西藏地区现代沉积物中介形类环境指示意义初探

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宋高, 王海雷, 郑绵平, 李军, 西藏地区现代沉积物中介形类环境指示意义初探. 湖泊科学, 2015, 27(5): 962-974. DOI: 10.18307/2015.0524.
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SONG Gao, WANG Hailei, ZHENG Mianping, LI Jun. Preliminary study on environmental implications of ostracodes in modern deposits in Tibet. Journal of Lake Sciences, 2015, 27(5): 962-974. DOI: 10.18307/2015.0524.
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基金项目

国家自然科学基金项目(41372179)、国土资源部公益性行业专项(201311140)和国家地质大调查项目(12120114048501)联合资助

作者简介

宋高(1986~), 女, 博士研究生; E-mail:songgao1985128@126.com。

通信作者

王海雷, E-mail:wanghailei77@126.com

文章历史

2014-07-09 收稿
2014-12-28 收修改稿

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西藏地区现代沉积物中介形类环境指示意义初探

宋高 ¹, 王海雷 ¹, 郑绵平 ¹, 李军 ²

(1: 中国地质科学院矿产资源研究所, 国土资源部盐湖资源与环境重点实验室, 北京 100037)
(2: 四川大学建筑与环境学院, 成都 610065)

2014-07-09 收稿；2014-12-28 收修改稿

基金项目：国家自然科学基金项目(41372179)、国土资源部公益性行业专项(201311140)和国家地质大调查项目(12120114048501)联合资助

作者简介：宋高(1986~), 女, 博士研究生; E-mail:songgao1985128@126.com.

通信作者：王海雷, E-mail:wanghailei77@126.com.

摘要：于2008和2012年先后2次从西藏阿里和那曲地区61个不同水体, 包括不同盐度的湖泊、湿地、浅水坑和河流等, 共采集了78个水体表层沉积物样品, 用以研究该地区现生介形类的生态分布及其环境指示意义.经鉴定, 阿里和那曲地区现生介形类共计11属38种.除Ilyocypris neoaspera等5个种外, 本次调查的介形类各属种均在湖泊中出现, 尤以Limnocythere dubiosa的总壳瓣数最为丰富.Ilyocypris属中除Ilyocypris subdunshanensis 和 Ilyocypris xizangensis外, 其余各种均喜浅水坑的小型浅水环境.Leucocythere dilitata、Limnocythere dubiosa、Limnocytherellina kunlunensis 和 Eucypris rischtanica为该地区的广盐种.其中Limnocythere dubiosa 和 Leucocythere dilitata适应盐度范围最广, 在不同盐度的各类水体中均有出现.本次研究中的介形类均喜碱性水体, 在pH值为8~9的水体中介形类各属种的丰度值达到最大.

关键词：现代沉积物现生介形类生态分布西藏地区环境指示意义

Preliminary study on environmental implications of ostracodes in modern deposits in Tibet

SONG Gao ¹, WANG Hailei ¹, ZHENG Mianping ¹, LI Jun ²

(1: MLR Key Laboratory of Saline Lake Resources and Environment, Institute of Mineral Resources, Chinese Academy of Geological Sciences, Beijing 100037, P.R.China)
(2: School of Architecture and Environment, Sichuan University, Chengdu 610065, P.R.China)

Abstract: 78 surface sediment samples in 61 different water bodies, such as lakes with different salinities, swamps, shallow puddles and rivers, in Ali and Naqu regions in Tibet, were collected to study the ecological distribution of extant ostracodes and their environmental implications.Total of 11 genus and 38 species living ostracodes are identified.All kinds of ostracodes in this research area are found in lakes except for the Ilyocypris neoaspera and other 4 species, and the number of Limnocythere dubiosa is the most abundant in the lakes.All Ilyocypris species prefers small and shallow water like shallow puddles except I.subdunshanensis and I.xizangensis.Leucocythere dilitata, Limnocythere dubiosa, Limnocytherellina kunlunensis and Eucypris rischtanica are euryhaline species in these regions, among which L.dubiosa and L.dilitata have the strongest tolerance for salinity and they have been found in a variety of water bodies with different salinities.Ostracodes prefer alkaline water and have the maximum abundance in water bodies with pH values of 8-9.

Keywords: Modern deposits extant ostracodes ecological distribution Tibet environmental implications

青藏高原是全球气候变化研究的一个热点.高原上湖泊众多, 其中面积大于0.5km²的约有1612个^[1].湖泊沉积物, 尤其是湖泊沉积物中的微体生物对环境变化具有非常敏感的响应, 其中的介形类作为一种重要的环境指标得到了广泛的研究.介形虫是一种水生双壳类动物, 在各种自然水体中, 几乎均有介形虫的发育.介形虫在生长过程中对环境因子(尤其是盐度、温度和水动力条件等)比较敏感^[2], 虫体死亡后壳体与有机体及宿生水体不再进行物质交换, 因此其壳体保存了壳体形成时的环境信息.同时形成的碳酸钙壳体在沉积环境中易于保存, 不易受后期改造影响, 因此是研究古环境古气候演变很好的材料.但是目前介形虫属种的环境指示意义大都还是建立在地层化石的研究基础上, 所得出的环境指示意义是根据地层中其它环境指标相互印证而来的, 其环境指示意义不明确且可靠性较低.近年来有学者开始尝试现生介形虫的调查研究, 通过与其现生属种生活环境条件的统计分析, 建立介形虫属种与环境条件的相关关系, 并进一步明确其环境指示意义^[3].但是目前这种现生介形虫的调查研究在国内还仅限于少数几个区域, 如太湖流域^[4]、青海湖地区^[5-6]、贵州地区^[7]、云南地区^[8-9]和柴达木盆地^[10]等.黄宝仁等^[11]在西藏地区虽然开展了一些湖泊现生介形虫的调查, 但没有做详细的分析研究.最近Mischke等^[12]研究了青藏高原东部现代湖泊介形类的分布规律, 建立了介形类属种与电导率的定量转换关系, 并详细研究了青藏高原东缘冬给错纳湖不同水深的介形类组合, 建立介形类组合与水深的定量转换关系^[13].但是这些定量转换关系, 仅限于青藏高原东部地区, 是否适用于整个青藏高原地区仍需扩大研究范围进一步验证.

本文于2008和2012年先后2次系统调查西藏阿里和那曲地区的众多湖泊、河流等水体, 开展现生介形虫的生态分布研究, 以重新厘定西藏地区现生介形虫属种的环境指示意义, 也为今后进一步的室内培养实验和基于壳体地球化学的定量环境指示意义的研究奠定基础.

1 材料与方法

从西藏阿里和那曲地区61个不同水体, 包括不同盐度的湖泊, 以及湿地、浅水坑和河流等, 共采集了78个水体表层沉积物样品进行介形类与环境关系的分析研究.采样点分布见图 1, 详细信息见附表.采用抓斗式采泥器采集不同水体的沉积物, 仔细刮取表层1cm的沉积物样品, 在室内烘干后称取50g, 用蒸馏水浸泡并过200目筛, 剩余物再烘干, 仔细挑取其中的介形类壳体.在实验室用光镜对样品进行分拣、鉴定和保存.属种鉴定主要参考文献[14-15].水体盐度及pH值采用Thermo scientific测试仪在采样现场测定.2008年所测水体的矿化度以盐度表示, 2012年所测水体的矿化度用电导率来表示, 为统一划分水体盐度, 根据1978年使用盐标公式, 采用MarkIII型CTD系统定标常数, 将2012年所测水体电导率转化为盐度.

图 1 样品采集位置图 Fig.1 Sites of sediment samples

附表西藏地区各水体自然要素及表层沉积物中介形类属、种、丰度分布 AttachedTable Environment factors and distribution of ostracods genus, species and abundance in the surface sediment in Tibet

序号	样号	采样点	位置	海拔/m	盐度/‰	pH值	采样点水深/m	水体底质	介形虫壳体
序号	样号	采样点	位置	海拔/m	盐度/‰	pH值	采样点水深/m	水体底质	属/种数	总壳瓣数/(枚/50g)
1	CE-1	错鄂	31°41′22″N, 89°26′22″E	4546	0.27	7.20	0.5	含砾中细砂	4/5	19
2	CE-2		31°38′08″N, 88°50′18″E			7.40	0.4	巨砾中粗砂	—	—
3	GR-1	格日错	31°12′28″N, 88°44′42″E	4655	0.18	6.30	0.4	含细砂泥	—	—
4	BC-1	崩错	—	4733	0.29	8.20	0.6	含水草湖泥	4/15	76
5	JCD-1	江错湖边浅坑	—	4611	0.47	7.90	0.5	含黏土粉细砂	3/8	410
6	JCD-2		—			7.30	0.2	含粉细砂黏土	2/2	2
7	XQ-1	夏穷错	—	4641	0.47	8.30	0.5	含砾水草中细砂, 黑色有机质丰富	3/5	14
8	XQ-2		—			8.40	0.5	含砾水草中细砂	2/3	80
9	XQ-3		—			8.60	0.5	含砾水草中细砂	3/5	739
10	YC-1	羊卓雍错	29°11′04″N, 90°36′14″E	4425	1.64	9.20	0.5	含水草细砂黏土	5/7	80
11	YC-2		29°10′26″N, 90°37′10″E			8.20	0.6	含黏土粉细砂	3/5	47
12	YC-3		29°10′26″N, 90°37′10″E			8.20	0.5	黑色含水草粉细砂, 有机质丰富	6/10	419
13	YZ-1	永珠藏布	31°12′28″N, 88°44′42″E	4655	1.65	6.80	0.3	略含砾黏土, 有机质丰富	4/7	270
14	YZ-2		—			6.50	0.2	含黏土砂砾	—	—
15	PC-1	蓬错	—	4523	11.48	10.00	0.6	含砾含泥中粗砂	—	—
16	PC-2		—			10.00	0.6	含砾含泥中粗砂	—	—
17	JC-1	江错	31°31′42″N, 90°51′05″E	4611	28.6	9.40	10	含水草种子皮壳粉细砂黏土	2/2	285
18	JC-2		31°31′41″N, 90°51′07″E			9.60	10	粉细砂黏土, 水草较多	2/2	277
19	JC-3		31°31′41″N, 90°52′11″E			9.60	9	粉细砂黏土, 水草较多	2/2	516
20	BG-1	班戈湖	31°41′48″N, 89°26′39″E	4523	37.46	9.70	1.5	含粉细砂黏土, 有机质多, 较多水草种子皮壳	2/2	3
21	BG-2		31°41′53″N, 89°26′44″E			9.80	1.7	含粉细砂黏土, 黑色有机质多	1/1	76
22	BG-3		31°41′52″N, 89°26′48″E			9.90	1.8	含粉细砂黏土, 有机质多, 大量水草种子皮壳	4/7	350
23	BG-4		31°41′49″N, 89°26′47″E			10.00	1.5	含粉细砂黏土, 有机质多, 水草种子皮壳丰富	1/1	735
24	BG-5		31°41′49″N, 89°26′47″E			9.70	0.5	含黏土粉细砂	1/1	85
25	BG-2-1		—			9.70	0.6	含水草湖泥	6/10	42
26	BG-2-2		—			9.60	0.4	含水草湖泥	1/1	111
27	BG-6	班戈湖边浅坑	31°41′48″N, 89°28′22″E	4543	0.65	7.30	0.5	含砾中细砂	1/1	2
28	DX-1	当雄错	—	—	163	—	—	细砂黏土, 水草丰富	1/1	105
29	DX-2		—			—	—	粗中砂黏土, 含少量砾石	4/4	53
30	xz-1	错鄂	31°34′16″N, 91°31′31″E	4541	0.68	9.16	0.2	底质泥	4/4	54
31	xz-2	懂错	31°35′36″N, 91°07′29″E	4580	1.46	9.16	0.2	底质泥, 含浮游生物	—	—
32	xz-3	蓬错	31°23′37″N, 90°56′39″E	4557	12.06	10.08	5.0	底质泥, 含浮游生物	1/1	34
33	xz-4	那曲西浅水坑	31°23′56″N, 90°53′45″E	4595	0.35	8.56	0.5	底质泥	—	—
34	xz-5	班戈西小湖泊	31°29′50″N, 89°55′38″E	4701	1.14	10.56	0.2	含水草湖泥	1/1	5
35	xz-6		31°29′30″N, 89°55′12″E	4694	0.42	11.14	2.0	湖泥, 水草丰富	1/1	1
36	xz-7	班戈西浅水坑	31°28′42″N, 89°55′3″E	4747	0.25	8.68	0.3	底泥, 含水草、浮游生物	2/2	2
37	xz-8	班戈西小湖泊	31°28′18″N, 89°54′7″E	4747	0.29	9.01	0.2	湖泥	4/4	63
38	xz-9		31°28′32″N, 89°53′5″E	4727	0.28	9.01	0.2	粉砂质泥	6/6	49
39	xz-10	班戈西小湖泊	31°28′26″N, 89°53′8″E	4782	0.34	8.76	0.3	含砾粉砂质泥	5/5	469
40	xz-11		31°28′10″N, 89°53′50″E	4752	0.27	9.62	0.2	湖泥	4/4	93
41	xz-12		31°28′56″N, 89°52′12″E	4791	0.53	10.95	0.5	泥质粉砂	1/1	6
42	xz-13	班戈西浅水坑	31°28′16″N, 89°48′46″E	4596	0.40	8.95	0.3	底泥	4/5	290
43	xz-14	班戈湖西小湖	31°36′26″N, 89°37′38″E	4611	2.80	9.65	0.1	底泥	—	—
44	xz-15	路边浅水坑	31°36′34″N, 89°37′33″E	4608	2.60	9.68	0.2	底泥	—	—
45	xz-16	班戈西小湖	31°36′41″N, 89°37′7″E	4660	1.12	10.69	0.2	水草丰富的湖泥	2/2	5
46	xz-17		31°36′41″N, 89°36′46″E	4657	0.38	10.26	0.2	粉砂质泥, 水草丰富	—	—
47	xz-18		31°36′57″N, 89°35′56″E	4608	0.65	9.97	0.2	底泥, 含水草	—	—
48	xz-19	班戈西湖泊	31°29′47″N, 88°56′28″E	4576	5.12	10.34	0.2	含粉砂湖泥, 有水草	—	—
49	xz-20		31°32′39″N, 88°52′18″E	4589	0.22	9.53	0.3	粉砂质湖泥	2/2	6
50	xz-21	错那	31°39′8″N, 88°51′7″E	4580	0.37	9.03	0.5	底泥	—	—
51	xz-22	错那对面小湖	31°39′54″N, 88°49′25″E	4582	6.50	11.43	0.2	泥质粉砂	—	—
52	xz-23	班戈西湖泊	31°47′8″N, 88°27′6″E	4562	0.38	8.79	0.3	含粉砂泥	—	—
53	xz-24		31°47′36″N, 88°27′4″E	4569	3.32	9.25	0.2	底泥, 含水草	—	—
54	xz-25	班戈西小湖	31°50′22″N, 88°04′34″E	4782	0.29	8.48	0.3	湖泥	—	—
55	xz-26	洞错	32°50′33″N, 84°40′43″E	4410	52.41	9.07	—	湖泥	—	—
56	xz-27	麻米错	32°07′6″N, 83°36′18″E	3782	84.58	8.52	—	湖泥	—	—
57	xz-28	吓嘎错	32°16′15″N, 83°50′22″E	4378	8.68	9.77	—	湖泥	—	—
58	xz-29		32°20′9″N, 83°43′45″E	4147	9.97	9.42	0.2	浅红褐色湖泥	1/1	6
59	xz-30		32°21′27″N, 83°42′11″E	4383	40.71	9.78	—	湖泥	—	—
60	xz-31	物玛错	32°26′26″N, 83°12′27″E	4449	1.72	9.63	0.3	含水草湖泥	3/3	155
61	xz-32	物玛错	32°26′36″N, 83°12′1″E	4450	0.45	9.00	0.2	湖泥, 含水草	—	—
62	xz-33		32°26′34″N, 83°11′56″E	4465	0.68	9.03	—	湖泥, 含水草	—	—
63	xz-34		32°26′31″N, 83°11′48″E	4453	5.64	9.49	—	湖泥	—	—
64	xz-35		32°26′36″N, 83°11′56″E	4445	0.87	8.88	—	湖泥, 含水草	—	—
65	xz-36	别若则错	32°25′27″N, 83°0′28″E	4433	2.16	9.71	—	湖泥	—	—
66	xz-37		32°24′44″N, 82°58′39″E	4418	28.65	9.26	—	砂砾底质	2/2	2
67	xz-38	雄巴乡小湖泊	32°3′51″N, 81°57′19″E	4591	0.75	9.56	—	湖泥	—	—
68	xz-39	日土西湖泊	33°28′47″N, 80°17′7″E	4300	41.50	9.61	—	含泥砂砾	2/2	10
69	xz-40		33°29′56″N, 80°17′9″E	4301	41.26	9.60	—	含盐湖泥	—	—
70	xz-41	日土西浅水坑	33°31′51″N, 80°15′20″E	4308	66.15	8.13	0.2	含泥细砂	4/5	121
71	xz-42	日土西湖泊	33°33′11″N, 80°9′9″E	4309	122.70	8.22	—	黑色含粉细砂湖泥	4/4	10
72	xz-43		33°34′3″N, 79°56′58″E	4277	0.76	8.64	—	黑色含泥粉砂, 有水草	7/11	467
73	xz-44	班公错西北岸	33°32′29″N, 79°54′56″E	4265	0.75	9.03	—	含泥砂砾, 有水草	5/6	21
74	xz-45	班公错东南岸湿地	33°26′16″N, 79°45′52″E	4271	2.25	9.70	—	深青灰色湖泥, 有水草	6/9	227
75	xz-46	日土西湖泊	33°6′14″N, 80°22′8″E	4358	2.33	10.14	—	黑色含泥粉细砂	2/2	4
76	xz-47		33°6′56″N, 80°14′38″E	4365	1.33	9.48	—	湖泥, 含黑色水草	—	—
77	xz-48		33°6′11″N, 80°11′46″E	4367	2.29	10.41	—	黑色含泥粉细砂	3/4	73
78	xz-49	日土西河流	33°1′22″N, 79°48′28″E	4391	2.26	9.56	0.2	湖泥, 有水草	2/2	6

在计算介形类各属种出现的频次时, 以采集的水体作为计算单位, 在该水体任何采样点出现某种介形类, 即认为该种介形类在该水体出现.

2 结果 2.1 介形类栖息环境分布特征

介形类生活的环境多种多样, 但其单个属种往往偏爱某些特定的环境, 在这些特定的环境下, 介形类容易繁殖发育, 并达到最大丰度.本次研究获得大量现生介形类壳体, 共计11属38种(表 1).

表 1 西藏阿里、那曲地区现代沉积物中介形类的分布 Tab.1 The distribution of ostracodes in the recent sediments in Ali and Naqu regions in Tibet

种类	频数	产地环境(频数/总壳瓣数)	pH值
Leucocythere dorsotuberosa	5	湖泊(4/99)、河流(1/1)	6.80~9.90
L.dilitata	9	湖泊(6/18)、浅水坑(1/5)、湿地(1/5)、河流(1/10)	7.20~9.90
L.exilitropis	3	湖泊(3/20)	8.20~8.60
L.tropis	5	湖泊(4/60)、河流(1/1)	6.80~9.70
L.pseudosculpta	2	湖泊(2/10)	8.20~8.60
L.postericosta	5	湖泊(3/51)、浅水坑(1/90)、河流(1/4)	8.13~10.41
L.mirabilis	3	湖泊(2/2)、浅水坑(1/3)	8.20~10.69
L.subsculpta	5	湖泊(3/6)、湿地(1/2)、河流(1/16)	8.20~10.14
L.parasculta	2	湖泊(1/2)、浅水坑(1/22)	8.95~9.62
Limnocythere dubiosa	27	湖泊(19/1956)、浅水坑(6/128)、河流(1/15)、湿地(1/28)	7.20~11.14
Limnocytherellina kunlunensis	8	湖泊(5/423)、河流(2/261)、湿地(1/100)	7.20~9.53
L.bispinosa	3	湖泊(1/15)、河流(1/58)、湿地(1/83)	6.80~9.70
L.trispinosa	5	湖泊(2/46)、河流(2/23)、湿地(1/3)	6.80~9.90
Ilyocypris bradyi	20	湖泊(12/150)、浅水坑(5/343)、河流(3/57)	6.80~10.41
I.tuberculata	2	湖泊(1/8)、浅水坑(1/39)	7.90~8.20
I.dunschanensis	4	湖泊(3/43)、浅水坑(1/35)	7.30~9.90
I.gibba	2	湖泊(1/6)、浅水坑(1/12)	7.90~8.20
I.cornae	3	湖泊(2/4)、浅水坑(1/29)	7.90~9.70
I.subdunshanensis	1	湖泊(1/3)	8.20
I.neoaspera	1	浅水坑(1/2)	7.90
I.echinata	2	湖泊(1/28)、浅水坑(1/28)	8.95~9.01
I.xizangensis	2	湖泊(2/6)	8.22~9.61
Candona xizangensis	1	湖泊(1/11)	8.20~9.20
C.houae	2	湖泊(1/13)、浅水坑(1/17)	8.13~10.41
C.lijiangensis	1	湿地(1/4)	9.70
C.neglecta	2	湖泊(2/5)	7.20~9.70
C.candida	11	湖泊(7/427)、浅水坑(3/136)、河流(1/10)	8.20~10.41
C.rawsoni	1	浅水坑(1/5)	9.16
Candoniella lactea	2	浅水坑(1/33)、河流(1/16)	8.64~9.16
C.mirabilis	1	湖泊(1/7)	8.20
C.albicans	1	湖泊(1/4)	9.70
Eucypris inflata	2	湖泊(2/193)	9.40~9.70
E.rischtanica	9	湖泊(6/1512)、河流(2/256)、浅水坑(1/3)	6.80~9.90
E.zandaensis	2	湖泊(1/3)、浅水坑(1/1)	7.90~8.20
Prionocypris gansenensis	1	湖泊(1/1)	9.70
Cypricercus moguntiensis	2	浅水坑(1/1)、湿地(1/1)	9.01~9.70
Heterocypris salinus	3	浅水坑(1/1)、湿地(1/1)、河流(1/16)	8.64~9.70
Cyprideis littoralis	1	湖泊(1/1)	9.03

表 1 西藏阿里、那曲地区现代沉积物中介形类的分布 Tab.1 The distribution of ostracodes in the recent sediments in Ali and Naqu regions in Tibet

介形类属种丰富的水体主要有崩错(4属15种)、羊卓雍错YC-3点位(6属10种)、班戈湖BG-2-1点位(6属10种)、日土到叶城主道边的小湖(xz-43点位, 7属11种)以及班公错东南岸的湿地(xz-45点位, 6属9种).丰度最大的分别为夏穷错XQ-3点位和班戈湖BG-4点位, 均达到730余枚/50g(附表).同一个湖泊的不同采样点之间介形类的分布也有很大差异, 有的点位介形虫的属种数和壳瓣数均很多, 但在有些点位却没有发现介形虫的壳体.而同一湖泊不同点位之间在水体理化性质上并无太大区别, 盐度变化不大, 且本次采样各点位的pH值和水深也没有太大的区别, 因此影响介形虫生长分布的可能是不同点位之间的微环境以及水动力条件和沉积物的岩性等因素.

根据水体的环境, 将采集水体分为4大类, 即湖泊(指长期存在, 具有一定面积和深度的水体)、浅水坑(季节性或短期存在, 较浅且面积较小的水体)、湿地和河流.Limnocythere dubiosa、Limnocytherellina kunlunensis、Ilyocypris bradyi、Candona candida、Eucypris rischtanica 和 Leucocythere dilitata在61个点位中均出现8次以上, 为该地区常见种(表 1).其中Limnocythere dubiosa出现频次达27次, 为该地区分布最广泛的介形类, 在湖泊、河流、湿地以及浅水坑等环境中都有产出, 又以湖泊环境中出现的频率最高, 达19次, 表明Limnocythere dubiosa对环境的适应性很强, 是西藏那曲和阿里地区最常见的种.Ilyocypris bradyi的出现频率仅次于Limnocythere dubiosa, 在本研究的20个点位均有出现, 该种在湖泊中的出现频率最高, 但丰度不大, 在浅水坑中的出现频率虽不及湖泊, 但其丰度远大于湖泊, 本次研究在湿地中没有发现Ilyocypris bradyi.Candona candida的出现频数为11次, 主要在湖泊、浅水坑及河流的环境中出现, 其中湖泊中该种的频数及丰度达到最大.Leucocythere dilitata的丰度不大, 但出现频率较高, 在9个采样水体中均有出现, 分别为湖泊、河流、浅水坑及湿地, 频率和丰度最大的为湖泊, 其余环境下数量很小.Eucypris rischtanica的出现频数也为9次, 该种在湖泊、河流和浅水坑中均出现, 其中在湖泊环境中出现频率最高, 丰度也达到最大, 在湿地环境下没有发现该种.Limnocytherellina kunlunensis的出现频率不是很大, 但总体丰度较大, 共发现784枚壳体, 其中以湖泊中的出现频率和丰度为首, 远高于河流和湿地环境下的, 在浅水坑中没有发现该种.

2.2 不同盐度水体中介形类的分布特征

根据1958年威尼斯分类法, 我们将本次调查的水体按盐度分为淡水(含盐量＜0.5 ‰)、少盐水(含盐量为0.5 ‰ ~5 ‰)、中盐水(含盐量为5 ‰ ~18 ‰)、多盐水(含盐量为18 ‰ ~30 ‰)、真盐水(含盐量为30 ‰ ~40 ‰)和超盐水(含盐量＞40 ‰)6类.从图 2大致可以归纳出几类适于不同盐度的介形类组合.淡水介形类以Ilyocypris tuberculata、I.gibba、I.echinata 和 Leucocythere parasculta为主, 另外Ilyocypris subdunshanensis、I.neoaspera、Candoniella mirabilis 和 Eucypris zandaensis等也有少量出现.而Candona candida 和 Leucocythere exilitropis等虽在少盐水中也有出现, 但主要的产出水体仍为淡水.Ilyocypris dunschanensis、I.cornae 和 Candona neglecta等的主要产出水体也为淡水, 但在真盐水或超盐水中也有少量分布.Cypricercus moguntiensis、Heterocypris salinus、Leucocythere subsculpta、L.pseudosculpta、L.mirabilis 和 Candona xizangensis等在淡水和少盐水中均有分布.而Candoniella lactea、Candona rawsoni、C.lijiangensis 和 Cyprideis littoralis则只在少盐水中有少量分布.Limnocytherellina trispinosa、L.bispinosa 和 Candona houae主要在少盐水中出现, 但在多盐水或超盐水中也有少量分布.Eucypris inflata只在多盐水中大量出现.Candoniella albicans、Prionocypris gansenensis 和 Ilyocypris xizangensis则只在真盐水或超盐水中有少量出现.Leucocythere dorsotuberosa、L.tropis、L.dilitata、L.postericosta、Eucypris rischtanica、Limnocytherellina kunlunensis、Ilyocypris bradyi 和 Limnocythere dubiosa等几乎在各类水体中均有分布, 其中Leucocythere postericosta 和 Limnocytherellina kunlunensis偏于真盐水和超盐水, 而Ilyocypris bradyi偏于淡水.

图 2 介形类各属种在不同盐度水体中的丰度分布 Fig.2 The abundance of ostracodes in waters with different salinities

不同盐度水体内部介形类的分布情况差异较大(图 2).在淡水水体中介形类组合主要为Eucypris rischtanica-Candona candida-Ilyocypris bradyi-Limnocythere dubiosa-Leucocythere dorsotuberosa-Leucocythere tropis; 在少盐水水体中介形类组合为Eucypris rischtanica-Limnocytherellina kunlunensis-Ilyocypris bradyi-Limnocytherellina bispinosa-Limnocythere dubiosa-Limnocytherellina trispinosa-Leucocythere postericosta, 本次调查的淡水和少盐水水体中, 生物多样性以及各属种的丰富度均达到最大.Limnocytherellina属的3个种均在少盐水水体中发育繁盛.本次调查的中盐水水体中, 仅分布有Limnocythere dubiosa 1个种, 且其壳瓣数也很少; 多盐水水体中介形类组合为Limnocythere dubiosa-Eucypris inflata; 真盐水水体中介形类组合为Limnocythere dubiosa-Eucypris rischtanica-Limnocytherellina kunlunensis; 而在超盐水水体中介形类组合主要为Limnocytherellina kunlunensis-Leucocythere postericosta.

2.3 介形类分布的pH值范围

水体的pH值也会对介形类的生长发育以及分布产生重要影响.本文调查的水体pH值范围为6.30~11.43, pH值最低的格日错沉积物中没有发现介形虫壳体.有介形类分布的水体pH值范围为6.80~11.14.介形虫壳体的主要成分是低镁的方解石, 因此其在酸性水体中不易保存, 格日错中没有发现介形虫, 可能有这方面的原因.但并非pH值越高介形虫壳体就越多, 错那对面湖泊(样品号为xz-22)的pH值为11.43, 在该湖的沉积物中并没有发现介形虫的壳体.

Leucocythere属分布较广泛, 在弱酸性、中性及碱性水体中均有分布, 其中总壳瓣数最多的种为Leucocythere postericosta(145枚), 该种均生活在pH值大于8的水体中; 出现频次最多的种为Leucocythere dilitata(9次), 该种只在pH值为7.20的错鄂出现1次, 其余皆出现在pH值大于8的水体中.Limnocythere dubiosa出现频次最多(27次), 总壳瓣数也最多(2127枚), 也是唯一一个能生活在pH值大于11的强碱性水体中的种.Limnocytherellina属普遍能适应pH值较低的水体, 总壳瓣数最多的Limnocytherellina kunlunensis(784枚)对其生活水体的pH值要求稍高一点, 为7.20, 而Limnocytherellina bispinosa 和 Limnocytherellina trispinosa均可在pH值为6.80的弱酸性水体中生存.Ilyocypris bradyi是Ilyocypris属中出现频次最大(20次)、总壳瓣数最多(550枚)的种, 也是该属中唯一一个既能适应弱酸性水体也能适应碱性水体的种, 而其它Ilyocypris种只出现于弱碱性-碱性水体中, 在弱酸性水体中未曾发现.Candona属和Candoniella属中, 除Candona neglecta在pH值为7.20的水体发现1枚外, 其余所有属种均生活在pH值大于8的碱性水体中, 这2个属是本次研究中出现频率较高的属种中对水体pH值要求最严格的属.Eucypris rischtanica是Eucypris属中出现频次最大(9次)、总壳瓣数最多(1771枚)的种, 也是该属中唯一能适应弱酸性水体的种, Eucypris inflata 和 Eucypris zandaensis出现频次少, 且只出现在碱性水体中(表 1).

介形类属数在pH值为9~10的水体中达到峰值, 而种数及总壳瓣数在pH值为8~9的水体中最高(图 3), 介形类繁殖发育达到鼎盛.只有永珠藏布(YZ-1点位)和错鄂(CE-1点位), pH值分别为6.80和7.20, 但二者的属种数却分别高达4属7种和4属5种, 其中永珠藏布介形类的丰度也较高, 达270枚/50g.

图 3 介形类属数、种数及总壳瓣数在不同pH值水体中的分布直方图 Fig.3 Spread histograms of ostracods genus, species and abundance in water with different pH values

3 讨论

在影响内陆水体介形类分布的环境因素中, 首要控制因素是水体的盐度, 不同属种对其宿生水体盐度升高的耐受程度各不相同^[16].本研究发现, 西藏阿里和那曲地区介形类广盐种以Leucocythere dilitata、Limnocythere dubiosa、Limnocytherellina kunlunensis 和 Eucypris rischtanica为主.Limnocythere dubiosa不仅在各种盐度的水体中都有发现, 而且在各种栖息地中产出丰富, 表明Limnocythere dubiosa是西藏阿里和那曲地区分布最广泛的种.刘俊英等^[17]、王海雷等^[18-19]在对西藏地区介形类反映的环境进行研究时认为, Limnocythere dubiosa是适应性很强的种, 在淡水、半咸水至咸水中均能生活, 为较喜盐的湖生咸水类型, 其在青海湖、苏干湖、西藏的奇林湖、班戈湖、扎布耶湖、扎西错布、苛鲁湖、唐古拉山口等湖泊均有出现并且丰度较大, 另外在德国相当于中更新统的Holstein冰湖沉积物中也曾见及, 其多喜于湖底滩, 尤其在碱性碳酸盐或碱性硫酸盐型湖泊中很繁盛.杨留法等^[20]也认为在咸水湖泊沉积中该种特别丰富, 是适应性强的淡水-咸水种, 本文再次印证了这一观点.Eucypris rischtanica主要分布在湖泊中, 在流动性水体中亦可见.该种曾发现于西藏吉隆属淡水-微咸水的中更新世至全新世地层中, 张玲等^[5]在对青海湖地区不同水体介形类分布特征进行研究时指出, 在水流较缓、水草丰富的浅水区介形类Eucypris rischtanica较丰富, 本研究发现Eucypris rischtanica不仅适宜淡水-少盐水的环境, 而且在真盐水的环境中也能繁殖生长, 其样品主要采自真盐水的班戈湖, 在该湖中Eucypris rischtanica是除Limnocythere dubiosa外的第二大优势种, 壳瓣数达254枚/50g, 表明Eucypris rischtanica在盐度较低的水体中常见, 但能耐受较高盐度, 具广盐性特征.Limnocytherellina kunlunensis为庞其清1985年在昆仑山口发现的新种^[21], 但仅记录了新种的形貌特征, 未讨论其环境指示意义.本研究中, 该种在少盐水、真盐水和超盐水中均大量出现, 能适应较广的盐度范围, 是偏盐水的广盐种.Leucocythere mirabilis主要产于淡水-少盐水的浅水环境, 但在该环境下该种的产量并不丰富, 庞其清等^[22]在西藏高原上的错那、扎日南木错、班公错、雅各冬错和阿木错的现代湖泊底质中均发现此种, 表明此种为适应性强的广盐性种, 而且适宜生活在较深水带, 本研究中Leucocythere mirabilis产量不丰富可能与采样点深度较浅有关; Leucocythere subsculpta偏爱淡水-少盐水的动荡环境, 庞其清等^[22]在探讨西藏奇林湖与班戈湖介形类反映的气候环境时也认为Leucocythere subsculpta的出现代表着湖水受流水作用影响, 且湖水矿化度低, 本文观点与其一致.一般认为Ilyocypris bradyi为广温性浅水种, 较喜暖, 为淡水河湖相种, 多生活于流动性水体.本次研究中Ilyocypris bradyi为Ilyocypris属中分布最广泛、产量最高的种, 主要适宜淡水-少盐水的浅水环境, 在流动性水体中也有一定产出.刘俊英等^[23]在对古昆仑湖地区的介形类与环境变迁关系进行探讨时认为, Ilyocypris bradyi属于适应性很强的喜于淡水、浅水的流动性水体栖息的无瘤型Ilyocypris分子, 在微咸水甚至湖面结冰的水塘里也能找到, 其栖息水域的温度范围相当宽泛, 本文与其观点一致.Candona属中分布最广、丰度最高的Candona candida主要分布于淡水湖泊、浅水坑环境中.一般认为Candona candida主要生活在永久性清澈、富有机质的淡水水体底泥中, 是窄温性冷水种.刘俊英等^[23]认为Candona candida为喜冷的淡水现生种, 可生活在各种类型的水体和冰冻水坑中, 在昆仑湖105~98 ka的凉湿期介形类中, 其含量达33 %, Carbonel等^[24]和Danielopol等^[25]认为, Candona candida主要生活在滨岸浅水带, 本文发现Candona candida主要出现在水草丰富的浅水带黑色底泥中, 与前人研究结果一致.Candona neglect出现在波罗的海, БpoHШTeйH З等^[26]认为其主要生活在淡水-半咸水的环境中.本研究发现, Candona neglect在淡水和真盐水环境中都有分布, 进一步拓宽了其能适应的水体盐度范围.Candoniella albicans被认为是淡水种^[26], 本研究却在真盐水的班戈湖中发现有4枚成年壳体, 壳体较干净, 未见石化等后期变质作用, 且采样点远离河口, 基本可以排除其为河流带进地层中的化石, 表明此种亦能适应高盐度水体.但因发现数量较少, 还需进一步的调查证实.黄宝仁^[27]在对西藏现代湖泊表层沉积物中的介形类进行调查时发现, 在含盐度最高的马尔盖茶卡(323.46 g/L), 仅发现Eucypris inflata一个种, 本文中Eucypris inflata亦在多盐的湖泊环境中大量出现, 再次印证Eucypris inflata为典型的能耐高盐度的盐水种.

底质中的pH值与水体中动植物的生长具有一定关系^[28].本次调查的介形类主要分布在pH值为8~10的偏碱性水体中.赵宇虹^[29]在探讨不同pH值水溶液对现生介形类壳体保存的影响时指出, 大多数淡水介形类对其生活水体的pH值都有嗜碱性的生态特点, 除少数种可以适应略呈酸性的水体以外, 其余诸种能适应的水体pH值一般均在8以上, 本次调查发现, 西藏阿里、那曲地区现生介形类对其生存水体的pH值要求也符合这一特点, 但Whatley等^[30]在调查Aberystwyth河口和海湾介形类, 以及分析Cyprideis lutea和其它种的标本数量时指出的介形类的个体数量峰值与pH值曲线的高峰相吻合这一特点在本地区不适用.

纵观表 1可以发现, 介形类产量丰富的地点, 其水体pH值基本都在8以上.从图 3介形类各种生活水体的pH值范围可以看出, 大部分介形类喜好偏碱性水体, 其生活的水体pH值基本都大于或等于8, Leucocythere dorsotuberosa、L.tropis、Limnocytherellina bispinosa、L.trispinosa、Ilyocypris bradyi 和 Eucypris rischtanica 6个种可以适应pH值为6~7的弱酸性水体, 而能适应pH值＞10的碱性水体的属种有Leucocythere postericosta、L.mirabilis、L.subsculpta、Limnocythere dubiosa、Ilyocypris bradyi、Candona houae 和 C.candida.适应性最广的种是Limnocythere dubiosa, 可适应pH值为7.20~11.14的水体.Leucocythere属和Limnocytherellina属对水体pH值的适应范围较广, Candona属和Candoniella属生活的水体pH值都在8以上, 只有Candona neglecta生活的水体pH值最低, 为7.20, 这一结果与前人研究成果一致^[31].1969年Delorme^[32]指出, Candona rawsoni对pH值的适应范围较广, 在7.20~12.00之间, 本次研究仅在一个地点发现Candona rawsoni, 但其pH值为9.16, 仍在该范围之内.Limnocythere dubiosa 和 Eucypris inflata在青藏高原多地均有发现, 但大多没有提及采集时的pH值, 仅黄宝仁等^[33]在对青海湖第四纪介形类进行研究时指出, 在pH值为9.10~9.40的水体中, 存在的现生介形类仅为Limnocythere dubiosa 和 Eucypris inflata.本次研究发现Eucypris inflata的pH值适应范围为9.40~9.70, 基本与之前的调查范围一致.但Limnocythere dubiosa的pH值适应范围为7.20~11.14, 大大高于之前该种的pH值适应范围, 表明该种是能适应很广的pH值范围的现生介形类.

4 结论

1) 西藏阿里和那曲地区常见的现生介形类属种有Ilyocypris bradyi、Limnocythere dubiosa、Eucypris rischtanica、Limnocytherellina kunlunensis、Candona candida 和 Leucocythere dilitata, 其中Limnocythere dubiosa在61个采样水体中的27个中出现, 为该地区分布最广的现生介形类, Ilyocypris bradyi以20个次之.

2) Leucocythere dilitata、Limnocythere dubiosa、Limnocytherellina kunlunensis 和 Eucypris rischtanica为西藏阿里和那曲地区的广盐种.其中Limnocythere dubiosa 和 Leucocythere dilitata适应盐度范围最广, 在不同盐度的各类水体中都能发育.Limnocytherellina kunlunensis为偏盐水的广盐种.Eucypris rischtanica在盐度较低的水体中常见, 但能耐受较高盐度.

3) 本次调查发现有介形类分布的水体pH值范围为6.80~11.14, 介形类集中分布在pH值为8~10的偏碱性水体中.Limnocythere dubiosa对水体pH值的适应范围拓宽至7.20~11.14, 大大高于之前记录的9.10~9.40.Leucocythere dorsotuberosa、L.tropis、Limnocytherellina bispinosa、L.trispinosa、Ilyocypris bradyi 和 Eucypris rischtanica等6个种能适应弱酸性水体, 而Leucocythere postericosta、L.mirabilis、L.subsculpta、Limnocythere dubiosa、Ilyocypris bradyi、Candona houae 和 C.candida 7个种能适应pH值＞10的碱性水体.

致谢: 感谢杨藩教授在介形类属种鉴定过程中给予的指导帮助.感谢刘俊英研究员对本文有益的探讨和建议.感谢兰州大学张成君教授, 张菀漪、樊荣博士研究生, 赵琦、胡军硕士研究生协助野外工作.

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