摘要
2022年呼伦湖频繁暴发蓝藻水华，几乎覆盖了整个湖面，破坏水域景观并严重威胁湖泊生态系统健康与安全。为揭示寒旱区呼伦湖大面积暴发蓝藻的驱动机制，于2022年春季、夏季和秋季共选取13个采样点采集表层、中层和底层水样，开展了蓝藻种类、丰度、生物量和水质指标的调查与研究。结果表明，共鉴定出蓝藻22种，优势类群10种，其中微囊藻(Microcystis spp.)为整个调查期间的优势类群。不同时期和不同深度水体中蓝藻的丰度和生物量均存在显著差异，夏季蓝藻丰度(2.58×109 cells/L)和生物量(3.30×102 mg/L)较春秋两季高1~2个数量级；春季蓝藻丰度和生物量均为湖泊底层最高，夏季和秋季均为湖泊表层最高。相关性分析和冗余分析结果表明，蓝藻的影响因子存在季节差异，水温、氮磷浓度、溶解氧和pH是驱动蓝藻水华暴发的关键环境因子。因此，适度控制营养盐浓度、实施氮磷双控及提升蓝藻水华预测预警与应急处置能力是有效降低蓝藻水华风险的根本途径，对未来寒旱区富营养化湖泊蓝藻水华防控具有重要意义。
Abstract
In 2022, frequent cyanobacterial blooms occurred in Lake Hulun, covering nearly the entire lake surface, degrading aquatic landscapes, and posing serious threats to ecosystem health. To investigate the drivers of these large-scale blooms, water samples were collected from surface, middle, and bottom layers at 13 sampling sites during spring, summer, and autumn of 2022. Cyanobacterial species composition, abundance, biomass, and key water quality indicators were analyzed. A total of 22 cyanobacterial species were identified, with 10 dominant groups observed over the study period. Microcystis spp. remained the dominant genus across all seasons. The abundance and biomass of cyanobacteria varied significantly in different periods and depths. The abundance (2.58×109 cells/L) and biomass (3.30×102 mg/L) of cyanobacteria in summer were 1-2 orders of magnitude higher than those in spring and autumn. In spring, the abundance and biomass of cyanobacteria were the highest in the bottom layer of the lake, and the highest in the surface layer of the lake in summer and autumn. Correlation and redundancy analyses revealed seasonal differences in influencing factors, identifying water temperature, nitrogen and phosphorus concentrations, dissolved oxygen, and pH as key environmental drivers of bloom dynamics. For management, we recommend moderate nutrient control with a dual nitrogen-phosphorus reduction strategy, along with enhanced bloom prediction, early warning, and emergency response capabilities. These measures are essential for mitigating bloom risks in eutrophic lakes such as Lake Hulun and may inform future cyanobacterial bloom control strategies in similar ecosystems.
Keywords
湖泊作为重要的生态系统，对人类生活和生态系统平衡具有至关重要的作用。近几十年来，随着经济发展、工业化和城镇化加剧及农业化肥过度等，大量未经处理的生活污水、工农业污水排入湖泊，加之养殖、湖滨带破坏等影响，导致大量氮、磷元素输入，造成水体富营养化[1-2]。富营养化的直接表现是蓝藻快速繁殖并形成水华。蓝藻作为一类常见的浮游植物，其在水体生态系统中的作用备受关注。Ho等[3]研究发现，20世纪80年代以来，在研究的71个湖泊中，占比超过三分之二的湖泊在夏季水华强度有所增加，揭示了全球水华状况的恶化。蓝藻水华发生时藻体在水面聚集，导致光照无法透入深层水体，且分泌大量毒素、消耗水体溶解氧[4]，破坏水生生物生存环境，打破水生态系统平衡，降低生物多样性。经过世界各国不懈努力，湖库水质虽然得到一定程度改善[5]，但水环境状况尚未得到根本性好转。因此，了解蓝藻群落结构动态变化及其驱动因素成为当前研究的热点之一。
氮、磷等营养盐是引起水体富营养化和蓝藻水华暴发的关键营养元素。研究认为，蓝藻的变化趋势与水体中营养盐的变化趋势一致，水体中营养盐的增加会加快蓝藻的繁殖[6]。欧阳添等[7]研究发现，氮含量和水温协同增加促进蓝藻水华的发生；高芮等[8]研究发现，氮、磷营养盐是诱发巢湖蓝藻增殖的主要原因；陈文权等[9]研究发现，氮磷比的降低增加了水库偶发蓝藻水华的风险，在营养盐满足的条件下，水温是蓝藻水华的主要驱动因素。
呼伦湖是典型的寒旱区湖泊（指分布在寒冷干旱地区的湖泊，其特点为纬度高、温度较低、降水稀少、蒸发量大及冰封期长），也是中国第四大淡水湖，在控制污染、维持生态系统平衡和改善区域气候等方面起着重要作用。近年来，受到气候变化、人类活动、水源补给等因素影响，呼伦湖盐度、碱度、总氮和总磷含量分别增长了约3、10、2.5和2倍，水质逐渐恶化。虽然已对呼伦湖进行了长期治理和保护，严格控制入湖营养盐负荷，但2009年以来水华暴发频率和面积日趋增大[10]。2018—2020年有零星蓝藻水华，2021年首次出现局部蓝藻水华，占湖泊总面积的19.33%；到2022年夏季暴发了有记录以来面积最大的蓝藻水华，几乎覆盖整个湖面，蓝藻丰度高达2.58×109 cells/L，远超过水华暴发临界值1×107 cells/L[11]。
对蓝藻的研究多集中于亚热带温暖湿润地区的湖泊，该区域具有降水多、水体更换快、温度较高[12]且冬季不会全湖封冻（利于蓝藻越冬[13]）、蓝藻生长季节较长、种类丰富及易受环境因素影响等特征；而对寒旱区湖泊研究较少且大多聚集在单一时期。该区域纬度高、气温变化显著、冰封期长（随着结冰过程的盐分排出，冰下水体各类营养盐浓度升高，且在低温刺激下部分蓝藻生长和代谢会发生改变，从而加剧来年气温回升后蓝藻水华暴发风险和水质恶化程度）、水流量小及水环境变化大[14]。蓝藻群落的季节性变化明显，多样性低，生长周期短，其丰度通常在夏季达到峰值，秋季和冬季随着水温下降而降低[15]。有学者[16-18]探讨了呼伦湖单个季节或冰封期浮游植物群落结构与环境因子的关系。为探究寒旱区蓝藻大面积暴发的驱动机制，本研究以呼伦湖为研究区，采用生态调查法于2022年春季、夏季和秋季对湖泊表、中和底层水体蓝藻群落特征及水质指标进行研究，揭示呼伦湖蓝藻群落结构的时空变化特征，识别蓝藻暴发的关键影响因素，提出新形势下蓝藻水华的防控对策。基于文献综述及前期研究，提出以下两个科学假设：（1）不同时期、不同深度水体中的蓝藻丰度和生物量存在显著差异主要由水温导致；（2）氮磷营养盐和水温是驱动呼伦湖蓝藻水华暴发的核心因素。本研究有助于深入解析呼伦湖蓝藻水华的生态机制，为呼伦湖蓝藻暴发防控及健康水生态系统构建提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
呼伦湖（48°30′~49°20′N，116°58′~117°48′E）（图1a）地处内蒙古自治区呼伦贝尔市，是中国第五大湖。湖面呈不规则矩形，面积为2237.5 km2（2022年），周长约447 km[16]，平均水深约5.33 m，最大水深约8 m，水量约134.9亿m3。湖泊补给水来源主要是地下水、降雨（6-8月）、克鲁伦河和乌尔逊河，属于寒区封闭性湖泊。呼伦湖为中温带半干旱草原气候类型，年均气温为1.76℃，年均降水量为223.63 mm，年均蒸发量为1634.00 mm。湖水于每年的11月初结冰，冰封期长达170~180天，冰面厚度可达1.3 m[19]。
1.2 采样点布设
参照《水和废水监测分析方法》[20]，结合气候条件、湖盆形状、补给水来源、水深等水动力条件，在呼伦湖均匀布设13个具有代表性的采样点（图1b），其中A10、I2、F9点根据河流入口位置布设，其他采样点根据湖泊水深、面积及湖区年均风向等多种因素布设。
图1研究区位置（a）和采样点位（b）
Fig.1Location of the study area (a) and sampling sites (b)
1.3 样品采集与分析
根据《内蒙古自治区气候划分标准》（5℃≤春季＜20℃、夏季≥20℃、5℃≤秋季＜20℃），结合呼伦湖地区气候特征，本研究分别于2022年春季（6月，平均气温为17.5℃）、夏季（8月，平均气温为22.8℃）和秋季（11月，平均气温为7.3℃），对该湖泊表层（距水面0.5 m）、中层（表层和底层的均值）和底层（距沉积物0.5 m）水体进行了现场监测、取样和蓝藻样品的采集（每个采样点样品采集之前，先测量水体深度，测量方法为：将测深锤从湖面垂直放下，直到锤底触底，通过测量绳索的长度来确定水深）。
1.3.1 蓝藻样品采集与鉴定
在每个监测点分别采集定性和定量样品。定性样品现场使用网孔直径为0.064 mm的25#浮游生物网在水体表面划“∞”字形来回拖动3~5 min（阀门关闭，网口与水面垂直），将采集到的样品过滤浓缩至30 mL的聚乙烯瓶中（取样前，所有容器均使用蒸馏水进行冲洗），并立刻加入3滴5%甲醛固定保存。定量样品利用有机玻璃分层取水器在每个监测点的表层、中层、底层各采集1 L水样，将水样装入1 L聚乙烯瓶中（现场使用湖水对容器进行3次润洗），并在现场立即加入15 mL Lugol's碘液固定后带回实验室避光静置48 h，通过细橡胶管缓慢吸去上清液浓缩至30 mL，待Algae-Hub藻类人工智能分析仪检测（基于形态学影像，利用AI算法对识别出的所有物种、所有细胞逐一提取形态参数，并结合式（1）精确计算其生物量）。
1.3.2 水质指标样品的采集及监测
使用有机玻璃分层取水器，在每个监测点位采集表层、中层、底层水样各1 L，装入聚乙烯瓶中，置于4℃的培养箱中保存，迅速运输回实验室后经过0.45 μm的滤膜过滤150 mL水样，用于测定氨氮（NH3-N）。采用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法测定总氮（TN），采用钼酸铵分光光度法测定总磷（TP），采用纳氏试剂比色法测定NH3-N[20]。为减小实验误差，样品一式两份进行分析，并建立空白对照组。在采样现场利用便携式水质多参数分析仪（YSI 6600，USA）原位测定pH、溶解氧（DO）、水温（WT）和盐度（SAL）。
1.4 数据处理
1.4.1 生物量
蓝藻生物量计算公式如下[21]：
(1)
式中，ρ为蓝藻密度，此处为1 g/cm3；V为体积；N为蓝藻丰度。
1.4.2 优势种
蓝藻优势度Y≥0.02为优势种[22]，计算公式为：
(2)
(3)
式中，fi为第i种蓝藻出现的频率，Pi为第i种蓝藻个体数量占蓝藻总个体数量的比例，ni为第i种蓝藻个体数，N为所有蓝藻个体总数。
1.5 统计分析
对水质指标数据进行正态分布和方差齐性检验，通过单因素方差分析比较不同季节水质指标、不同季节和不同深度蓝藻丰度和生物量的差异显著性。采用Pearson相关系数分析蓝藻和水质指标之间的相关性。为进一步确定影响蓝藻的主要环境因子，运用冗余分析（RDA）确定蓝藻优势种与水质指标之间的关系。RDA数据处理时，除pH外（pH已经是H+或OH-浓度的lg转换），对优势种及水质指标数据进行lg（x+1）转换。使用ArcGIS 10.7软件绘制采样点位图，利用Excel处理数据，采用Origin 2022和Canoco 5绘制其他数据图。
2 结果
2.1 呼伦湖多源环境因子的季节变化规律
监测期间，呼伦湖水质指标TN、TP、WT、pH、DO和SAL均随季节变化差异显著，NH3-N差异不显著（图2）。TN浓度变化范围为0.38~3.37 mg/L，平均值为1.59 mg/L，夏季最高，显著高于春季（P＜0.05），与秋季无显著差异，表层高于中、底层；NH3-N浓度变化范围为0.27~2.09 mg/L，平均值为0.91 mg/L，各季节之间无显著差异，底层高于表、中层；TP浓度变化范围为0.07~1.02 mg/L，平均值为0.21 mg/L，春季显著高于夏秋两季（P＜0.05），底层高于表、中层；WT变化范围为3.20~24.10℃，平均值为14.29℃，夏季显著高于春秋两季（P＜0.05），表层高于中、底层；pH变化范围为8.90~9.75，平均值为9.19，春季显著高于夏秋两季（P＜0.05），表层高于中、底层；DO浓度变化范围为6.50~14.62 mg/L，平均值为10.18 mg/L，秋季最高，显著高于夏季（P＜0.05），与春季无显著差异，春秋两季底层最高，夏季表层最高。SAL变化范围为0.50‰~0.75‰，平均值为0.66‰，春夏季显著高于秋季（P＜0.05）。
2.2 蓝藻群落结构的季节变化特征
2.2.1 物种组成
本研究共鉴定出蓝藻19属22种，其中假鱼腥藻属（Pseudanabaena）、泽丝藻属（Limnothrix）、平裂藻属（Merismopedia）、隐球藻属（Aphanocapsa）及微囊藻属（Microcystis）在整个调查期间均有出现。从季节上来看（图3），春季（14种）=秋季（14种）＞夏季（12种）。从空间上来看（图4），春季中层（均值为3.38种）＞表层（均值为3.08种）＞底层（均值为2.46种）；夏季表层（均值为9.85种）＞中层（均值为9.54种）＞底层（均值为9.15种）；秋季表层（均值为3.46种）＞底层（均值为3.38种）＞中层（均值为2.77种）。
2.2.2 丰度
呼伦湖3个季节浮游植物丰度的均值为1.05×109 cells/L，蓝藻门丰度最大，均值为9.24×108 cells/L，占总丰度的88.00%。从季节上来看（图3），夏季（2.58×109 cells/L）＞春季（1.59×108 cells/L）＞秋季（3.71×107 cells/L）。从空间上来看（图4），春季底层（3.70×106 cells/L）＞中层（3.64×106 cells/L）＞表层（3.24×106 cells/L）；夏季表层（1.62×109 cells/L）＞中层（5.87×108 cells/L）＞底层（3.64×108 cells/L）；秋季表层（1.32×107 cells/L）＞底层（1.29×107 cells/L）＞中层（1.10×107 cells/L）。
2.2.3 生物量
呼伦湖3个季节浮游植物生物量均值为4.54×102 mg/L，蓝藻门生物量均值为1.15×102 mg/L，占总生物量的25.33%。从季节上来看（图3），夏季（3.30×102 mg/L）＞春季（9.38 mg/L）＞秋季（4.19 mg/L）。从空间上来看（图4），春季底层（3.98 mg/L）＞表层（2.85 mg/L）＞中层（2.54 mg/L）；夏季表层（1.67×102 mg/L）＞中层（97.41 mg/L）＞底层（66.53 mg/L）；秋季表层（1.72 mg/L）＞中层（1.32 mg/L）＞底层（1.16 mg/L）。
图22022年呼伦湖不同水层环境因子的季节变化（上标不同小写字母代表差异显著性，P＜0.05）
Fig.2Seasonal variation of environmental factors in different water layers of Lake Hulun in 2022 (Superscripted lowercase letters indicate significant differences, P＜0.05)
2.2.4 优势种
呼伦湖3个季节共鉴定出10种优势类群（表1），随时间变化表现为夏季（6种）＞秋季（3种）=春季（3种），其中微囊藻（Microcystis spp.）为整个调查期间的优势类群，夏季优势度高达0.529。
2.3 蓝藻的影响因素
2.3.1 蓝藻丰度与水质指标的相关性分析
运用Pearson相关性分析对呼伦湖蓝藻丰度与水质指标的关系进行研究（图5）。结果显示，春季大部分蓝藻丰度与WT、pH、TP和NH3-N呈极显著正相关（P＜0.05，P＜0.01），但隐球藻属与TP和pH呈极显著负相关（P＜0.05）（图5a）；夏季大部分蓝藻丰度与WT、pH、DO、TP、TN和NH3-N呈极显著正相关（P＜0.05，P＜0.01），但部分蓝藻丰度与SAL呈极显著负相关（P＜0.05，P＜0.01）（图5b）；秋季大部分蓝藻丰度与WT、pH和DO呈极显著正相关（P＜0.05，P＜0.01），与TN呈极显著负相关（P＜0.05），但索状气丝藻（Aerosakkonema funiforme）与DO呈极显著负相关（P＜0.05）（图5c）。
2.3.2 蓝藻优势种丰度与水质指标的RDA分析
蓝藻优势种丰度与水质指标的关系采用RDA分析（DCA结果中的第1轴均小于3.0），结果见图6。春季RDA第1、2轴对蓝藻优势种丰度与水质指标的解释率达到94.44%，表明蓝藻优势种丰度与水环境因子的耦合程度较好。微囊藻属、隐球藻属和史氏棒胶藻丰度的主要影响因子为TN、TP、DO、SAL和pH。夏季RDA第1、2轴对蓝藻优势种与水质指标的解释率达到97.05%，表明蓝藻优势种丰度与水环境因子的耦合程度较好。微囊藻属、长孢藻属、束丝藻属、假鱼腥藻属、浮丝藻属和平裂藻属丰度的主要影响因子为TN、DO、pH、WT、NH3-N和SAL。秋季RDA第1、2轴对蓝藻优势种丰度与水质指标的解释率达到98.78%，表明蓝藻优势种丰度与水环境因子的耦合程度较好。微囊藻属、阿氏浮丝藻和环离浮鞘丝藻丰度的主要影响因子为TN、TP、NH3-N和DO。
图32022年呼伦湖蓝藻种类个数、丰度和生物量的季节变化（上标不同小写字母代表差异显著性，P＜0.05）
Fig.3Seasonal changes of species number, abundance and biomass of cyanobacteria in Lake Hulun in 2022 (Superscripted lowercase letters indicate significant differences, P＜0.05)
图42022年春、夏、秋季呼伦湖蓝藻种类、丰度、生物量的垂向分布
Fig.4Vertical distribution of species, abundance and biomass of cyanobacteria in Lake Hulun in spring, summer and autumn of 2022
表12022年春、夏、秋季呼伦湖蓝藻优势类群
Tab.1The dominant species of cyanobacteria in Lake Hulun in spring, summer and autumn of 2022
“—”代表优势度Y＜0.02。
图52022年春季（a）、夏季（b）和秋季（c）呼伦湖蓝藻丰度与环境因子的相关性（*代表P＜0.05；**代表P＜0.01）
Fig.5Correlation between cyanobacterial abundance and environmental factors in Lake Hulun in spring (a) , summer (b) and autumn (c) of 2022 (* represents P＜0.05; ** represents P＜0.01)
3 讨论
3.1 呼伦湖蓝藻群落组成
调查期间共鉴定出蓝藻22种，丰度均值为1.05×109 cells/L，生物量均值为4.54×102 mg/L，远高于杨朝霞[21]于2019年（未发生蓝藻水华时期）调查发现的蓝藻种类数（18种）、丰度均值（3.94×105 cells/L）和生物量均值（2.42 mg/L）。水质指标数据显示当前湖区TP、pH和DO较2019年分别高3.40、1.02和1.17倍。2019年TP浓度变化范围为0.05~0.30 mg/L，均值为0.16 mg/L；pH变化范围为8.84~9.52，均值为9.18；DO浓度变化范围为5.00~12.47 mg/L，均值为11.91 mg/L。通常而言，营养盐浓度升高会提高蓝藻的生长速率和生产力，进而导致其丰度增大[23-24]。
图6春季（a）、夏季（b）和秋季（c）蓝藻优势类群与环境因子的RDA排序图
Fig.6RDA ordination diagram of cyanobacteria dominant groups and environmental factors in spring (a) , summer (b) and autumn (c)
假鱼腥藻属、泽丝藻属、平裂藻属、隐球藻属和微囊藻属在调查期间均有出现，且微囊藻属为整个调查期间的优势类群，夏季优势度高达0.529。一方面，微囊藻极易适应环境条件，获取营养物质的能力较强，通过调节伪空胞的气体含量来控制浮力，具有垂向迁移能力，能够在水体中快速调整位置，获取最佳的光照和营养盐等条件[25]。绝大部分微囊藻在20~30℃、偏碱性（pH值为8.5~9.5）的环境中生长最快[26]。2022年呼伦湖3个季节水温变化范围为3.20~24.10℃，pH值变化范围为8.90~9.75，适宜微囊藻生长。另一方面，微囊藻能够形成群体，这种群体形态不仅有助于抵御草食性动物的摄食，还能增强对不良环境因子（如高光强、紫外辐射等）的耐受性[27]。
2022年春、夏、秋季呼伦湖蓝藻丰度远高于暴发蓝藻水华的临界值（1×107 cells/L）[10]，这主要与水温有关。在时间上，蓝藻丰度和生物量在不同季节间存在显著差异，夏季蓝藻丰度（2.58×109 cells/L）和生物量（3.30×102 mg/L）较春、秋季高1~2个数量级。作为寒旱区湖泊，夏季与春、秋两季温差大，夏季高温会有效提高蓝藻对吸收光的利用率，增强其光合能力。蓝藻对高温的耐受能力高于其他藻类。水温＞20℃时适宜蓝藻生长[28]，如隐球藻属在20~25℃、浮丝藻属和假鱼腥藻属在25~30℃时生长最快，15℃以下时蓝藻的生长会受到限制[29]。本研究中，呼伦湖夏季平均水温为22.41℃，水温高于蓝藻最适生长温度，加之夏季呼伦湖处于富营养化状态，这些都为夏季蓝藻的大量繁殖提供了良好的条件，而春季和秋季平均水温分别为17.21和7.09℃。类似现象已在太湖、滇池和巢湖等富营养化湖泊研究中有过报道[30]。
在空间格局上，蓝藻丰度和生物量在同一季节不同水层存在显著差异，主要由水温不同导致。春季蓝藻丰度和生物量均为湖泊底层最高，主要是由于随着气温回升，底层水体温度逐渐升高，使得原本沉积在湖底的有机物质分解加速，释放出营养盐，促进了底层蓝藻的生长和繁殖，尤其是在水体流动性较差、水体分层现象不明显的情况下，底层蓝藻更容易以高密度和高生物量的形式聚集。夏季和秋季蓝藻丰度和生物量均为湖泊表层最高，主要是由于这两个季节日照时间长、光照充足，表层水体接受到的光照强度和光照时间显著增加，蓝藻作为光合生物，在充足的光照条件下会迅速繁殖；且夏季和秋季湖泊出现明显的水温分层现象，表层水温较高，而底层水温较低。温度分层导致水体垂向混合减弱，表层水体相对稳定，有利于蓝藻上浮聚集[23]；同时，水体营养盐浓度较高，尤其是在降雨的影响下，增加了表层营养盐的输入，为蓝藻提供了丰富的营养来源。
3.2 蓝藻与水质指标的关系
呼伦湖3个季节蓝藻丰度与水质指标的Pearson相关性分析和RDA分析结果显示，WT、TN、TP、pH和DO均是影响蓝藻的主要水环境因子，其中WT和氮磷营养盐是蓝藻水华暴发的主要核心驱动因素，但同一水体不同时期的影响因子并不相同。这主要是由于季节变化导致的环境条件的改变以及蓝藻自身的生理和生态适应性。在不同季节，水温、光照强度、营养盐浓度和水体分层等因素变化直接影响蓝藻的生长、繁殖和分布。
水温是影响蓝藻生长的关键因素之一，适宜的水温能够提高蓝藻的光合作用效率，从而使其更有效地利用光照和营养盐。水温还可以通过影响酶的活性来调节蓝藻的代谢过程。在适宜的温度范围内，酶的活性较高，有助于加快蓝藻的细胞代谢，从而促进种群的生长和繁殖[31-33]。3个季节的蓝藻丰度呈夏季＞春季＞秋季的趋势，与水温变化一致。此外，Pearson相关性和RDA分析结果表明，WT与蓝藻丰度呈显著正相关关系。
当湖泊中营养盐较为丰富时，蓝藻大量生长繁殖，光合作用增强，导致溶解氧浓度升高。本研究中夏季和秋季蓝藻丰度与DO呈显著正相关，与韦梦琳等[34]对上海鹦鹉洲湿地与外围河道浮游植物群落影响因子的研究结果一致。pH是水体理化性质的直接反映[35]。水体的pH值对蓝藻细胞内化学物质的解离和生理过程具有显著影响。蓝藻在碱性环境中具有较高的初级生产力，pH值影响蓝藻对无机盐的吸收和利用效率，这一影响机制进一步作用于蓝藻对CO2的利用速度和光合作用速率[26，31]。通常认为水体pH＞8.0时，对蓝藻生长具有促进作用[6]。本研究中蓝藻与pH呈显著相关关系，尤其是夏季（pH均值为9.23），与王振方等[36]和杨丽等[37]的研究结果一致。
水体中氮磷营养盐是蓝藻生长与繁殖的重要物质基础，其浓度变化会影响蓝藻的群落分布[34]。磷是蓝藻合成和能量传输的必要元素。当磷充足时，蓝藻能够高效地进行能量代谢和细胞分裂，从而影响蓝藻群落的动态格局[38]。氮是蓝藻生长代谢必需的大量元素之一[39]。当氮充足时，蓝藻能够快速合成生物分子，促进细胞的分裂和生长。Pearson相关性分析显示，夏季蓝藻与TN和TP呈显著正相关关系。本研究春、夏、秋季呼伦湖TP浓度均值分别为0.307、0.169和0.187 mg/L，TN浓度均值分别为1.082、1.838和1.059 mg/L，均达到适宜蓝藻生长的浓度（TP浓度在0.05~0.2 mg/L范围内蓝藻生长会显著加快，大于0.1 mg/L时，蓝藻生长会较为旺盛；TN浓度在1.5~10 mg/L范围内蓝藻快速生长[40]）。
在部分研究中，当营养盐供应充足时，气象因素（如降水、光照和风速等）往往成为推动蓝藻生长繁殖的主要环境驱动因素。然而，在前期研究中，除风速外，气候变化对蓝藻生长的影响并不显著[41]。
3.3 蓝藻水华防控建议
3.3.1 适度控制氮磷营养盐
呼伦湖是封闭湖泊，其生态系统具有独特性。近年来，呼伦湖的富营养化问题日益突出，尤其是氮磷浓度增加，3个季节蓝藻均受到氮磷浓度的影响。氮磷是湖泊暴发蓝藻水华的关键营养物质，严格控制氮磷成为新形势下蓝藻水华防控的重要措施。20世纪70年代，治理湖泊富营养化以控磷为主[42]，但在许多大型富营养化浅水湖泊的治理效果并不明显。沉积物中的内源磷通过再悬浮将磷释放至水体中[43]，且蓝藻在生长过程中也会消耗大量的磷[44]，单纯控磷难以达到理想效果。然而，与磷不同的是，氮除了被藻类同化吸收外，还会通过反硝化作用脱离水体，使呼伦湖蓝藻受到氮的影响。因此，呼伦湖蓝藻水华防治，在控制磷的基础上也要控氮。
气候变暖导致的水温提前升高使呼伦湖内源磷污染日趋加重[43]，导致蓝藻水华对控制外源磷输入的响应比较缓慢，因此要加强对内源磷的治理。通常采用底泥疏浚的方法治理内源磷，但内源污染从根本上都来自外源，长期的外源输入会使水质出现反弹[45]。因此，在控制内源磷的基础上管理外源营养盐输入也至关重要。相比于缺少脱除途径的磷，对氮的控制在减轻外源的基础上也应重视反硝化脱氮作用，比如培育水生植物[45]及搭建生态浮床[46]等提高反硝化效率。此外，还可以通过优化农业施肥结构减少氮肥流失，降低外源氮输入。在蓝藻水华暴发之前，应通过监测和预警系统，及时掌握氮磷浓度变化，采取针对性的措施，如投放微生物菌剂等，促进氮磷的转化和去除。
3.3.2 提升蓝藻水华预测预警与应急处置能力
气候变化使极端天气事件频繁发生，加大了湖泊蓝藻水华暴发的概率与不确定性。加强呼伦湖蓝藻水华监控能力建设，是掌握呼伦湖蓝藻水华动态变化以及实施应急处置的基础。对蓝藻的监控主要包括遥感、自动监测站和人工巡测等方式，其中人工巡测是至关重要的（在现有13个采样点的基础上，进一步加密蓝藻水华暴发频率较高区域的采样点，并在夏季将人工巡测频次提高至每两天至少一次）。呼伦湖应建立水华蓝藻预测预警工作团队，同时配备蓝藻应急处置工作团队，实现预测预警和应急处置的协同作业。蓝藻水华应急防控应涵盖蓝藻应急打捞、应急处置及资源化利用。针对呼伦湖蓝藻水华重点防控区和敏感区，配置蓝藻智能拦挡导流、湖滨区高效除藻除臭装置、藻水分离与脱水干化及资源化设备和装置[6]。
需要说明的是，本研究仅基于一年的数据，可能无法全面反映呼伦湖蓝藻水华的长期变化趋势。为了更准确地评估呼伦湖蓝藻水华的演变趋势，未来需要开展长期监测工作。此外，蓝藻水华的发生是一个复杂的过程，受多种因素的共同影响，且其内在机理复杂，未来应探究多个因素及其相互作用，如水流速度、风力、湖泊生态系统的结构和功能等。
4 结论
1）2022年春、夏和秋季共鉴定出蓝藻22种，优势类群10种，其中微囊藻为整个调查期间的优势类群，夏季优势度高达0.529。
2）2022年蓝藻丰度和生物量在季节和空间上均存在显著性差异，夏季蓝藻丰度（2.58×109 cells/L）和生物量（3.30×102 mg/L）较春秋两季高1~2个数量级；春季蓝藻丰度和生物量均为湖泊底层最大，夏季和秋季均为湖泊表层最大。
3）氮、磷和WT是驱动呼伦湖蓝藻水华暴发的核心因素，pH和DO等是影响蓝藻水华的主要因素。为了有效控制呼伦湖蓝藻水华，使其处于无明显水华状况，应强化湖泊的水质监测与管理，严格控制外源污染和内源释放，降低水体中的营养盐浓度，尤其是实施氮磷双控是减少蓝藻水华发生的有效措施。
