摘要
三峡水库运行以来，支流暴发不同程度的蓝藻水华，香溪河库湾水体磷富营养化程度较为突出，给三峡库区整体的水环境及水生态安全造成较大影响。沉积物是湖库水体磷富营养化的重要内源，微生物群落在沉积物的物质循环中扮演着重要角色，沉积物微生物活动能显著影响沉积物中磷的形态变化。为探究三峡水库支流香溪河库湾沉积物中微生物群落结构多样性特征及其对环境因子的响应，分别于2021年秋季至2022年夏季4个季节对香溪河布设的5个具有代表性点位进行取样，基于16S rRNA基因高通量测序分析及水质分析，对香溪河沉积物中细菌多样性及群落结构差异进行研究。结果表明：香溪河沉积物中微生物多样性丰度较高，α多样性指数总体上表现出秋季＞冬季＞春季＞夏季的季节变化规律，β多样性表现为春季库湾微生物群落差异最大，冬季差异性最小；优势菌门为变形菌门（Proteobacteria）、拟杆菌门（Bacteroidota）、酸杆菌门（Acidobacteriota）、硝化螺旋菌门（Nitrospirota）、脱硫弧菌门（Desulfobacterota）、厚壁菌门（Firmicutes）、绿弯菌门（Chloroflexi）、疣微菌门（Verrucomicrobiota）和放线菌门(Actinobacteriota)等；通过Spearman相关性分析和RDA冗余分析发现，上覆水pH值、溶解氧、电导率、正磷酸盐、水温和总磷是影响细菌群落结构和分布的主要环境因子，其中总磷是最为关键的影响因子。本研究有助于进一步了解香溪河库湾沉积物中微生物季节性变化对库湾磷形态、含量变化的影响，为三峡库区水环境改善和管理提供参考。
Abstract
Since the operation of the Three Gorges Reservoir (TGR), algae blooms have occurred in the tributaries, for example, the eutrophication in the Xiangxi River Bay, a tributary of the TGR, has a great impact on aquatic environment and water ecological security of the overall TGR area. Sediments are an important internal source of phosphorus-induced eutrophication in lakes and reservoirs. The microbial community plays a vital role in the elemental cycling of sediments, and their activity can significantly affect phosphorus fraction changes in sediments. To investigate the characteristics of the sedimentary microbial community's structure and diversity in the Xiangxi River and its response to environmental factors, samples collected from five representative sites in the river during the four seasons from autumn 2021 to summer 2022, were conducted a 16S rRNA gene high-throughput sequencing analysis and water quality analysis. Bacterial diversity and community structures were also examined. The results revealed high microbial diversity in the sediments of Xiangxi River. The α-diversity index showed a seasonal variation pattern of autumn＞ winter＞ spring＞ summer. The β-diversity showed that the microbial communities in the bay had the greatest difference in spring and the least difference in winter. The dominant bacteria are Proteobacteria, Bacteroidota, Acidobacteriota, Nitrospirota, Desulfobacterota, Firmicutes, Chloroflexi, Verrucomicrobiota, Actinobacteriota and so on; Spearman correlation analysis and RDA redundancy analysis showed that the overlying water pH, dissolved oxygen, electrical conductivity, overlying water orthophosphate, water temperature and total phosphorus in overlying water were the most important environmental factors affecting the structure and distribution of the bacterial community, and with total phosphorus being the most critical factor. This study is helpful to better understand the effects of microbial seasonal changes on the phosphorus form and content in the sediments of the Xiangxi River Bay, and to provide reference for the improvement and management of aquatic environment in the Three Gorges Reservoir area.
沉积物不仅为水生生物提供可靠的栖息地，还为湖库水环境中的微生物提供生存繁衍的绝佳场所[1]，微生物在沉积物环境的物质循环和能量流动中起着主导作用，是维持水生态系统平衡过程的主力军[2]。库湾水环境及水动力条件变化会导致沉积物环境的变化，进而影响微生物的生理活动，不仅引起微生物种群、数量的改变，还会导致沉积物中生源要素碳、氮、磷的释放[3]，促进由内源污染导致的水体富营养化现象发生。同时，微生物对环境变化敏感，使其在环境变化中起着指示作用。因此，研究湖泊水体沉积物细菌群落结构对于湖泊水生态安全管理与保护有着重要的现实意义。
三峡库区运行后，支流库湾水环境和水动力发生深刻变化，近年来库湾局部水域水华频发，库区水生态安全受到影响，引起国内外广泛关注[4-7]。香溪河库湾作为库区第一大支流，其水质安全对库区具有重要意义。随着三峡库区的蓄水运行和周边经济的迅速发展，香溪河流域的水环境质量受到威胁，水污染问题十分严峻[7]。由于香溪河库湾周围的磷矿企业较多，且沿岸人口众多，近年来库湾主要暴发以磷污染为主导因素的蓝藻水华[8-10]，影响着三峡库区整体的水环境质量，磷污染已成为库湾富营养化防治的重点问题之一。因此，研究香溪河库湾沉积物环境中微生物活动对沉积物磷形态和含量的影响，对于香溪河的水生态环境保护具有重要意义。
本文以香溪河作为研究对象，系统分析沉积物中微生物时空分布特征，应用16S rRNA高通量测序技术，通过对不同采样点和不同时间点的沉积物进行测序分析，探究微生物多样性、群落丰富度、主要菌门的组成和分布特征。此外，还将通过相关性分析和冗余分析等方法，探讨微生物多样性和群落组成与环境因子之间的相关性，为揭示环境微生物群落结构在三峡水库香溪河库湾水生态系统沉积物中的生态功能提供理论依据，有助于进一步了解香溪河水环境问题的内在机制，为改善和管理三峡库区水环境质量提供参考。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
香溪河位于湖北省西部，发源于神农架山脉南麓，流经兴山县与昭君县，是长江三峡西陵峡段北岸汇入长江最大支流。香溪河全长97.3 km，流域面积约为3099 km2，自然落差约1540 m，流域整体呈扇形，年径流量约为19.56亿立方米，年均流量40.18 m3/s[11-12]。香溪河流域内有着十分丰富的磷矿产资源，开发力度较强，导致库湾磷营养盐浓度相对较高，磷污染风险较大。同时，香溪河库湾常年存在异重流倒灌现象，水动力环境变化会影响沉积物物质循环、微生物群落结构组成以及水体中磷的迁移转化过程，最终可能引发水体富营养化[13-14]。
1.2 研究方案
1.2.1 样品采集
根据香溪河自然地貌及水文特征，选取干流交界处至昭君镇附近河段，全长32.7 km，布设5个代表性点位，编号依次为CJXX、XX02、XX04、XX06、XX08，至河口距离分别为0、5.60、12.70、19.20和24.40 km，具体点位布置如图1所示。分别于2021年9月（秋季）、2021年12月（冬季）、2022年3月（春季）、2022年6月（夏季）采集各点位的沉积物及上覆水样品。沉积物样品使用柱状采泥器（Φ 60 mm×1000 mm）采集，每个点位沉积物和上覆水分别采集3次，共计60个泥水混合样，其中4个季节各15个，均存放至装有干冰的保温箱，部分沉积物样品寄送北京诺禾致源科技股份有限公司进行高通量测序，其余沉积物样品随上覆水一同带回实验室于4℃冷藏保存，用于相关指标的测定。
1.2.2 样品检测
上覆水理化性质的测定：水温（T）、溶解氧（DO）、pH值、电导率（Spcond）、叶绿素a采用YSI多参数水质仪（美国）测定；溶解性总磷（DTP）和总磷（STP）采用过硫酸钾消解钼锑抗比色法测定，正磷酸盐（PO3-4）采用钼酸铵分光光度法测定，化学需氧量（CODMn）采用高锰酸钾法测定，具体参照《地表水环境质量标准》（GB 3838—2002）。
图1采样点分布
Fig.1Distribution of sampling sites
沉积物理化性质测定：有机质采用外热法测定；磷形态采用SMT法[15]分级为总磷（TP）、无机磷（IP）、有机磷（OP）、金属氧化物结合态磷（NaOH-P）和钙结合态磷（HCl-P）进行测定。
微生物测序分析：将沉积物样品装入离心管送至北京诺禾致源科技股份有限公司进行16S rRNA基因高通量测序和PCR扩增，扩增引物为：515F（5′-CCTAYGGGRBGCASCAG-3′）；806R（5′-GGACTACNNGGGTATCTAAT-3′）；扩增区间为V3~V4区[16-17]。对Illumina NovaSeq测序得到的下机数据（Raw PE）进行拼接和质控，得到Clean Tags，再进行嵌合体过滤，得到可用于后续分析的有效数据（Effective Tags）。
1.2.3 数据分析
运用ArcGIS 10.8绘制采样图；在Illumina NovaSeq测序平台产生的初始数据采用开放的软件包QIIME（http://qiime.org/）进行分析；运用ASV序列计算α多样性[18]，评价微生物物种多样性；使用kruskal.test函数对多个组之间的差异进行非参数检验，在Kruskal-Wallis检验显著的情况下，使用dunnTest函数进行两两组间的比较，并使用Benjamini-Hochberg方法（method=“bh”）对P值进行校正；通过cldList（）函数将Dunn's检验结果转换为字母标记，便于在图表中表示组间的差异显著性。通过基于Bray-Curtis相异指数的非度量多维标度（NMDS）非线性模型评价不同点位微生物群落之间的差异分析；门属水平使用堆叠柱形图对各样本中物种组成进行解析，获得香溪河沉积物中优势物种的组成及相对丰度变化；结合所测定的环境因子数据，应用CANOCO 5.0软件绘制冗余分析（redundancy analysis，RDA）；采用Spearman相关性分析环境因子对微生物群落结构的影响。
2 结果与分析
2.1 沉积物微生物群落多样性
根据ASV序列计算出不同季节各点位的α多样性指数[19]。由图2所示，春、夏、秋、冬季不同点位所展现的Chao 1指数范围分别为1559.513~2573.590、1812.665~2582.533、3463.725~3824.700和2610.905~2943.829；Shannon指数范围分别为6.523~7.178、6.392~7.089、7.290~7.552和7.069~7.347；Pielou指数范围分别为0.875~0.925、0.857~0.924、0.928~0.936和0.903~0.930。所有样本中，秋季XX02的Chao 1指数最大（3824.700），而春季XX04的Chao 1指数最小（1559.513）；秋季XX06点位的Shannon指数最大（7.478），即其微生物多样性最丰富，而夏季XX02点位的Shannon指数最小（6.402），即夏季该点位的微生物多样性最低。Chao 1指数与微生物物种之间的关系具有一致性，且其指数趋势与Shannon指数大体保持一致，而Pielou指数代表多样性物种的分布均匀性，从3个指数整体范围可知，物种总数及物种多样性均呈现秋季＞冬季＞春季＞夏季的规律，且秋、冬两季的物种多样性更为丰富；由图2b所示，不同采样点之间的α多样性无明显差别，但具有一定的趋势，上游的物种多样性和均一度均高于下游。
图2香溪河沉积物物种多样性指数（a：不同季节；b：不同空间） （图中不同小写字母表示组间差异显著，P＜0.05）
Fig.2Species diversity indices of microbial communities in the sediments of Xiangxi River
图3基于Bray-Curtis相异指数的香溪河库湾沉积物细菌群落的非度量多维标度（NMDS）分析
Fig.3Bray-Curtis heterogeneity-based nonmetric multidimensional scale (NMDS) analysis of sediment bacterial communities in the Xiangxi River Bay
β多样性主要反映的是不同生境间多样性的差异，即样本间的差异。使用NMDS分析法对香溪河沉积物中微生物群落β多样性进行分析，以便明晰微生物群落特征组成的时空差异[20]。基于NMDS分析发现，其协强系数（Stress）为0.1317，说明该图可以较好地反映样本间群落结构的相似性程度[21]。NMDS的结果（图3）与α多样性表现一致，香溪河库湾5个采样点沉积物的细菌群落组成受季节影响明显（Adonis：P=0.001，R2=0.212），采样点差异并没有显著影响香溪河库湾沉积物细菌组成（Adonis：P=0.314，R2=0.213）。秋、冬季所采沉积物样本的细菌组成相似，且冬季5个样本间细菌群落差异最小。夏季的细菌组成虽然与其他季节存在差异，但各采样点之间群落差异较小。春季是各采样点之间差异最大的季节。
2.2 沉积物微生物群落结构特征
依据与SILVA数据库比对得到的注释结果，对不同季节香溪河库湾沿岸5个采样点沉积物的细菌群落组成进行分析。如图4所示，在门水平上，变形菌门（Proteobacteria）在所有样本中均占主导地位，夏季相对丰度最高（48.85%），春季最低（平均丰度21.16%），其随季节变化明显；同样作为优势菌门的拟杆菌门（Bacteroidota）则在秋季丰度最高（平均丰度11.49%），冬季最低（平均丰度6.06%）。除了这两类常见门在样本中有着可观的相对丰度外，其他平均丰度大于1%的主要优势菌门为酸杆菌门（Acidobacteriota，6.51%）、硝化螺旋菌门（Nitrospirota，6.19%）、脱硫弧菌门（Desulfobacterota，4.94%）、厚壁菌门（Firmicutes，3.94%）、绿弯菌门（Chloroflexi，3.53%）、疣微菌门（Verrucomicrobiota，3.41%）、放线菌门（Actinobacteriota，3.23%），上述菌门在各采样点位均有分布，菌群在空间上的差异性不显著，但在时间分布上差异显著。春、夏、秋季均有其特有的菌门，其中春季特有菌门为盐杆菌门（Halobacterota，3.99%）、泉古菌门（Crenarchaeota，3.80%）、Sva0485（2.99%）和MBNT15（1.87%），秋季特有菌门为粘菌门（Myxococcota，2.88%）。在属水平上，香溪河沉积物中各季节各点位相对丰度较高的有15个，分别为硝化刺菌属（Nitrospira）、Bacteroidetes_vadinHA17、MND1、SC-I-84、BD1-7-clade、Sva0485、MBNT15、ADurb.Bin063-1、假单胞菌属（Pseudomonas）、PLTA13、TRA3-20、Vicinamibacteraceae、脱氯单胞菌属（Dechloromonas）、Ellin6067、Nitrosarchaeum。属水平上存在大量未被鉴定细菌，这说明还需要进一步对香溪河沉积物细菌类群进行研究探索。相对丰度较高的菌属的相对丰度在各季节呈现不同的变化格局，其中大部分菌属都仅存在于单一季节，香溪河沉积物中属水平上的菌群结构在不同季节间存在较大差异。
图4不同季节香溪河库湾沿岸沉积物细菌群落组成（a：门水平；b：属水平）
Fig.4The composition of bacterial communities in the sediments from the Xiangxi River Bay in different seasons (a: phylum level; b: genus level)
2.3 环境因子
微生物多样性和群落结构组成特征与其生存繁殖环境联系密切，研究环境因子与微生物群落之间的响应程度有一定的现实意义。本文研究了上覆水理化因子（STP、DTP、PO3-4、Chl.a、CODMn、DO、pH、T、Spcond）和沉积物理化因子（有机质、NaOH-P、HCl-P、IP、OP、TP）对库湾沉积物微生物的响应，各环境因子的时空分布如图5和附表Ⅰ、Ⅱ所示。
利用CANOCO 5.0软件对细菌门水平丰度与环境因子进行冗余分析（RDA），结果如图6a、b所示。箭头长度代表细菌群落对环境因子的响应程度，箭头之间的夹角表示单个环境变量之间的相关性，箭头连线之间的钝角表示负相关，反之，锐角表示正相关[22]。RDA冗余分析解释了39.38%的变异，上覆水pH、PO3-4、DO、T、Spcond、DTP以及STP是影响沉积物细菌组成的主要因素，且STP是最关键的环境因子；此外，微生物群落的空间差异较小，而季节差异较为显著。春季的沉积物样本在第一、三象限均有分布，相关性最显著的环境因子为Spcond和pH；夏季样本均分布在第一象限，秋季样本主要分布在第三、四象限，且两季样本中微生物群落结构受到多重环境因子的协同影响，两个季节的样本主要与PO3-4、STP、DTP和T呈正相关，而冬季沉积物样本整体受环境因子影响较小。结果表明，水温、pH、DO、STP、DTP、Spcond等影响因子能够很好地解释湖库沉积物微生物的群落结构和组成变化，大部分菌门结构组成的影响因子众多，且证实此河段沉积物微生物群落受时间变化影响较为显著。
图5环境因子的时空变化（a：沉积物环境因子的季节变化；b：沉积物环境因子的空间变化； c：上覆水环境因子的季节变化；d：上覆水环境因子的空间变化）（使用Mann-Whitney U检验组间显著性差异，显著性标记***表示P＜0.001；**表示P＜0.01；*表示P＜0.05）
Fig.5Temporal and spatial variation of environmental factors (a: Seasonal variation of environmental factors in sediment; b: Spatial variation of environmental factors in sediment; c: Seasonal variation of environmental factors in overlying water; d: Spatial variation of environmental factors overlying water)
图6c、d分别显示丰度前20的优势菌门和优势菌属的相对丰度与各环境因子的Spearman相关性分析。门水平上，上覆水中T、PO3-4、DTP、STP、Spcond对大部分菌门都有着显著影响，T、PO3-4、DTP、STP与变形菌门、放线菌门呈显著正相关，与泉古菌门、Sva0485呈显著负相关，其中DTP、STP、PO3-4与硝化螺旋菌门、泉古菌门、Sva0485、MBNT15、纳古菌门均呈显著负相关，DTP、STP与拟杆菌门、放线菌门呈正相关，而Spcond则与变形菌门、拟杆菌门、放线菌门、芽单胞菌门、粘菌门呈显著负相关，与硝化螺旋菌门、泉古菌门、Sva0485呈正相关；CODMn仅与疣微菌门呈显著正相关；沉积物中NaOH-P仅与厚壁菌门呈负相关，TP、OP、IP、有机质、HCl-P与变形菌门呈显著负相关，与盐杆菌门呈正相关，TP、OP、IP与Gemmatimonadota呈负相关。属水平上，上覆水中T、PO3-4、DTP、STP对大部分菌属有着显著影响，与脱氯单胞菌属、砂单胞菌属、Sulfuritalea呈显著正相关，与Bathyarchaeia呈显著负相关；沉积物中除NaOH外的其他环境因子均与假单胞菌属、Sulfuritale呈负相关，均与Bathyarchaeia呈正相关。
图6环境因子冗余分析及相关性分析（a：丰度排名前10的菌门与环境因子之间关系的冗余分析（RDA）结果；b：Envfit检验被用来分析RDA结果，以探讨不同环境因子对门水平细菌群落的影响； c：门水平与环境因子的相关性热图；d：属水平与环境因子的相关性热图） （图中*表示显著性水平P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001）
Fig.6Redundancy analysis and correlation analysis of environmental factors (a: The results of redundancy analysis (RDA) of the relationship between the top ten phylum in abundance and environmental factors; b: The Envfit test was used to analyze the results of the RDA to explore the effects of different environmental factors on the bacterial community at the gate level; c: Correlation heatmap between phylum and environmental factors; d: Correlation heatmap between genus and environmental factors)
3 讨论
3.1 沉积物中微生物群落多样性及时空分布差异
微生物群落作为自然界物质循环的主要推动力，对沉积物中生源要素的迁移转化起着至关重要的作用，其多样性和群落组成差异与季节有着很大关联[23-24]。本研究中所有沉积物样本高通量测序覆盖率都高于97%，说明每个样本的ASV具有代表性，可以较好地反映样品信息。香溪河沉积物中微生物物种丰度较高，α多样性指数总体上表现出秋季＞冬季＞春季＞夏季的季节变化规律，β多样性表现为春季库湾微生物群落差异最大，冬季差异性最小，季节变化对α、β多样性均产生了显著影响。本研究与秦宇等[25]对三峡库区中段水体不同时期微生物群落差异的研究结论一致。
三峡水库香溪河库湾优势菌门为变形菌门、拟杆菌门、酸杆菌门、硝化螺旋菌门、脱硫弧菌门、厚壁菌门、绿弯菌门、疣微菌门和放线菌门等。变形菌门是本研究沉积物中鉴定到的最为丰富的类群，这与国内外有关变形菌门丰度的很多研究结果一致[26-29]，符合湖库微生物群落结构的一般特征。变形菌门、拟杆菌门、绿弯菌门是沉积物环境中的优势细菌，参与着厌氧氨氧化、硫酸盐还原等化学过程，分别在C、N、P、S代谢，有机质分解及硝化过程等方面发挥着重要作用，水库主要通过广泛存在于变形菌门类中的氧化亚氮还原酶发挥作用来减少温室气体排放[30-32]，厚壁菌门与环境中的有机质降解有关。拟杆菌门与肠道微生物类群相似，其较高的丰度可能与生活污水排放有较大关系[33]；酸杆菌门被认为是指示污染的微生物[34]，其丰度较高也说明香溪河水质一定程度上受到污染。春季香溪河沉积物微生物群落结构组成的差异性最大，这可能与3月香溪河处于枯水期有关，水流缓慢，稀释容量降低，该季节如果出现河流污染现象，会造成严重的局部污染，导致微生物群落结构较其他季节差异最大。
3.2 环境因子对微生物群落结构的影响
水体中环境因子的变化会影响细菌群落的生长环境，使微生物群落组成和结构发生变化[35]。本研究中，从上游到下游微生物的α多样性总体上逐渐降低，可能是由于下游的磷被降解，磷浓度从上游到下游逐渐降低，使得微生物的选择性增强，导致均一度降低，改变了水体原有的生源要素平衡。影响湖库微生物群落多样性和均质性的因素有很多，例如水温、pH、Spcond、DO、磷素等，不同外源影响因子均会影响湖库沉积物中微生物群落组成[36]。pH可以反映其他环境因子的变化，并且能够间接影响微生物群落结构。在高pH水体中，细菌群落的稳定性会降低。磷素等营养元素可以用作能量来源，磷的有效性可以显著改变微生物对碳和氮的获取，影响微生物结构组成[37]。尤本胜等[38]发现太湖水体和沉积物细菌群落多样性的主要驱动因子分别是水体pH和沉积物TP含量，不同区域水体的营养盐水平会影响水体pH与沉积物中TP含量，从而间接改变水体和沉积物中细菌群落结构。孙寓姣等[39]对官厅水库各季节细菌群落与环境因子进行典型性对比分析，结果表明T、pH、DO、TP等环境因子与微生物群落结构组成有很强的相关性，本研究结果与其高度相似。
不同门类微生物群落结构的影响因子有所不同。变形菌门夏季相对丰度最高，其与T、STP、DTP、PO3-4呈显著正相关，与沉积物中磷素、有机质以及上覆水中pH、DO呈显著负相关。假单胞菌属属于γ-变形菌，为化能营养菌，其相对丰度会随着水体营养水平升高而增加。假单胞菌属能提高磷的去除率，此外，反硝化除磷的脱氯单胞菌属可以以硝酸盐为电子受体进行缺氧吸磷，达到除磷的目的[40]。拟杆菌门、放线菌门与DTP、STP呈显著正相关，与Spcond呈显著负相关。硝化螺旋菌门的相对丰度与变形菌门相反，夏季最低。硝化螺旋菌门是一类好氧的硝化细菌，且环境中高浓度的还原性硫化物、氨氮和亚硝酸盐等化合物对其硝化作用有着极其敏感的影响[41-43]，硝化螺旋菌门相对丰度与STP、DTP、PO3-4呈显著负相关，与Spcond呈显著正相关，这类氨氧化细菌受盐度、溶解氧的影响明显，可能由于河口具有良好的水体交换能力，该样本的上覆水溶解氧浓度较高，二者结合起来促进了硝化螺旋杆菌的生长。厚壁菌门与NaOH-P、pH呈显著正相关；绿弯菌门与T呈显著负相关，疣微菌门与CODMn呈显著正相关等。上覆水中DTP、PO3-4、T、STP等环境因子及沉积物中的磷素与大部分菌属呈显著相关，但本研究还有部分微生物未表征出与环境因子之间的相关性，可能由于环境混杂，其具体作用难以区分。
4 结论
1）三峡水库香溪河沉积物中不同形态磷存在着显著的季节性变化：NaOH-P与OP含量在春季最大，秋季最小；HCl-P含量最大值出现在冬季，最小值出现在夏季；IP和TP含量均表现出春季＞冬季＞夏季≈秋季的变化规律。香溪河上覆水中STP、DTP、PO3-4浓度均在春季最小，夏季最大。
2）沉积物中主要微生物门类包括变形菌门、拟杆菌门、酸杆菌门、硝化螺旋菌门、脱硫弧菌门、厚壁菌门、绿弯菌门、疣微菌门和放线菌门等。优势菌属有硝化刺菌属、Bacteroidetes_vadinHA17、假单胞菌属、Vicinamibacteraceae、脱氯单胞菌属等。微生物多样性及群落组成存在较为显著的时间异质性，α多样性总体呈现出秋季＞冬季＞春季＞夏季的季节变化规律，空间上微生物物种多样性和均一度呈现上游大于下游的显著变化趋势。
3）微生物多样性和群落结构组成与其环境因子密切相关，pH、PO3-4、DO、T、Spcond、DTP和STP在门、属水平上对优势种类丰度起着重要作用，其中STP是最关键的影响因子；沉积物中OP、IP、TP及HCl-P对变形菌门、盐杆菌门及优势菌属假单胞菌属有着显著影响，上覆水中PO3-4、STP浓度对变形菌门的影响尤为显著，随上覆水磷浓度的增加而增加。
5 附录
附表Ⅰ、Ⅱ见电子版（DOI： 10.18307/2025.0535）。
