(2: 湖南省林业科学院,长沙 410004)
(2: Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, P.R.China)
植物是生态系统基础性的生态要素之一,对生态功能的维持具有重要作用.由不同生活型植物所构建的植被群落生态功能差异明显,如在丘陵地,与木本植物湿地松(Pinus massoniana)相比,草本植物百喜草(Paspalum natatu)土壤养分含量高[1].导致土壤理化性质变化的主要原因可能是不同生活型植物凋落物量以及根系分泌物的差异[2-3].然而,不同于森林生态系统,湿地生态系统中植被周期性地被水淹没,木本植物树冠大、枝叶粗的形态特性,致使水流速度减缓,泥沙沉积量增加,水环境变化明显[4-5].因此,湿地生态系统中木本植物与草本植物两种生活型对土壤与水环境的影响可能更为复杂.然而,很少有此类研究的相关报道.
洞庭湖是我国第二大淡水湖泊,长江中下游最为重要的通江湖泊,在维持区域生态平衡、保持生物多样性、蓄洪防旱、涵养水源、净化水质等方面具有重要的生态功能[6-7].受长江与湘、资、沅、澧“四水”来水的影响,洞庭湖湿地水位变化明显,呈现出“涨水为湖,落水为洲”的水文格局[8],为研究木本与草本植物两种生活型植物群落生态功能提供了极为有利的条件.在自然与人为活动的双重影响下,洞庭湖湿地植被以草本植物为主、木本植物为辅[9].旱柳(Salix matsudana)、三蕊柳(Salix triandroides)等柳属植物是洞庭湖湿地唯一的原生木本植物类群,分布面积逐年减少,濒危化趋势明显[10].因此,本研究以洞庭湖湿地柳属木本植被与薹草属草本植被为研究对象,通过对枯水期植物群落土壤理化性质的分析与对洪水期水流速度、水环境的对比监测,揭示两种植被群落的生态防护功能,加深对洞庭湖湿地植物生态功能的认识,为湿地的保护与管理提供决策依据.
1 研究区域与方法 1.1 研究区域洞庭湖(28°38′~29°45′N,111°40′~113°10′E)高程为28~35m,属于典型的亚热带湿润季风气候区[11].热量丰富,雨量充沛,多年平均气温16.2~17.8℃,极端高温39.3℃,极端低温-11.8℃.年平均降水量1200.7~1414.6mm,年辐射总量418.7~455.6kJ/(cm2·a),年平均风速2.0~3.0m/s,年平均蒸发量1270mm[12].
在洞庭湖湿地,由于旱柳与三蕊柳大多混生,且不易区分,因此木本植物以混生柳属植被群落为研究对象,而薹草属草本植物以洞庭湖湿地典型的湿地植物——短尖薹草(Carex brevicuspis)群落为研究对象.在洞庭湖湿地的华容县幸福乡藕池河口、华容县团洲乡二门闸、南县金盆镇五门闸、沅江市白沙大桥4个研究点(表 1),选取地势平坦、土壤质地均匀、彼此相连(间距约为20~30m)的木本与草本植物群落开展土壤理化性质与水环境功能的对比研究.
2013年11月(枯水期),洞庭湖洲滩裸露,4个研究点的木本与草本植物均完全显露.在植物群落中央,设置3个面积为20m×20m的重复样地,对木本植物群落的植被类型、树龄、密度、树高、胸径、冠幅进行调查(表 1).在每一植被类型样地,采用五点取样法与原状土壤取样器,按上(0~30cm)、中(30~60cm)、下(60~90cm)3层对土壤进行分层取样.同一地点,每一植被类型共采集土壤样点15个,用全球定位系统对每个采样点进行准确定位,记录经纬度及高程.将同一地点、同一植物群落分层后的土样混合后用自封袋装好,带回实验室.
2014年7月(汛期),洞庭湖湿地洲滩被淹,4个研究点的草本植物完全被淹没,而木本植物枝叶被淹,树梢显露.采用2台便携式YSI6820水质分析仪分别对木本与草本植物群落内水环境进行直接测定,测定深度为水面以下0.2m与2.5m,每一研究点的同一植被类型在同一测定深度下测定50次,2台便携式水质分析仪同时记数.水环境测定参数包括温度、pH值、氧化还原电位、溶解氧.同时,采用2台便携式LGY流速仪分别对木本与草本植物群落水面以下0.2m处水流速度(m/s)进行测定,每一研究点的同一植被类型测定50次,2台流速仪同时记数.
1.3 室内分析将带回实验室的新鲜土样仔细剔除可见动植物残体,自然风干后用于测定土壤粒径组成及化学特性.其中,用于测定土壤粒径组成的样品过2 mm孔径筛,用于测定有机质、全氮、全磷与全钾含量的土样过0.149 mm孔径筛,彻底混匀后备用.土壤粒径分析采用英国马尔文激光粒度分析仪(Mastersizer 2000),依照土壤粒径分级标准将土壤分为3个等级:黏粒(<2.0 μm)、粉粒(2.0~20.0 μm)、砂粒(>20.0 μm);有机质含量测定采用重铬酸钾氧化外加热法[13],全氮含量测定采用扩散法,全磷含量测定采用氢氧化钠碱熔-钼锑抗比色法,全钾含量测定采用氢氧化钠碱熔-火焰光度法[14].
1.4 数据处理采用软件SPSS 17.0对同一研究点的木本与草本植物群落3层土壤(0~30、30~60、60~90cm)粒径组成与化学性质,以及两种水深(水面以下0.2、2.5m)的水环境参数进行Tukey多重比较,显著水平为0.05.对同一研究点2种植物群落的水流速度进行方差分析,显著水平为0.05.
2 结果与分析 2.1 土壤粒径组成在二门闸与白沙大桥研究点,同一植物群落的上、中、下3层土壤黏粒、粉粒、砂粒含量无显著差异(P>0.05);同一土层,木本与草本2种植物群落的土壤粒径组成也无显著差异(P>0.05)(表 2).
在藕池河口与五门闸,同一植物群落3层土壤粒径组成差异显著(P<0.05),总体上随着土壤深度的增加,粉粒含量逐渐增加,砂粒含量逐渐降低.对上层土壤而言,与草本植物相比,木本植物群落的土壤粉粒含量较低,砂粒含量较高;而对中、下层土壤而言,2种植物群落间的差异性因研究地点而异,如在藕池河口,木本植物群落中层土壤黏粒与粉粒含量较高,砂粒含量较低,而2种植物群落间下层土壤粒径组成无显著差异.可见,与草本植物相比,木本植物导致上、下层土壤粉粒含量降低,砂粒含量增加,中层土壤黏粒与粉粒含量增加,砂粒含量降低(表 2).
2.2 土壤化学性质 2.2.1 土壤有机质与全氮含量在同一研究地点,2种植物群落土壤有机质含量总体上均随着土壤深度的增加而降低(P<0.05).同一土层,两种植物群落土壤有机质含量差异显著(P<0.05).与草本植物相比,白沙大桥木本植物群落的上层土壤有机质含量较高,中层较低,下层无显著差异,而其他3个研究地点的木本植物群落的上、中层土壤有机质含量较高,下层较低(表 2).因此,与草本植物相比,木本植物总体上能导致上、中层土壤有机质含量增加,下层土壤有机质含量降低.
与土壤有机质含量相似,在同一研究地点,2种植物群落的土壤全氮含量总体上也随着土壤深度的增加而显著降低(P<0.05).同一土层,与草本植物群落相比,五门闸与藕池河口的木本植物群落上、中、下3层土壤全氮含量均较高,而二门闸与白沙大桥的木本植物群落上层土壤全氮含量较高,中层土壤全氮含量较低(表 2).可见,与草本植物相比,木本植物总体上能导致土壤全氮含量增加.
2.2.2 土壤全磷与全钾含量在同一研究地点,木本与草本植物群落土壤全磷含量总体上随着土壤深度的增加而降低(P<0.05).对同一土层而言,与草本植物群落相比,五门闸与白沙大桥的木本植物群落中、下层土壤全磷含量较高,藕池河口的木本植物群落中、下层土壤全磷含量较低,而二门闸的木本与草本植物群落土壤全磷含量无显著差异(表 2).因此,草本与木本植物群落土壤全磷含量总体上无显著差异.
同一植物群落,3层土壤全钾含量差异显著(P<0.05),如二门闸的木本植物群落以中层土壤全钾含量最高.对同一土层而言,与草本植物群落相比,二门闸的木本植物群落中层土壤全钾含量较高,五门闸的下层土壤含量较高,而藕池河口的上、下层土壤全钾含量较低(表 2).可见,木本与草本植物群落的土壤全钾含量总体上无显著差异.
2.3 水流速度在同一研究地点,木本植物群落的水流速度均显著小于草本植物群落(P<0.01).以藕池河口为例,木本植物群落的水流速度(0.014m/s)仅为草本植物群落(0.040m/s)的35%(图 1).可见,与草本植物相比,木本植物能显著减缓水流速度.
在同一地点,同一植物群落水面以下0.2m处的水温均显著高于2.5m处(P<0.05).如二门闸的木本植物群落水面以下0.2、2.5m处的水温分别为25.60、23.88℃(图 2).同一水面深度下,2种植物群落水温无显著差异(P>0.05).
洞庭湖湿地水体pH值介于7.25~7.72之间,偏碱性.在五门闸,同一植物群落水面以下0.2m处的pH值显著高于2.5m处,而在其他3个研究点水面不同深度处pH值无显著差异(P>0.05)(图 2).2种植物群落同一水面深度下pH值总体上无显著差异(P>0.05).
2.4.2 氧化还原电位与溶解氧在同一研究点,同一植物群落水面以下0.2m处的氧化还原电位均显著高于2.5m处(P<0.05).如五门闸,木本植物群落水面以下0.2m处的氧化还原电位(-13.30mV)远高于2.5m处(-122.04mV).同一水面深度下,木本植物群落水体氧化还原电位均显著高于草本植物群落水体(P<0.05).以藕池河口为例,木本、草本植物群落水面以下0.2m处氧化还原电位分别为-13.49、-31.42 mV(图 3).可见,与草本植物相比,木本植物能提高水体氧化还原电位.
洞庭湖湿地木本植物群落水体溶解氧浓度为3.69~7.84mg/L,草本植物群落为1.73~5.99mg/L.同一研究地点,同一植物群落水面以下0.2m处的溶解氧浓度显著高于2.5m处(P<0.05).如藕池河口,木本植物群落水面以下0.2m处溶解氧浓度(6.57mg/L)为2.5m处溶解氧浓度(3.69mg/L)的1.78倍(图 3).同一水面深度下,4个研究点的木本植物群落水体溶解氧浓度均显著高于草本植物群落(P<0.05).可见,与草本植物相比,木本植物能显著提高水体溶解氧浓度.
3 讨论在湿地生态系统中,土壤理化性质主要受到植被与泥沙沉积的双重影响[14].作为土壤养分的重要补给方式,植物凋落物主要分布在土壤表层,通过微生物的分解将养分向下运输,因此洞庭湖湿地两种不同生活型植物群落养分含量总体上随着土壤深度的增加而降低,尤其是土壤有机质与全氮含量[15-16].研究结果表明,与草本植物群落相比,洞庭湖湿地木本植物群落土壤有机质与全氮含量较高,全磷与全钾含量无明显差异.对全磷与全钾而言,2种营养元素主要来自土壤矿化过程,因此两种不同生活型植物群落土壤之间无显著差异[17].对有机质与全氮而言,洞庭湖湿地木本植物年生产力(24.15t/hm2)高于草本植物(10.46t/hm2),有利于植物对大气碳的固定,而高土壤碳氮比加速了凋落物氮的分解,导致土壤有机质与全氮含量升高[18-19];另一方面,与草本植物群落相比,木本植物群落水流缓慢,有利于泥沙的沉积,致使土壤有机质与全氮含量增加.
在湿地生态系统中,抗风浪能力不仅是影响植物能否存活的重要方面,也是筛选岸带与消落带植物的重要依据,尤其是在类似于洞庭湖此类淹水时间长、水位变化大的湖泊湿地[20].与草本植物相比,木本植物树冠高大,枝叶茂盛,对水流具有明显的减缓作用[21].在洞庭湖湿地,柳属木本植物枝多而柔,且林下生长着芦荻与薹草等草本植物,能降低不同水位下的水流速度并消减波浪[4, 22].木本植物群落低水流速度一方面促进了泥沙沉积,导致表层土壤砂粒含量增加、黏粒含量减少、土壤呈现出砂化趋势[5, 23];另一方面致使水温、溶解氧以及营养物质的空间交换减慢,形成较为稳定的局部水环境.水温主要受太阳辐射影响,而随着水体深度的增大,太阳辐射急剧减弱,水温降低[24].水体氧化还原电位与溶解氧密切相关,直接决定于水体氧气浓度,呈现出随水体深度增大而显著降低的垂直变化趋势[24].此外,同一水深下,洞庭湖湿地木本植物群落水体氧化还原电位与溶解氧显著高于草本植物群落水体,产生这种结果的主要原因在于:(1)在汛期,木本植物外露的树梢可吸收氧气,弥补水体氧气的不足[25];(2)柳属木本植物,尤其是三蕊柳,具有发达的气体交换系统,当环境处于缺氧状态时,植物体内氧气释放,导致水体溶解氧浓度和氧化还原电位升高[26].
可见,与薹草属草本植物相比,洞庭湖湿地柳属木本植物能促进土壤有机质与全氮含量的提高,增加土壤砂粒含量,减缓水流速度,提高水体氧化还原电位和溶解氧浓度等,是生态防护林建设的首选植物.鉴于洞庭湖湿地柳属木本植物逐渐减少,呈现出濒危化这一趋势[10],建议在洞庭湖湿地,尤其是岸带与消落带营建柳属木本植物群落,这不仅可保存这一重要物种资源,而且可提高洞庭湖湿地的生态防护功能.
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