摘要
随着全球变暖加剧，热浪事件频率与强度显著增加。探究热浪对湖泊营养盐、叶绿素a（Chl.a）及浮游植物生长等生态过程的影响，有助于揭示湖泊在热浪条件下的生态响应机制，并为气候变化下湖泊的管理与调控提供科学支撑。本研究基于GOTM-WET模型，模拟了2022年夏季热浪对北太湖（梅梁湾）Chl.a浓度的影响，重点分析了不同热浪强度对Chl.a的影响效应及其可能机制。结果表明，2022年夏季热浪显著抑制了Chl.a浓度，且抑制效应随热浪强度的增加而增强。进一步分析发现，2022年热浪期间最高水温超过37 ℃，可能超出了大多数藻类的最适生长温度，从而抑制藻类生长。此外，热浪期间水柱分层加剧，导致总氮和总磷浓度在表层水体降低而在底层积累，这种营养盐垂直分异限制了表层藻类生长所需的营养供给，同样也会抑制Chl.a浓度的升高。本研究揭示了极端高温条件下水温和营养盐双重因素对湖泊藻类生长的潜在影响机制，深化了对热浪事件影响湖泊生态系统过程的理解。
Abstract
The world is getting hotter and hotter, causing more and more heatwaves. It is very important to study how these factors affect the environment, for example the nutrients in lakes, the concentration of chlorophyll-a (Chl.a) in water, and the growth of phytoplankton. This will help us to understand how lakes respond to and recover from heatwaves, and it will provide scientific support for the management and regulation of lakes under climate change. This study used the GOTM-WET model to see what effect the 2022 summer heatwave had on the amount of Chl.a in northern Lake Taihu. It looked at how different levels of heatwave intensity affected Chl.a and what might be causing this. The results showed that the 2022 summer heatwave greatly reduced the concentration of Chl.a in water, and the effect of this was stronger with the higher heatwave intensity. Further analysis showed that the maximum water temperature during the 2022 heatwave exceeded 37 ℃, which could have been too hot for most algae to grow. The heatwave also made the water more mixed up, with less nitrogen and phosphorus in the surface layer and more in the bottom layer. This meant there was less nutrition available for surface algae growth, which also meant there was less Chl.a. This study looked at how water temperature and nutrients can affect the growth of algae in lakes when it is very hot. It helps us to understand more about how heatwaves affect the natural processes in lakes.
Keywords
近年来，由气候变化引发的极端天气事件和环境问题已成为人类面临的最严峻挑战之一。由于温室气体排放的持续增加，地表温度的升高已引起广泛关注，尤其是在过去的一个世纪中，气候变暖现象愈发明显[1-2]，诱发了大量极端事件。气候模型的预测表明，未来将出现更多极端高温事件（即热浪），其强度和持续时间都将大幅上升[3-4]。这种极端天气的频发对生态系统的稳定性构成威胁，尤其是水生生态系统。例如，2018年欧洲经历的热浪导致很多湖泊水温异常上升[5]，直接影响了营养物循环与藻类的季节性生长。类似地，2003年和2006年中欧发生了严重的热浪事件。这两次热浪期间Müggelsee湖都经历了较高的水温和明显的热分层，然而监测数据显示两次热浪对蓝藻生物量的影响不同：2006年夏季蓝藻生物量显著增加，而2003年却创下了历史最低水平，这一差异为探索热浪对湖泊生态系统的具体影响提供了重要线索[6]。这些案例表明，热浪事件可通过改变水温和营养物分布，直接或间接地驱动湖泊中的藻类生长。
近年来，全球蓝藻水华的发生频率不断上升，成为湖泊治理与水质管理的严峻挑战。温度与营养盐是蓝藻水华的主要影响因素。有研究发现，温度升高会导致湖泊热力分层加剧，并可能加速湖泊脱氧，从而影响湖泊沉积物的营养盐矿化和磷释放[7]。湖泊热力分层多发生在深水湖泊。太湖为浅水湖泊，但有研究[8]基于太湖涌浪观测网络的原位监测数据，系统性地分析了太湖的热层化特征，提供了太湖热力分层的直接证据。该研究通过连续一年的水温剖面数据，证明了太湖在高温时段（夏季）会形成稳定的热层化。关于热浪通过加剧湖泊热力分层而对藻类生长的影响，已有研究显示，暖冬时期热浪不仅会提高水温，还会改变水柱的垂直结构，从而加剧底层缺氧，促进氮磷循环，导致蓝藻水华的发生更为频繁且持久[9]。
尽管如此，目前对热浪如何影响藻类生长和水华情势尚不完全明确。由于湖泊传统监测数据频次较低，而极端事件通常具有偶发性、持续时间短，无法用监测数据来研究极端事件的影响。当前，也有借助遥感数据开展研究的报道，但遥感数据往往因为云遮挡等问题存在缺失。本研究选择监测资料比较完善的太湖为研究对象，采用GOTM-WET这一广泛使用的生态模型来研究热浪对湖泊的影响及可能机制。太湖是我国第三大淡水湖，是位于长江流域下游的典型大型浅水湖泊。2022年夏季，长江流域经历了有记录以来最严重的热浪[10-12]，这为进一步研究极端气候事件对太湖生态系统的影响提供了契机。本文利用GOTM-WET模型构建2022年夏季热浪期间的太湖湖泊模型，研究的主要目标包括：（1）评估不同热浪强度对蓝藻水华的影响程度，尤其是在何种温度阈值下影响最为显著；（2）揭示极端高温对湖泊藻类生长的潜在影响机制，从而更好地理解和应对未来可能发生的极端气候事件对湖泊生态系统的挑战。
1 数据与方法
1.1 研究区域概况
太湖（30°55′40″~31°32′58″N，119°52′32″~120°36′10″E）位于长江三角洲地区，是中国第三大淡水湖，全湖总面积为2338 km2，属于浅水湖泊，受气候影响较大[9，13-14]。太湖是上海、苏州、无锡和湖州等多个城市的重要饮用水源，其中北太湖的梅梁湾（图1）由于水华频繁暴发成为水质治理的重点区域[13]。水华暴发不仅对梅梁湾的生态系统造成破坏，还严重影响太湖作为饮用水源的安全性。因此，本研究以太湖梅梁湾为研究区域，利用遥感数据结合生态模型，重点分析夏季热浪对叶绿素a（Chl.a）浓度的影响。
1.2 GOTM-WET模型
WET是一种完全模块化的水生生态系统模型，基于水生生物地球化学模型框架（FABM）开发，能够耦合零维至三维的多种物理模型，并以FABM-PCLake模型为基础构建。GOTM-WET模型则是WET模型与GOTM（一个一维流体动力学模型）耦合而来的模型[15]。FABM允许将生物地球化学模型耦合到0D、1D、2D或3D的各种流体动力学模型，而无需更改任何模型代码，并鼓励和支持生态系统模型的模块化[16]，这使得模型耦合更加便利。PCLake是一个用于浅水湖泊的综合生态模型，旨在模拟生物和非生物组分在封闭营养循环中的相互作用[17]。由于PCLake模型涵盖了营养循环和湖泊食物网等生态过程，因此非常适合研究气候变化和富营养化对湖泊生态的影响。本文利用GOTM-WET模型来模拟不同温度情形下Chl.a浓度及其相关环境因子的变化情况。
图1太湖和梅梁湾的地理位置
Fig.1Geographical location of Lake Taihu and Meiliang Bay
1.3 数据来源
遥感反演Chl.a来源于Google Earth Engine（GEE）。GEE是一个强大的云端地理空间数据分析平台，专注于大规模遥感数据的处理与分析[18]。GEE提供全球范围内的卫星影像、气象数据、土地覆盖等丰富的数据集，其中包含MODIS的产品，本文利用MODIS数据对北太湖梅梁湾的Chl.a进行反演。MODIS-Aqua卫星数据自2002年以来免费提供，具有每日重访的高时间分辨率和250 m的最大空间分辨率。为了方便计算，本文选择了经过辐射校正和大气校正的MODIS产品（MYD09GA）。根据该研究的方法[19]对Chl.a进行反演，公式如下：
(1)
(2)
在上述公式中，Chl.a表示叶绿素a浓度（μg/L），Rrc表示对该波段进行瑞利散射校正后的结果。其中，反演所得的Chl.a数据作为模型输入的Chl.a监测数据。该模型是通过光谱指数与原位实测Chl.a数据（Chl.a采用乙醇提取浮游植物中Chl.a的方法测定[20]）训练而得，并在独立验证数据集中表现出稳健的性能，相对误差范围在0.4%~64.5%之间，平均绝对百分比误差值为27.1%。
2000—2022年气象逐时数据（风速、气压、气温、露点温度、云覆盖率、湿度）由溧阳市气象站（58345，经纬度：31°15′36″N，119°17′24″E）提供，梅梁湾的水质数据由太湖湖泊生态系统研究站提供。GOTM-WET模型的输入数据分为气象数据和湖泊的出入流数据，由于GOTM-WET模型具有需要预热数据的特性，选取2021年1月1日—2022年12月31日期间每3 h的数据作为模型的气象数据进行输入。湖泊的出入流数据（来源于4号观测站点）包括营养物质的输入数据（有机磷、磷酸盐、有机氮、硝酸盐、氨氮）和湖泊水量变化数据（该数据通过水位变化数据计算得出），数据的选取时间与气候数据一致。
1.4 模型率定
GOTM-WET模型中有300多个参数，大多数模型参数无法准确测量或无观测数据。本文在文献[21]所选的参数基础上，结合北太湖（梅梁湾）的实际情况选取参数对北太湖进行参数率定，并对上述选择的参数进行敏感性分析，剔除敏感性较弱的参数以加快模型运算速度。对于GOTM-WET模型中食物网参数这一部分，针对敏感性较高的参数进行率定，其余参数都选择模型的默认值。这些默认值是根据40多个温带浅水湖泊率定结果确定的，且已在太湖、Hinge湖和呼伦湖研究中运用并表现良好[22-25]。
parsac是一个用于敏感性分析和校准的Python包，专为需要长时间运行的模型而设计。它允许灵敏度分析或校准程序的工作分布在单个工作站或高性能计算集群的多个计算核心上，能极大地缩短分析时间，并有研究将其运用到GOTM-WET模型校正上[21，26]。本文主要利用parsac对模型进行校正并对参数进行敏感性分析。采用Delta敏感性分析方法对上述湖泊生态模型参数进行分析（附表I），通过计算敏感性系数来评估模型参数对水温、总氮（TN）、总磷（TP）、Chl.a的敏感性，在进行参数筛选时通过设置“哑参数（dummy）”，利用该虚拟参数的敏感性指标作为阈值来判断参数敏感性[27]。对此，在利用parsac对模型进行率定时，选择敏感性强的参数作为模型参数，然后对水温、TN、TP、Chl.a进行率定（其中水温、TN和TP为实测数据且来源于5号观测站点，Chl.a为遥感反演数据，且上述数据都是日尺度数据），最终通过运行220761次模型得出结果（图2）。模型参数Delta敏感性分析结果与率定结果如附表Ⅰ所示，有关模型中部分关于PCLake模型参数的完整描述见文献[22]。由图2可知，该模型所模拟的数值与监测值存在一定系统误差，通过分析去除该系统误差得到模型模拟值与监测值之间的时序图（图3）。可见该模型的趋势模拟效果较好，且在去除系统误差后，模拟值的精确度也较好，因而为使后续数值计算处理更符合实际情况，应当去除系统误差后再作分析。
图2Chl.a、TN、TP和水温GOTM-WET模型的模拟值与实测值之间的关系
Fig.2The relationship between the simulated values of Chl.a, TN, TP and water temperature from GOTM-WET models and the monitoring data
1.5 场景设置
本文定义湖泊热浪为湖泊表面温度持续5天超过局部和季节性变化的第90百分位阈值[28]。选择2000—2021年作为气候学时期，通过计算该段时期中所有年份一年中每天气温的第90百分位阈值和平均值，来确定2022年夏季发生热浪的时间。
有研究表明，2016年/2017年暖冬对湖泊Chl.a的影响在夏季也有体现[9]，可见热浪影响具有一定的累积效应，即多次热浪的影响可能发生累加。为避免多次热浪的累积影响，本文在设置场景时，剔除掉所有的热浪事件，对于热浪的研究只基于单次热浪事件。在不考虑热浪持续时间和热浪强度的情况下，从总体上探究热浪发生对Chl.a的直接影响，设置如下场景（图4）：场景一（SC1），将2022年所有发生热浪时期的温度替换为每个日期在气候学时期的所有年份中该天的平均值，以达到消除所有热浪影响的目的。场景二（SC2），将2022年6月两次发生热浪日期的温度替换为场景一的气候数据中6月相同日期的温度，目的是只保留6月热浪的影响；因为当热浪间隔时间小于3天就可以视为一次热浪事件[28]，所以本次将6月的两次间隔为1天的热浪事件同时纳入该场景中。场景三（SC3），将2022年7月发生热浪日期的温度替换为场景一的气候数据中相同日期的温度，目的是只保留7月热浪的影响。场景四（SC4），将2022年8月发生热浪日期的温度替换为场景一的气候数据中相同日期的温度，目的是只保留8月热浪的影响。
图3Chl.a（a）、水温（b）、TN（c）和TP（d）修正后的GOTM-WET模型模拟值与实测值之间关系的时序图（Chl.a来源于遥感卫星数据，水温、TN和TP为实测数据）
Fig.3Time series plots of the relationship of GOTM-WET model simulation values after corrections between model simulation values of Chl.a and monitoring data (a) , water temperature correction and monitoring data (b) , values after TN correction and monitoring data (c) , and values after TP correction and monitoring data (Chl.a is from remote sensing satellite data, and water temperature, TN and TP are measured data)
尽管前人研究已证实热浪影响存在过程累积性[29]，但针对不同时间组合模式的累积效应差异仍需量化研究。本研究通过构建实验场景，系统验证时序复合型热浪事件（即具有连续或间断性时间序列特征的高温过程）的生态影响。基于上述设置的4种场景，设置3类典型实验场景（与上述场景命名相区分）：场景五，保留6月与8月热浪事件；场景六，保留6—8月完整热浪序列；场景七，仅保留8月热浪事件。
为了进一步探究不同热浪强度的热浪事件对Chl.a浓度的影响，以8月为例，通过对8月热浪强度的改变来观察不同热浪强度对Chl.a的影响，设置场景如下：在场景四的基础上增加对8月发生热浪时期的温度±1℃、+2℃、+3℃等处理。主要探讨在仅包含单一热浪事件的场景下，Chl.a浓度与完全排除热浪影响场景下的Chl.a浓度之差（CHL.a_DIFF）以及水温与完全排除热浪影响场景下的水温之差（TEMP_DIFF）。
营养盐是影响Chl.a浓度的重要因素，通过对上述每个场景所输出的表层和底层的Chl.a、TN、TP、溶解性氮（DN）和溶解性磷（DP）进行对比分析，探究CHL.a_DIFF与营养盐浓度变化的关系。其中，TN_DIFF定义为仅包含单一热浪事件场景下的TN与完全排除热浪影响场景下的TN之差；TP_DIFF定义为仅包含单一热浪事件场景下的TP与完全排除热浪影响场景下的TP之差；DN_DIFF定义为仅包含单一热浪事件场景下的DN与完全排除热浪影响场景下的DN之差；DP_DIFF定义为仅包含单一热浪事件场景下的TP与完全排除热浪影响场景下的DP之差。
图4单次热浪事件研究中4个场景设置的不同气温情况
Fig.4The varying temperature conditions across four distinct scenarios within the study of a singular heatwave event
2 结果
2.1 2022年夏季热浪对Chl.a的影响
根据计算和模型本身特点，得到2022年夏季发生热浪的时间为6月15—29日、7月5—17日、8月2—23日，热浪总计发生50天。其中，6月的热浪事件持续时间为15天，平均水温为33.63℃，平均热浪强度为4.84℃；7月的热浪事件持续时间为13天，平均水温为35.27℃，平均热浪强度为5.46℃；8月的热浪事件持续时间为22天，平均水温为36.04℃，平均热浪强度为5.30℃。
热浪事件对水温产生了明显影响。热浪期间水温显著高于无热浪时，并且在热浪结束后水温并非立即恢复，而是逐渐下降，最终在一定时间后与无热浪时的水温持平。由图5可知，热浪发生后CHL.a_DIFF开始逐步下降，当TEMP_DIFF快速增加时，CHL.a_DIFF的下降速度也加快；相反，当TEMP_DIFF增速放缓时，CHL.a_DIFF的变化也趋于平缓。由此可见，夏季热浪对Chl.a有显著抑制作用，且抑制强度与热浪强度存在一定相关性。
在时序型复合热浪分析中，对比图6中的CHL.a_Aug_DIFF（多次热浪场景下与单次8月热浪场景下的Chl.a浓度差异）与TEMP_Aug_DIFF（同样场景下的温度差异）显示，多次热浪场景下的Chl.a浓度显著低于单次热浪场景。特别是6月和7月的热浪对随后8月的Chl.a浓度产生持续影响。通过比较图6a与图6b中8月1日后的CHL.a_Aug_DIFF数据，可以观察到随着热浪次数增加，Chl.a浓度抑制效果加剧，验证了热浪具有明显的累积效应。
2.2 热浪强度对Chl.a浓度的影响
随着热浪强度的增加，CHL.a_DIFF的绝对值逐渐增加（图7a），即热浪对Chl.a的抑制作用逐渐增强。进一步分析TEMP_DIFF与CHL.a_DIFF绝对值的线性关系（图7c）表明，随着热浪强度增加，线性方程的斜率逐渐增大：在原热浪强度下，斜率为0.72；在减小的热浪强度为1℃和增加的热浪强度为1~3℃时的斜率依次为0.63、0.92、1.05、1.05。可以看出，当增加的热浪强度超过2℃后，斜率不变，表明此时水温变化对Chl.a变化的影响开始稳定。
图5由GOTM-WET模型模拟获得的CHL.a_DIFF与TEMP_DIFF 在热浪时期的时序数据：（a）6月，（b）7月，（c）8月
Fig.5The time series data of CHL.a_DIFF and TEMP_DIFF obtained from GOTM-WET model simulation during the heat wave period: (a) June, (b) July, and (c) August
图6由GOTM-WET模型模拟获得的CHL.a_Aug_DIFF与TEMP_Aug_DIFF在夏季的时序数据： （a）保留6月与8月热浪事件下的时序数据，（b）保留6—8月热浪事件下的时序数据
Fig.6The time series data of CHL.a_Aug_DIFF and TEMP_Aug_DIFF derived from the GOTM-WET model simulation during summer are presented as follows: (a) preserving the time series data corresponding to heatwave events in June and August; (b) preserving the time series data associated with heatwave events spanning from June to August
2.3 热浪对水柱营养盐浓度的影响
从图8可以看出，在热浪影响下，表层水体Chl.a浓度与TN和TP浓度呈较强的正相关关系，而与DN和DP浓度则多为负相关，且相关性较弱；底层水体Chl.a浓度则与TN和TP浓度的正相关关系较强，与DN和DP浓度也多为正相关，少数情况为负相关，同样相关性较弱。总体上，Chl.a浓度与TN和TP浓度的相关性强于与DN和DP浓度的相关性，且Chl.a浓度与DN和DP浓度的相关性在表层与底层水体之间存在差异。
在热浪事件发生后，表、底层水体的CHL.a_DIFF在保持一段时间稳定后开始逐渐下降，热浪结束后逐渐回升，但仍为负值（图9），表明热浪对8月表、底层水体Chl.a浓度产生抑制作用。表层水体的TN_DIFF和TP_DIFF在热浪事件后保持稳定，随后开始下降，且其下降时间早于CHL.a_DIFF，表明表层水体Chl.a浓度受TN和TP浓度变化的影响。底层水体的TN_DIFF和TP_DIFF则在热浪发生后先增加，再逐渐下降，显示热浪对底层水体TN和TP的作用为先促进后抑制。表层水体中DN_DIFF和DP_DIFF在热浪发生后先保持稳定，随后缓慢下降并趋于稳定，表明热浪对表层水体中DN和DP产生了抑制作用；而底层水体的DN_DIFF和DP_DIFF则在热浪发生后持续增加，直至热浪结束后才开始下降，说明热浪对底层DN和DP产生了促进作用。
图7由GOTM-WET模型模拟获得的CHL.a_DIFF在8月不同热浪强度下的数据情况： （a）8月不同热浪强度下CHL.a_DIFF的变化（Aug_J1表示热浪强度降低1℃；Aug表示原热浪强度； Aug_ZX表示热浪强度增加X℃），（b）8月不同热浪强度下CHL.a_DIFF值的分布， （c）8月不同热浪强度下CHL.a_DIFF的绝对值与TEMP_DIFF线性关系的斜率
Fig.7The data of CHL.a_DIFF under different heat wave intensities in August obtained by the GOTM-WET model simulation: (a) the time series diagram of the CHL.a_DIFF change under different heat wave intensities in August (Aug_J1 indicates a decrease in heat wave intensity by 1℃; Aug indicates the original heat wave intensity; Aug_ZX indicates the increase in heat wave intensity by X℃) , (b) the distribution of CHL.a_DIFF values at different heat wave intensities in August, and (c) the slope of the linear relationship between the absolute value of the CHL.a_DIFF and the TEMP_DIFF at different heat wave intensities in August
3 讨论
太湖在2022年夏季经历了前所未有的强烈热浪，具体表现为热浪强度大、持续时间长。基于GOTM-WET的研究发现，夏季热浪对北太湖Chl.a浓度有明显的抑制作用。研究结果可为应对未来气候变化背景下的湖泊水质管理提供参考，特别是在预测蓝藻水华发生和制定针对性治理措施方面具有重要意义。
3.1 2022年夏季热浪抑制北太湖Chl.a的驱动因素
夏季热浪事件期间，水温显著升高，最高值超过37℃，尤其是表层水温，明显高于无热浪时的水温。热浪结束后，水温并没有迅速恢复，而是缓慢下降至无热浪时的温度水平。这种水温的持续性升高抑制了Chl.a浓度的增长。水温升高会直接影响浮游植物的代谢活动[30]。有研究表明，大多数浮游植物的最佳生长温度在20~30℃之间，且其生长速率在温度升高到30℃后会开始下降[31-32]。太湖夏季优势种为微囊藻[33]，微囊藻最适生长温度为30℃，当温度高于30℃时其生长速率开始下降[34]。有研究利用模型模拟表明，高温通过提高生长速率促进了蓝藻生长，夏季热浪加速了有害蓝藻水华的暴发。该研究中，水体的最高温度为24℃，且低于该研究中设置的微囊藻的最适温度（28℃）[35]，而在本研究中水温超出了微囊藻的最适温度范围，因此发现热浪抑制Chl.a浓度也符合上述理论。此外，有研究结果显示，经热处理后，Chl.a降解酶活性显著增加，而关键Chl.a合成酶活性没有变化[36]，表明夏季持续高温可能会加速Chl.a的分解，使Chl.a浓度下降，该结论从微观角度佐证了热浪对Chl.a浓度的抑制作用。
图86—8月表层（a）与底层（b）水体的CHL.a_DIFF与 TN_DIFF、TP_DIFF、DN_DIFF、DP_DIFF之间的相关性
Fig.8The correlation between CHL.a_DIFF and TN_DIFF, TP_DIFF, DN_DIFF, DP_DIFF of surface (a) and bottom (b) water in June, July and August
图98月表层与底层水体的CHL.a_DIFF、TN_DIFF、TP_DIFF、DN_DIFF、 DP_DIFF在热浪事件中的时序图（“_S”表示表层、“_B”表示底层）
Fig.9The time series graphs of CHL.a_DIFF, TN_DIFF, TP_DIFF, DN_DIFF, and DP_DIFF for the surface and bottom layers of water in August during the heatwave event (“_S” indicates the surface layer and “_B” indicates the bottom layer)
营养盐浓度的变化也是影响Chl.a浓度的关键因素。热浪可能会加剧水柱中的分层现象，从而限制营养盐垂直输送[37]，减少表层营养盐供给。热浪期间，表层水体的TN和TP浓度稳定一段时间后开始下降，这种下降趋势早于Chl.a浓度的下降。但表层水体的TN和TP浓度的最初下降幅度小于Chl.a浓度下降幅度，甚至开始的一段时间处于波动状态。Chl.a浓度与TN和TP浓度的相关性较强，可能是由于藻类生长吸收溶解态营养，死亡后释放颗粒态，从而影响总营养浓度[38]。这可能意味着TN和TP中含有藻类自身分解或产生的部分。上述情况持续一段时间后结束，TN和TP浓度与Chl.a浓度均大幅降低。这可能是由于高温导致表层营养盐消耗增加，输入减少，从而抑制了藻类生长。DN和DP是藻类生长的直接可利用营养盐，其浓度和形态对藻类群落结构和生物量具有关键调控作用。其中DN和DP浓度变化表现为底层浓度升高，表层浓度由开始的变化不大到后来的降低，尤其在热浪开始后，底层DN和DP浓度明显升高，而表层DN和DP浓度明显降低。由此推测，可能是热浪引起了水体分层，阻碍了上下水层混合，表层水体中藻类大量生长消耗营养盐，底层水体因厌氧分解或沉积物释放导致营养盐浓度增加。
因此，2022年夏季热浪对梅梁湾水体Chl.a浓度的影响机制可能包括温度升高引起的直接抑制效应与营养盐供应减少的间接影响。有研究利用2000—2022年的MODIS卫星观测数据分析了同为长江流域浅水湖泊的巢湖的蓝藻水华变化，结果表明2022年巢湖水华发生次数和面积均有所减少，且发生次数、面积的减少以及水华暴发时间的推迟与温度、营养盐等因素有关[39]，这印证了本文的观点。同样有研究通过计算似然倍增因子（LMF）来评估湖泊热浪与高Chl.a事件同时发生的概率，发现一些湖泊的LMF＜1（LMF＜1表明单变量极值之间存在负相关性，即两者同时发生的概率小），并推测这很可能是由于湖泊热浪期间湖面温度较高，导致更强的热分层，进而减少了对近表层水体营养盐的供应，这再一次印证了本文的观点[40]。
3.2 不同热浪强度对Chl.a浓度的影响
随着热浪强度的增加，Chl.a浓度表现出非线性响应。在低强度热浪（例如8月热浪期间增加的热浪强度小于2℃）的情况下，随着热浪强度的增加，Chl.a浓度的抑制效应逐渐加剧；当热浪强度进一步增加（超过2℃，即在本研究中，最高气温超过41℃），Chl.a浓度的抑制效应达到最大。在藻类生长方面，当温度接近或超过藻类的生长极限时，其光合结构可能受到不可逆损伤，Chl.a合成及能量转化效率显著下降，导致光合作用减弱甚至中断[36，41]；同时，藻类的代谢活动，如营养物质吸收、细胞分裂[42]等也因高温而显著受阻，生长速率迅速下降甚至完全停止[43]。由此可见，当这些损伤和阻碍达到一定程度时，可能会对藻类生长发育产生不可逆的影响。因此当热浪超过一定阶段，即藻类达到生理耐受极限时，Chl.a浓度下降的程度趋于稳定。
热浪对藻类生长的影响表现在两个方面：一方面，浮游植物生长受到温度的抑制；另一方面，水体中营养物质（如氮、磷等）和溶解氧浓度变化会间接影响藻类。例如，分层现象经常发生在中高纬度的水体中，其中温差的影响足以克服夏季的自然混合过程[44-45]。较强的热浪可能加剧水体的分层效应，而后因水密度的差异阻碍了上层和下层水体之间的物质交换，使得底层水域的缺氧和营养盐变化[46-48]引发复杂的藻类反应。但热浪对水体分层的影响有限，即当温度升高到一定程度时，水体分层趋于稳定，致使藻类受营养物质的影响也可能趋于饱和。
综上所述，低强度热浪主要通过温度的直接抑制作用影响浮游植物生长，而较高强度热浪则可能导致藻类光合结构受损、代谢受阻，最终使Chl.a浓度的抑制效应达到最大并趋于稳定。同时，热浪引发的水体分层效应在初期可能加剧营养物质和溶解氧的分布变化，进一步影响藻类生长，但当温度持续升高时，这种分层效应也可能趋于饱和。因此，极端高温不仅直接抑制浮游植物生长，还可能通过改变水体环境间接影响藻类的生理状态，最终导致Chl.a浓度的抑制强度趋于稳定。
3.3 局限性
本文利用GOTM-WET模型对北太湖梅梁湾进行模拟，通过不同场景的设置，研究夏季湖泊热浪对Chl.a的影响，揭示了热浪对湖泊生态系统中Chl.a的短期抑制作用，但仍存在一些局限性。首先，本研究主要模拟了热浪期间温度对Chl.a和营养盐浓度的影响，未纳入其他关键环境因子的作用，如溶解氧水平、光照条件及浮游植物群落的多样性等，这可能限制了对湖泊生态系统复杂响应机制的全面理解。其次，本研究以单一和多次热浪事件为模拟对象，且只通过对不同次数热浪事件对热浪累积效应的存在进行验证，而对持续时间和间隔不同的多次热浪事件缺乏深入探讨，无法全面揭示热浪累积效应及其对湖泊生态系统的长期影响。未来研究可以通过引入更复杂的模型参数和场景模拟，进一步探讨这些限制性因素对研究结论的潜在影响。
3.4 未来湖泊生态系统的管理启示
本研究的发现对于湖泊生态系统的管理和富营养化防控具有重要意义。近年来，在全球气候变化背景下，极端高温事件的频率和强度持续上升。传统观点认为，温度升高会加剧蓝藻水华，但本研究表明，当温度超过微囊藻的生长最适阈值时，高温可能对其生长产生抑制作用。因此，未来湖泊生态管理需要考虑极端高温对浮游植物群落的双重影响，不仅关注热浪对蓝藻水华的潜在促进作用，还需评估高温是否可能抑制蓝藻的生长。
此外，热浪导致的水体分层增强可能影响营养盐的循环和分布，从而改变湖泊的生态结构。虽然热浪的发生对蓝藻水华有抑制作用，但在热浪结束后，蓝藻可能因为营养盐的累积而发生暴发性增殖，对湖泊生态造成严重威胁。因此，在制定水体管理政策时，需要综合考虑气候变化对湖泊热动力学和营养结构的影响，采取合理的水资源调控措施。例如，通过优化湖泊水资源调度，适时引入外源水或调整水位，促进湖泊的垂向混合，削弱热浪导致的水温分层，降低底层缺氧风险。此外，生态引水工程或人工曝气技术可用于改善水体循环，减少营养盐在底层的积累，进而降低内源磷释放对蓝藻水华的潜在促进作用。为提升措施适应性，需建立“热浪强度—湖泊响应—调控阈值”的决策树模型，即根据不同水温与Chl.a浓度设置不同响应机制，如夏季持续高温时，可以通过人工搅动打破湖泊热力分层等。这些措施有助于增强湖泊生态系统的恢复力，应在未来湖泊管理和富营养化防控策略中得到充分考虑。
4 结论
1）基于GOTM-WET模型模拟2022年夏季热浪对梅梁湾水体Chl.a浓度变化的影响发现，夏季持续高温热浪对Chl.a浓度产生了明显的抑制作用。后续对水柱中营养盐浓度的进一步研究发现，营养盐供给受限也是抑制Chl.a浓度的重要因素。
2）通过研究单次热浪事件及复合热浪事件，验证了热浪事件具有一定的累积效应，即热浪事件的影响并不是在热浪结束后就立刻停止，而是会在后续一段时间对湖泊产生持续影响。
3）对不同强度热浪事件的研究发现，低强度热浪对Chl.a浓度的抑制作用随着热浪强度的增强而增强，但当热浪强度超过一定阈值（本文中最高气温超过41℃）时，对Chl.a浓度的抑制作用会趋于饱和。
5 附录
附表Ⅰ见电子版（DOI： 10.18307/2026.0110）。
