摘要
气候变暖背景下，越来越多证据表明远离人类活动的偏远高山地区湖泊生态系统已经发生明显变化。然而，气候、非气候因子以及流域过程的影响错综复杂，使得高山地区湖泊生态系统响应全球变化的研究未取得统一认识。本研究选择云南省维西高山湖——聚龙湖作为研究对象，利用沉积记录中的粒度、磁化率、元素以及硅藻等，结合气候记录和遥感资料，分析了近两百年来聚龙湖沉积的湖泊流域生态环境变化历史。结果表明，1970—1996年间区域气温升高，聚龙湖流域覆盖的冰川大面积消融，地化指标(总有机碳、总氮、中值粒径、沉积速率)表明湖泊水动力增强、营养负荷降低；2000年以后区域降水减少、温度持续增加，流域永久性冰川消失，裸地面积增加，元素和磁化率指标表明土壤风化侵蚀增强。研究时段内，聚龙湖硅藻群落主要以Staurosira construens和Staurosirella pinnata占优势。在水动力增强的期间，河流相的Nitzschia fonticola和附生Achnanthidium minutissima相对丰度增加，硅藻主要组分(以PCA第一轴得分表示)在1960s存在突变点，之后保持相对稳定，与流域气候-水文-侵蚀等指标的持续变化不同；然而，硅藻群落次要组分在1960s之后持续变化，说明流域气候-水文-侵蚀等过程已经开始影响硅藻群落稀有物种群落，整个硅藻群落可能在未来全球变化下受到更大影响。本研究突出了气候变化下湖泊流域的水文、侵蚀、冰川消融多个过程对高山湖泊水生生物群落的综合影响，进一步明确了高山湖泊生物群落对全球变化的非线性响应特征。
Abstract
In the context of a warming climate, there is increasing evidence that lake ecosystems in remote alpine areas far from human activities have undergone significant changes. However, the complex interplay of climatic, non-climatic factors, and watershed processes complicates the understanding of lake ecosystem responses to global changes in alpine areas. In this study, we chose Lake Julong, an alpine lake in Weixi, Yunnan Province, as the research site, and analyzed the history of lake basin ecosystem changes over the past two centuries using grain size, magnetic susceptibility, elements, and diatoms in the sedimentary record, in conjunction with climatic records and remote sensing data. The results showed that the regional temperature increased during 1970-1996, the glaciers covering the Lake Julong watershed ablated in a large area, and the geochemical indicators (total organic carbon, total nitrogen, median particle size, sedimentation rate) indicated the enhancement of lake hydrodynamics and a reduction in nutrient loads. After 2000, regional precipitation decreased, and temperature continued to increase, leading to the disappearance of permanent glaciers in the watershed and an increase in bare land area. Elemental and magnetization indexes indicated enhanced weathering and erosion of soils. The diatom community of Lake Julong was dominated by Staurosira construens and Staurosirella pinnata during the study period. During the period of enhanced hydrodynamics, the relative abundance of Nitzschia fonticola and epiphytic Achnanthidium minutissima increased. The primary composition of diatoms (expressed as PCA Axis 1 scores) reached a tipping point in the 1960s and then remained relatively stable, in contrast to the continuous changes in climatic, hydrological, and erosional indicators. However, the secondary composition of diatom communities continued to change after the 1960s, indicating that processes such as watershed climate, hydrology, and erosion had begun to affect rare species in the diatom community. This suggests that the entire diatom community may be increasingly affected under future global change. This study highlights the combined effects of hydrology, erosion, and glacier retreat on aquatic communities in alpine lakes under climate change, clarifying the nonlinear response characteristics of these communities to global changes.
Keywords
湖泊作为气候变化的哨兵，对气候变化十分敏感[1]。过去一个世纪，气候快速变暖，偏远的高山湖泊不受直接的人类活动影响，因其原始而脆弱的生态系统被视为可靠的环境传感器[2]。气候变暖会影响高山湖泊流域的矿物风化、土壤侵蚀[3]、冰川融化[4]、水文连通等[5]；还会直接影响高山湖泊的水质、溶解氧浓度[6]以及生物的新陈代谢率、生长季等，造成许多高山湖泊的浮游植物生物量显著增加[7-9]。当前，高山湖泊的水生生态系统正经历快速变化[10-11]，生态系统服务存在退化风险。虽然全球变化驱动下湖泊流域气候-水文-流域过程等可能综合影响高山湖泊的水生生物群落，但是多数研究重点关注单一过程，对多重因子的综合影响过程以及水生生物群落的响应还需要更多的研究案例。
由于缺乏长期的监测数据，高山湖泊生态系统对全球变化（如气候变暖、降水格局改变）的响应规律和内在机制尚不明确。湖泊沉积物能够记录长时间尺度（如百年至千年）的湖泊演变历史（如水位波动、生产力变化）和流域环境变化（如气候、土地利用）[12]。沉积物物理指标如粒度、磁化率等，可为重建与流域扰动事件和人类活动影响相关物源侵蚀、搬运、迁移历史和沉积条件提供重要线索[13]；地球化学指标则可以揭示出陆地与水生等系统过程的相互作用[14]。沉积物中的硅藻由于分布广泛，保存性好，对环境变化敏感等特点，被广泛应用于湖泊生态环境演化研究[15-16]。在高纬度北极湖泊中，大量研究利用沉积物记录揭示了气候变化如何通过调控湖泊热力学过程（如热量平衡、水量平衡和冰封期持续时间）直接影响藻类群落结构和初级生产力[17-19]。还有许多研究量化了环境变化对水生生态系统过程和陆地植被变化的影响[20-21]，由此可见，利用湖泊沉积物研究水文过程、陆地介导耦合共同作用下的水生环境长期变化是可行的。
我国西南横断山区位于云贵高原西北部，区域内分布众多小型高山湖泊，流域植被多为冷杉林、杜鹃灌丛和高山草甸。因远离人类活动，横断山区是研究气候变化影响湖泊生态系统的理想场所。不同的流域特征造成了高山湖泊生态系统对气候变化的差别响应[22-23]。研究发现，该区域虽然经历了显著的气候变化，但对月亮湖和沙德错[24]、错恰湖[23]、朗措和伍须海[25]等以大气过程为主要驱动力的湖泊而言，其两百年来硅藻群落变化微弱；而受流域水文过程（冰川融水）和陆地系统（土壤、植被）变化直接影响的湖泊，则表现出显著的硅藻群落和色素组成变化[26-28]。流域环境的变化可能是影响该地区湖泊生态系统的重要因素，需要开展更多的工作去进一步明确流域环境影响水生生态系统的过程，从而提高准确预测环境干扰对湖泊生态系统影响的能力。
因此，本文选择位于西南横断山区一个小型高山浅水湖泊——聚龙湖作为研究对象。利用湖泊沉积记录中的环境和生物代用指标，在高分辨率放射性核素210Pb和137Cs定年的基础上，研究了近180 年来聚龙湖沉积记录的湖泊流域生态环境变化。本研究以聚龙湖为研究对象，旨在:（1）填补该区域高山湖泊对全球变化（特别是气候变化）响应的研究空白;（2）揭示青藏高原湖泊对全球变化的区域一致性响应特征;（3）为评估气候变化对高海拔生态系统的影响建立科学基准。
1 研究区概况
聚龙湖（27°54′54″N，98°48′14″E，图1）位于云南省迪庆藏族自治州维西县，海拔高度3974 m，最大水深为4.4 m，面积仅为0.04 km2，是一个小型冰川遗迹湖，流域面积约为3.04 km2。聚龙湖流域的基岩以页岩为主，主要植被为云杉和高山杜鹃灌丛。聚龙湖水体清澈，透明度达4.1 m，表层溶解氧浓度为6.4 mg/L，水体呈碱性（pH为8.62）。在冬季，聚龙湖周围的山脉被积雪覆盖，水源主要依靠积雪融水和降雨补给，有多条入流口，唯一的出口位于东北角。聚龙湖周围不受直接的人类活动影响。
图1聚龙湖地理位置（a），等深图和采样点位置（b）及湖泊流域照片（c、d）
Fig.1Geographical location (a) , bathymetric map with the location of sediment core (b) of Lake Julong and drone photographs of lake catchment (c, d)
2 数据与方法
2.1 样品采集与处理
2022年7月利用UWITEC重力采样器在聚龙湖湖心水深4.4 m处采集了一根长为66 cm的沉积柱，现场按0.5 cm间隔分样，样品保存在自封袋中放于冰箱中冷藏用于实验室分析。实验室内，将样品冷冻干燥并称重1~2 g密封在带帽的8 mL离心管中，等待20 d后，采用美国EG&G Ortec公司生产的高纯锗井型探测器（HPGe GwL-120-15）进行210Pb和137Cs比活度测定，建立年代学框架。
实验室测定了沉积物的粒度、磁化率、元素、总有机碳（TOC），并进行了硅藻鉴定。沉积物粒度分析主要步骤如下：称取0.2~0.5 g干样放入100 mL的烧杯中，加入10 mL 30%的H2O2试剂，放在80℃水浴锅中加热以去除样品中的有机质。随后加入10 mL 10%的HCl去除样品中的碳酸盐，待充分反应后加适量蒸馏水并静置24 h，去除上清液后再次加适量水冲洗样品，每次换水时间间隔为24 h，重复上述操作直至pH试纸测得中性为止。在去除上清液的样品中加入20 mL 0.05 mol/L的六偏磷酸钠（（NaPO3）6）分散剂，放置在超声波上振荡15 min，使用马尔文激光粒度分析仪（Mastersizer-3000）进行测量。每个样品测量3次，计算平均值用于分析，测量精度为±1%。选用中值粒径反映沉积物粒度变化特征。
磁化率实验的样品处理如下：称取足量的干样装满至2 cm×2 cm×2 cm的磁学专用样品盒中并记录质量，压实样品保证装入盒内的样品在测量磁化率时不可移动，使用Bartington MS2型磁化率仪进行测定。设置磁化率仪的频率为0.47 kHz，测量样品的低频磁化率（χlf），在每次测样品前先测一下背景值，而后重复测试样品3次取平均值。
进行地化分析时，以标准样品为参照（精密度±5%），采用HF、HCl、HNO3和HClO4的混合物完全消解后，用电感耦合等离子体原子发射光谱法（ICP-AES）测定沉积物中主要元素的含量。通过对每批样品设置的空白样、平行样及标准样品（GBW07309）进行分析，从而评估数据质量。TOC 和总氮（TN）的样品经研磨后用稀HCl去除碳酸盐，接着用去离子水清洗离心并在60℃烘箱内烘干，最后用EA 3000元素分析仪测定，测定误差控制在±1%之间。
硅藻样品依据标准方法进行处理[29]：取约0.1 g沉积物，先用10%的HCl去除碳酸盐，再用30%的H2O2去除有机质，离心清洗制片。硅藻种属鉴定参照Krammer和Lange Bertalot的分类系统[30]。每个样品硅藻壳体计数500粒，属种的相对丰度以百分比表示，利用Tilia软件中的CONISS聚类分析对硅藻属种进行时间序列划分。
以上指标的测定均在中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与流域水安全全国重点实验室进行。
2.2 区域气象数据收集
为了解聚龙湖流域近代的气候变化情况，选择距离研究区直线距离52 km的德钦气象站（27°54′54″N，98°48′14″E; 海拔3319 m）获取月均温度和月降水量数据，气象数据来源于国家气候中心（http://ncc.cma.gov.cn/cn/）；1901—2020年温度、降水长期数据源自区域网格数据集（https://climateknowledgeportal.worldbank.org./）。
气候变化会导致山地冰川面积大幅减少，由于传统的地面测量对偏远高山地形中的大面积冰川监测不可行[31-32]，因此本研究基于USGS（United States Geological Survey，美国地质勘探局）提供的30 m分辨率的多光谱遥感影像Landsat TM/OLI为数据源（https://earthexplorer.usgs.gov/），采用目视解译的方法，选取遥感卫星传感器Landsat 5 TM和Landsat 8 OLI来确认流域冰川变化情况。为了避免云和雪对图像解译精度的干扰，要求云量小于10%，并且仅限于6—10月消融季节。
2.3 数理统计分析
为了探究不同年代硅藻群落组合特征，选择硅藻相对丰度大于2%且至少出现在两个样品中的属种建立序列图。对硅藻群落进行排序分析，通过排序得分来获取其长时间变化特征。首先，在降维对应分析（detrended correspondence analysis，DCA）中获得硅藻群落组成变化的梯度长度，以反映硅藻群落的分布模式。当梯度长度＞2时，假定环境梯度下硅藻呈正态分布，选择DCA作为排序分析手段；当梯度长度＜2时，假定硅藻线性响应环境变化，选择主成分分析（principal component analysis，PCA）进行排序分析。结果显示聚龙湖硅藻群落组成变化的梯度最大长度为0.6，因此选择基于线性的主成分分析。为减少优势硅藻物种的权重，对硅藻属种的百分比数据进行log函数转换，得到硅藻群落变化的主要方向，并利用断棍模型检验（Broken-stick）提取统计学上显著的主轴数。使用限制性聚类分析方法（constrained incremental sum-of-squares cluster，简称CONISS）划分出硅藻群落在地层变化中的主要时段[33]。
3 结果
3.1 沉积物年代框架
建立聚龙湖年代基于沉积物放射性核素中210Pb、137Cs的比活度，每个样品中的过剩210Pb比活度（标记为210Pbex）是通过210Pb总活度减去226Ra活度得到，再利用恒定通量模型（constant rate of supply，CRS）建立钻孔沉积年代序列[34]。137Cs是一种人工核素，由核试验产生，在北半球各地1963年的137Cs沉降量最大，常用其最大峰值作为时标来校验CRS模型年代结果[35]。本研究中沉积物的137Cs峰值出现在21 cm，210Pbex比活度随沉积物样品深度的增加呈现非指数下降趋势，也在该深度处出现较高水平（图2a）。采用CRS模式计算得到1963年的深度与137Cs峰值不能对应，所以对该钻孔采用混合模式，用137Cs时标对CRS模式进行校正并建立深度-年代关系[36]（图2b）。结果表明35 cm深度的钻孔覆盖了过去约180年的沉积序列；沉积岩芯的平均沉积速率为0.19 cm/a，沉积速率从钻孔底部向上先呈现缓慢增加，1973—1996年间快速增加，1996年之后出现下降趋势。
图2聚龙湖钻孔210Pbex和137Cs比活度（a），深度-年代序列和沉积速率（b）
Fig.2Depth profiles showing specific activities of 210Pbex and 137Cs (a) , the age-depth model and sedimentation rate (b) for sediment core of Lake Julong
3.2 区域气象监测数据
聚龙湖区域由于受到西南季风和南支西风的影响，4—10月份降水较多，6—8月温度最高，11月至次年3月则气候偏冷干（图3a）。聚龙湖区域自1960s开始增温，1980年后快速增温；年降水量在1980—2000年间呈增加趋势，大约从730 mm增加到1007 mm；2000年后则明显下降，年降水量在2014年已降至660 mm左右（图3b）。
获取1990s-2020s年间无云或少云影响的5景影像，结果显示1991—1996年间聚龙湖流域冰川快速消融，1996年以后流域冰川覆盖明显减少并且大面积裸地暴露（图3c）。
3.3 主要环境指标变化特征
近百年来，沉积钻孔中各地球化学指标变化明显（图4）。TN与TOC变化趋势较一致，存在两个明显的上升阶段，分别是1960s之前TN含量从0.489%增加到1.004%，TOC含量从6.43%增加到11.518%；以及1990s以来TN含量从0.696%升高到0.877%，TOC含量从8.542%升高到9.643%。C/N变化总体在10.7~14.6之间，1960s以前C/N值从13.15下降到11.472，1990s以来C/N从12.26下降到10.72。
磁化率χlf在1960s之前呈上升趋势，从11.14×10-8 m3/kg升高到18.85×10-8 m3/kg，1990s以后再次上升。中值粒径在1970s-1990s间波动剧烈，并达到最大值（14.7 μm），而磁化率在这个阶段呈波动下降，从18.85×10-8 m3/kg 下降到12.88×10-8 m3/kg。与集水区风化相关的地球化学指标Al/Na在1990s以后呈现明显增加趋势。
图3德钦站1960—2022年月均温度及降水量变化的长期特征（a），区域网格数据年均温度和年降水量（b），聚龙湖流域1990s-2020s年间冰川面积变化（c）
Fig.3Long-term characteristics of monthly mean temperature and precipitation changes from 1960 to 2022 at Deqin Station (a) , regional gridded data mean annual temperature and annual precipitation (b) , changes of glacier area in Lake Julong basin during 1990s-2020s (c)
3.4 硅藻群落组合及其变化特征
本研究在聚龙湖共鉴定出硅藻24属140种。近180年来湖泊以底栖和兼性浮游硅藻为主，其中兼性浮游种Staurosira construens和Staurosirella pinnata相对丰度分别在15%~38%和10%~24%之间，而浮游种Lindavia ocellata和兼性浮游种Pseudostaurosira brevistriata相对丰度较低（平均小于6%）。1800s-1900s年间硅藻主要包括Lindavia ocellata、Staurosira construens、Staurosirella pinnata、Encyonema spp.和Achnanthidium minutissima，其中以Lindavia ocellata、Staurosira construens和Staurosirella pinnata为主；1900s-1960s年间Staurosira construens、Staurosirella pinnata的相对丰度呈增加趋势，而Lindavia ocellata的相对丰度从14.88%降至4.09%，此后一直保持低值。1960s-2000s年间底栖种Nitzschia fonticola、Achnanthidium minutissima的相对丰度增加，2000s以后Staurosira elliptica的相对丰度略有下降（图5）。
通过对聚龙湖硅藻群落数据进行PCA分析，结果显示PCA前两个主轴分别解释了硅藻群落变化的26.2%和17.3%，两轴合计解释了硅藻群落变化的43.5%。硅藻主要组分PCA1轴得分在1960s存在突变点，从1.803降低到-1.258，之后保持相对稳定。而硅藻群落次要组分PCA2轴得分在1960s之后从-1.804增加到1.222，呈持续变化（图5）。
图4聚龙湖沉积钻孔理化指标随深度的变化趋势
Fig.4Trend plot of physicochemical indicators with depth for sedimentary cores of Lake Julong
图5聚龙湖优势硅藻属种（相对丰度＞2%）组合、硅藻群落PCA样品得分的地层变化图及聚类分析结果
Fig.5Stratigraphic profiles showing long-term variations in dominant diatoms (species with relative abundance ＞2%) , diatom PCA scores with clustering analysis results for Lake Julong
4 讨论
4.1 地化指标揭示的聚龙湖过去两百年来环境变化过程
高山湖泊由于海拔较高，周围环境常年低温，其营养物质主要来源于流域，流域面积、植被类型往往是决定湖泊营养水平的主要因素[23，37]。在浅水湖泊中，初级生产者产生大量有机物，其中很大一部分会通过水柱下沉并最终保留在沉积物中[38-39]。所以沉积物中的有机质会受到外源输入和内源自生的共同影响。C/N可以间接反映有机质来源[40]，1800s-1960s年间聚龙湖TOC和TN含量不断上升，这可能与小冰期结束后全球持续增温进入现代暖期有关，同时也意味着陆源有机质输入增多或者湖泊内的营养物质不断增加，但C/N值在11.472~13.15之间，并呈下降趋势，表明沉积物有机质含量的变化主要受内源藻类生产力上升的影响[41]。聚龙湖内源藻类生产力上升似乎与区域温度的升高具有时间同步性。现代气象数据显示温度在1900—1940年间和1996年之后上升明显（图3b），而C/N 在这两个时段明显下降（图4）。
沉积物粒径大小可指示沉积过程中搬运营力的大小，提供了观察降水、水文及水动力过程变化的独立视角[42]。聚龙湖是一个面积较小的过水型湖泊，周围均是坡度较大的崖壁，流域中的碎屑物质易被冲刷进湖泊。现代监测资料表明，聚龙湖自1960s开始增温，1980s增温加快，遥感影像资料显示1991—1996年间聚龙湖流域冰川覆盖面积大且消融速度快。冰川快速消融会引起侵蚀的增加[43-44]。在聚龙湖观察到1973—1996年间沉积速率、中值粒径分别出现快速增加和剧烈波动，这验证了冰川融水改变湖泊水动力进而改变侵蚀的事实。2000年以后区域降水量减少、温度持续增加，冰川覆盖面积已经明显减少（图3c）。随着冰川消融的进行和冰川退缩，沉积物的输送逐渐减少，水动力减弱。与此同时，更多的裸地暴露在地表，揭示流域风化的Al/Na和侵蚀作用的磁化率χlf出现上升。
从全球范围来看，自1960s以来，沉积物产量的增加一直是冰冻圈退化的重要信号[45-47]，这主要是由于气候变化引起的地貌变化，包括冰川退缩、永久性冻土融化和积雪减少。在藏东南地区，冰川融水在沉积物运输过程中发挥了重要作用[48]。之前的研究表明，巴松措沉积物的快速沉积可能与温暖条件下冰川融水的增加有关[49]，大量砾石被高能量水流带进湖中，造成粗颗粒含量增加[50]。此外，冰川和永久性冻土融化地区的植被发展可以稳固山坡，随着植被覆盖率的增加，侵蚀产生的泥沙含量也相应下降。Fang等[51]分析了1982—2015年横断山区长序列归一化植被指数数据发现，气温上升显著增强了当地植被覆盖度，这可能是造成聚龙湖1963—1996年间磁化率χlf变化不大的因素之一。综上推断，在寒冷的山地湖泊沉积物中观察到的变化是由气候变化和冰冻圈退化驱动的地貌过程共同作用的结果。
4.2 聚龙湖硅藻属种组合动态变化
聚龙湖硅藻记录揭示了过去近180年来湖泊生态环境的变化特征。由于聚龙湖平均水深为2.5 m左右，湖泊水深较浅，所以钻孔中硅藻主要以兼性浮游种和底栖种为主，包括Staurosira construens、Staurosirella pinnata、Nitzschia fonticola 和Achnanthidium minutissima等，以Staurosira construens和Staurosirella pinnata占优势。由于Fragilaria高度适应干扰和短期的环境波动[52]，在冰川晚期和全新世早期不稳定的湖泊条件下特别具有竞争力[53]。Staurosira construens和Staurosirella pinnata均为体型比较小的硅藻，对寒冷、碱性和浑浊的湖水条件有很好的耐受性[54-55]，并且可以耐受水流扰动常悬浮于水中[56]。Nitzschia属种大多是河流或湖滨带常见的底栖藻类，在水动力较强的生境中具有竞争优势[57]。硅藻种A. minutissima是常见的广布种，能耐受较宽的环境梯度且能很好地适应水温波动和营养水平变化[58]，这样的硅藻群落常代表着相对寒冷、冰封时间长、水动力扰动的环境条件。Staurosira elliptica是中性至碱性淡水湖泊中常见的底栖或附生型硅藻种，可作为低生产力水体的指示物种 [59]。
1900s-1960s年间聚龙湖硅藻L. ocellata和Staurosira construens的相对丰度此消彼长，这可能是由于土壤风化造成大量碱性沉积物输入湖泊。有研究表明Lindavia spp.更适合在中性至微酸性环境中生长[60]。同样，气温的变化也会直接影响到Staurosira construens。当气温下降导致湖面冰封时间延长时，耐寒冷、低光的Staurosira construens具备生存优势[61]。1940s-1960s年的降温时段（图3b）可能延长了聚龙湖的湖面冰封时间，进而促进硅藻种Staurosira construens相对丰度上升。同样，在云南西北部的高山湖沃迪错也观察到类似现象[22]。1960s以后，河流相的Nitzschia fonticola和附生A. minutissima相对丰度增加，反映出区域气候变暖引起流域冰川加速融化，冰川融水导致水动力增强，进而影响了硅藻群落。2000s以后随着温度持续增加，TOC含量上升、C/N值下降，湖泊营养物质增加，以内源生产力贡献为主，导致S. elliptica的相对丰度下降。
4.3 聚龙湖近两百年来对环境变化的生态响应
过去180年高山浅水湖泊聚龙湖硅藻主要以兼性浮游种和底栖种占主导地位。尽管流域环境发生明显变化，包括气候变暖、冰川融水增加和流域土壤风化侵蚀增强，但硅藻组合整体变化表现出对环境很强的适应力。1990s以前聚龙湖营养水平表明，从流域输入的外源有机质含量增加，但湖泊初级生产力主要以内源藻类贡献为主，磁化率χlf的增加指示流域风化侵蚀增强。大量碱性物质输入湖泊，水体pH升高，造成L. ocellata下降并一直处于低丰度状态。
不同的湖泊在面对全球气候变化或外部驱动时可能采取不同的响应方式。尽管在北美、欧洲的大量研究表明，气候变暖引起浮游硅藻的相对丰度出现明显上升[17，62]。但在聚龙湖的研究中并未出现类似的变化，硅藻组合对全球变暖的响应并不明显。由于硅藻是聚龙湖水生生态系统最重要的初级生产者，从C/N值的变化中似乎间接观察到区域增温背景下湖泊内源生产力不断增强的证据，原因可能是增温延长了硅藻的生长季节，使硅藻种群有更多时间发展[63]。这也说明湖泊中的硅藻对全球变暖存在响应，只是当前区域温度的上升幅度还不足以引起硅藻群落发生显著变化[64]。除了温度会影响C/N的值，还有许多因素（如与集水区植被、永久性冻土范围变化相关的有机物输送）也可能导致C/N出现差异 [65-67]。因此，还需更多的区域数据进行对比分析，这将有助于从不同的角度来挖掘同一个驱动因素对环境的影响过程。
作为过水型湖泊，聚龙湖水生生态系统与陆地河岸生态有着紧密联系，流域环境的变化必然会影响硅藻的组成。硅藻变化主要归因于流域土壤风化侵蚀产生大量有机质和碱性物质，以及增温引起的大量冰川融水输入湖泊。在气候变化持续的背景下，高山高原湖泊流域覆盖的冰川正在经历快速消融[68-69]。1970—1996年间聚龙湖区域增温加快，流域的冰川大面积消融，大量冰川融水输入增强了湖泊的水动力。附生种A. minutissima和河流相硅藻Nitzschia fonticola的明显增加也反映出受到强扰动的寒冷水环境。从硅藻PCA1轴得分发现在1960s存在突变点，之后保持相对稳定，这与流域气候-水文-侵蚀等指标的持续变化不一致，而PCA2轴得分自1960s之后呈现持续变化。可以推断，流域气候-水文-侵蚀等过程已经开始影响硅藻群落稀有物种群落，整个硅藻群落可能在未来全球变化下受到更大影响。
本研究为理解偏远湖泊生态系统演变提供了新视角，证实其动态变化主要取决于流域尺度上气候-水文-侵蚀过程的相互作用，但对一些指标的成因解释还存在不足，这可能会导致相关结论存在不确定性。首先在古湖沼学研究中，准确的沉积钻年代是开展其他指标分析和生态环境重建的基础。1960s以前聚龙湖210Pbex与TN、TOC、磁化率χlf的变化趋势一致，且与区域温度变化的模式相似。由此，210Pbex的突然增加，可能是温度的显著升高导致冰川融水携带大量流域营养盐入湖，也可能是流域的地质事件，造成这部分210Pbex在沉积钻孔中形成异常峰值，从而造成本文年代结果的不确定性。其次，沉积物中磁化率的升高存在多解性，文中将其升高仅解释为流域侵蚀作用加强。然而，聚龙湖水深较浅，增温背景下湍流动能和湍流剪切应力增强，加强水体混合，氧化作用增强，湖泊沉积物的磁化率χlf也会升高[70-71]。鉴于该地区研究资料稀少、遥感图像受时间和质量等多种条件限制，目前还没有能力解决上述的不足。在解释年代指标时，需系统考虑流域尺度的环境变化影响；对于湖泊代用指标的地化解释，则应重点关注气候变化驱动的湖泊内部过程变化（如分层模式、生物地球化学循环等），从而更准确地评估气候变化对陆地-水生生态系统的影响。
5 结论
本文通过对聚龙湖沉积物理化特征和硅藻群落等多指标的分析探讨气候变化背景下偏远高山湖泊生态系统的响应特征。结果表明：1970—1996年间区域气温升高，聚龙湖流域覆盖的冰川大面积消融，地化指标（TOC、TN、中值粒径、沉积速率）表明湖泊水动力增强、营养负荷降低；2000年以后区域降水减少、温度持续增加，流域永久性冰川消失，裸地面积增加，Al/Na和磁化率指标揭示出土壤风化侵蚀增强。研究时段内，聚龙湖硅藻群落主要以小型Staurosira construens和Staurosirella pinnata占优势。在水动力增强的期间，河流相的Nitzschia fonticola和附生A. minutissima相对丰度增加，这表明流域环境的变化影响了硅藻的组成。
本研究突出了气候变化下湖泊流域的水文、侵蚀、冰川消融多个过程对高山湖泊水生生物群落的综合影响，进一步明确了高山湖泊生物群落对全球变化的非线性响应特征。未来的气候变化背景下，西南横断山区水生硅藻群落稀有物种将持续变化，可能最终导致整个硅藻生物群落的突变。鉴于硅藻是该区域水生生态系统最重要的初级生产者，其重大变化将显著影响其他生物类群的多样性和稳定性，应该开展多尺度（时间、空间、跨营养级）的研究，以进一步科学评估全球变化对生物圈的影响。
