2016, Vol. 28 
(2: 华东师范大学, 河口海岸学国家重点实验室, 上海 200062)
(3: 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 冰冻圈科学国家重点实验室, 青藏高原冰冻圈观测研究站, 兰州 730000)
(2: State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research, East China Normal University, Shanghai 200062, P. R. China)
(3: Cryosphere Research Station on the Qinghai-Tibetan Plateau, State Key Laboratory of Cryospheric Sciences, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, P. R. China)
氮素是水生生态系统的重要生源要素，以往关于浮游植物对氮素吸收利用的研究主要集中在溶解性无机氮(dissolved inorganic nitrogen, DIN)方面[1-3].江源等[3]在东江干流研究发现，夏季蓝藻、绿藻和硅藻细胞丰度与铵态氮浓度呈显著正相关.冯露露等[1]通过对全太湖1年的野外监测数据进行相关分析发现，微囊藻丰度与硝态氮浓度呈显著负相关，绿藻、硅藻丰度与硝态氮浓度呈显著正相关.因此，不同区域水生生态系统和浮游植物群落吸收利用的主要氮素形式具有显著差异.近年来有大量研究表明[4-6]，浮游植物在生长过程中会受到氮素限制作用.对日本富营养化湖泊Inba的研究发现[6]，夏季水体DIN浓度迅速降低，微囊藻和鱼腥藻生长受到氮限制.而溶解性有机氮(DON)也是水生生态系统中总溶解性氮(TDN)的重要组分[7-9]，在以色列Kinneret湖研究发现[8]，3月和9月DON在TDN中所占比例分别为53 %和89 %.并且DON具有一定生物可利用性[9-10]，可以被浮游植物直接或间接吸收利用，与某些有害藻华的发生密切相关[11-12].通过15N示踪实验研究发现[11]，美国加州海岸DON中尿素为多边舌甲藻赤潮的形成提供了重要氮源. Dai等[12]通过室内培养实验研究发现，从滇池分离得到的铜绿微囊藻无菌株能吸收利用DON中氨基酸组分维持自身生长和毒素合成.综上所述，DON也是影响浮游植物生长的重要氮素形态，并且在水体出现氮限制情况下，能为浮游植物的生长提供重要氮源补充[8].
崇明岛位于长江河口，三面环江，一面濒海，是我国第三大岛.岛内河网密集，河道引排受涵闸控制，引排期河网在潮汐作用下通过开启南沿各水闸将长江水引入；而非引排期，各水闸基本处于关闭状态，将内河水体与长江隔离，形成了近乎封闭的水体[13-14].有研究表明[14]，长江口水体氮素污染严重，长江下游干流水体中氮素分布特征呈显著空间异质性[15].那么在这种引水背景下，崇明岛河网水体氮素形态的分布特征如何？浮游植物对氮素的吸收利用是水生生态系统氮循环的重要环节，目前关于崇明岛河网不同浮游植物群落对氮素形态的响应关系还不清楚，张颖纯等[14]探讨了崇明岛河网各种无机氮素与浮游植物的相互作用机制，但并没有探讨溶解性有机氮的时空分布特征及其与浮游植物组成的相关性.因此，本研究自西向东选取崇明岛3条典型污染河道，分析了不同季节水质理化参数以及浮游植物群落组成，明确了无机氮和有机氮的时空分布特征及影响因子，并运用冗余分析(redundancy analysis，RDA)探讨了浮游植物群落与各氮素形态的关系，为岛内河网富营养化防治提供重要参考依据.
1 材料和方法 1.1 研究区域概况崇明岛属沿海平原感潮河网地区，水资源主要来自长江水的供给和降雨形成的地表径流.根据长江径流特点，将1-4月归为枯水期，5-10月为丰水期.岛内河网密集，市级河道南横引河和北横引河为东西走向，分别贯通崇明岛南部和北部地区. 31条县级河道均为南北走向，河道20~30 m，水深1.5~3.0 m.河水南进北出，河道南北两侧均有水闸控制河水进出，阻挡咸潮入侵.崇明岛南部以居民区和少量工业区为主，中部以农业种植区为主，北部以养殖区和种植区为主[16].
1.2 样品采集与分析崇明岛河网水质具有明显的空间分异特征.水质南部优于北部，西部优于东部[17].因此，本次研究自西向东选取崇西水闸、界河、堡镇港和八滧港为研究对象，其中崇西水闸设置1个采样点作为对照，其它3条河网分别设置3个采样点(图 1).用YSI记录现场水温(WT)、溶解氧(DO)浓度和pH值水质参数的变化.
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图 1 崇明岛河网采样点位置 Fig.1 Location of sampling sites in Chongming Island |
使用采水器采集水样，过滤250 ml水样用于测定叶绿素a(Chl.a)浓度. 1 L水样加入10 ml鲁哥试剂固定，在实验室沉淀浓缩至30 ml，在倒置显微镜(Zeiss Axiovert 135)下进行鉴定和计数，浮游植物的鉴定方法参照《中国淡水藻类：系统、分类及生态》[18]. Chl.a浓度使用乙醇提取分光光度法测定，总磷(TP)浓度采用钼酸铵分光光度法测定，总氮(TN)和总溶解性氮(TDN)浓度采用紫外分光光度法测定，硝态氮(NO3--N)浓度采用酚二磺酸分光光度法测定，铵态氮(NH4+-N)浓度采用纳氏试剂分光光度法测定，亚硝酸盐氮(NO2--N)浓度采用重氮偶氮法测定，化学需氧量采用高锰酸盐指数(CODMn)法测定[19].溶解性有机氮[DON]=[TDN]-[NH4+-N] -[NO3--N]-[NO2--N].尿素(urea)浓度采用二乙酰一肟-氨基硫脲分光光度法测定[20].
1.3 数据分析本文中数据不满足方差分析的要求，故采用Kruskal-Wallis非参数检验比较不同河道环境因子参数及浮游植物的差异性.利用Canoco软件对环境因子与浮游植物数据进行分析，首先对浮游植物数据进行去趋势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA)，DCA分析结果中的4个排序轴的梯度长度最大值大于3时才适合进行CCA分析，否则适用于基于线性的冗余分析.
2 结果 2.1 浮游植物群落组成的时空变化水闸浮游植物主要由绿藻、硅藻和裸藻组成，其中冬、春季硅藻生物量所占比例超过95 %.界河浮游植物主要由绿藻、硅藻、裸藻和隐藻组成，春季绿藻生物量所占比例达到最大(58 %)，夏季裸藻生物量所占比例达到最大(37 %).堡镇港浮游植物主要由绿藻(3 % ~18 %)和硅藻(15 % ~95 %)组成，但夏季裸藻生物量所占比例达到54 %.八滧港浮游植物主要由裸藻、绿藻和硅藻组成(图 2).
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图 2 浮游植物群落组成的时空变化 Fig.2 Temporal and spatial variations of phytoplankton biomass contribution |
水闸、界河、堡镇港和八滧港总浮游植物丰度，绿藻、硅藻、裸藻、隐藻、蓝藻、甲藻和金藻丰度均无显著差异.水闸和八滧港浮游植物丰度季节变化规律一致，从春季开始至夏季出现最大值，然后逐渐降低，而界河浮游植物丰度在春季达到最大值(2.0±3.6)×105 cells/L.水闸、堡镇港和八滧港绿藻丰度都在夏季达到最大值，分别为1.0×106、(3.1±1.5)×105和(2.5±1.1)×105 cells/L.水闸、界河和八滧港硅藻丰度都在秋季达到最大值.水闸、界河和堡镇港裸藻丰度都在夏季达到最大，分别为5.0×104、(2.7±0.2)×104和(4.4± 5.0)×104 cells/L.水闸4个季节隐藻丰度均为0，堡镇港冬季隐藻丰度较其它季节有所降低，水闸和堡镇港蓝藻丰度都在秋季达到最大值，分别为4.5×105和(2.9± 2.0)×105，除界河，水闸、堡镇港和八滧港甲藻丰度都在夏季达到最大值(图 3).
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图 3 浮游植物丰度的时空变化 Fig.3 Temporal and spatial variations of phytoplankton abundance |
水闸、界河、堡镇港和八滧港的水温、DO、pH值、CODMn和Chl.a浓度均没有显著差异.水闸、界河、堡镇港和八滧港的水温呈明显的季节变化规律，夏季温度最高，冬季温度最低. DO浓度与水温变化规律基本相反，夏季最低，界河和堡镇港春季最高.岛内河网水体呈碱性，其中水闸和界河pH值在采样期间逐渐降低，堡镇港和八滧港秋季降至最低值后，冬季有所增加.界河、堡镇港和八滧港的CODMn都在夏季达到最大值，分别为5.97±0.81、5.74±0.77和6.67±0.41 mg/L.而水闸的CODMn在冬季达到最大值.水闸、界河、堡镇港与八滧港的Chl.a浓度没有显著差异，但水闸与3条河流Chl.a浓度的季节变化规律不同，水闸的Chl.a浓度在夏季达到最大值，而3条河流的Chl.a浓度在春季达到最大值(图 4).
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图 4 水温、DO、pH值、Chl.a和CODMn浓度的时空变化 Fig.4 Temporal and spatial variations of water temperature, DO, pH, Chl.a and CODMn concentrations |
水闸、界河、堡镇港与八滧港的NH4+-N、NO3--N和DON浓度都没有显著差异.水闸与3条河流的NH4+-N浓度变化规律基本一致，先增加再减小，但水闸NH4+-N浓度在秋季达到最大，而其它河流均在夏季达到最大. NO3--N浓度季节变化存在波动，但水闸与3条河流的季节变化基本一致.水闸的NH4+-N与NO3--N在DIN中所占比例的季节变化规律相反，NH4+-N秋季所占比例最高(57 %)，春季最低(19.7 %)，而NO3--N在春季所占比例最高(80 %)，秋季最低(43 %)，秋季DIN以NH4+-N为主，而其它季节以NO3--N为主，NO3--N在DIN中所占比例均超过50 %.界河的NH4+-N与NO3--N在DIN中所占比例的季节变化规律相反，夏季DIN以NH4+-N为主，所占比例为68 % ±19 %，其它季节以NO3--N为主，春季所占比例最高，达到80 % ±8 %.堡镇港夏季DIN以NH4+-N为主，所占比例为54 % ±10 %，其它季节以NO3--N为主，春季所占比例最高，达到79 % ±10 %.八滧港DIN中的主要组分是NO3--N，春、冬季所占比例高于夏、秋季.
水闸的DON浓度变幅为0.86~1.46 mg/L.界河、堡镇港和八滧港的DON浓度变幅分别为0.63±0.11~1.30±0.16 mg/L、0.81±0.17~1.47±0.14 mg/L和0.60±0.10~1.12±0.42 mg/L，并且都在秋季出现最小值.水闸的DON在TDN中所占比例为34 % ~52 %.界河、堡镇港和八滧港的DON在TDN中所占比例分别为17 % ±6 % ~55 % ±5 %、31 % ±4 % ~53 % ±6 %和26 % ±4 % ~46 % ±11 %.水闸以及3条河流的DON在TDN中所占比例均为夏、秋季低，冬、春季高.
水闸、界河、堡镇港与八滧港的尿素浓度没有显著差异.水闸尿素浓度变幅为0.02~0.15 mg/L，界河、堡镇港和八滧港的尿素浓度变幅分别为0.006±0.004~0.32±0.15、0.005±0.003~0.14±0.013和0.01±0.005~0.37±0.30 mg/L.水闸、界河、堡镇港和八滧港的尿素浓度都在夏季达到最大值，除水闸外，3条河流尿素浓度最低值均出现在春季.尿素在DON中所占比例变幅较大，其中在界河春季仅占0.48 % ±0.28 %，在夏季达到42.82 % ±19.73 %.在堡镇港和八滧港的季节变化规律也是夏季比例最高，春季比例最低(图 5).
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图 5 NH4+-N、NO3--N、DON和尿素浓度的时空变化 Fig.5 Temporal and spatial variations of NH4+-N, NO3--N, DON and urea concentrations |
DCA分析结果中4个排序轴的梯度长度最大值为1.779，因此使用RDA分析.结果显示前两个轴共解释了36.5 %的物种数据的方差，79.5 %的物种与环境关系的方差累计百分比(表 1).
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表 1 浮游植物组成与环境因子的RDA分析 Tab.1 Results from RDA of phytoplankton communities in relation to environmental factors |
八滧港位于崇明岛东部地区，水质较差，该区域主要废水来源为居民生活污水和养殖废水[17].有研究表明[21]，生活废水和养殖废水的NO3--N浓度较低，但本研究发现，八滧港4个季节水体的DIN中主要组分都是NO3--N，这与太湖[1]和天目湖沙河水库[22]水体DIN组分结构一致，而其它河网NH4+-N和NO3--N所占比例均有季节性差异，其中界河和堡镇港夏季DIN都是以NH4+-N为主，其它季节以NO3--N为主.
DO和水温是影响河道水体中氮素形态和迁移转化的重要因素.一般来说，浮游植物产氧会导致水体中DO浓度增加，但本文研究结果表明，DO浓度与水温呈负相关(图 6)，这与苏州河[23]、崇明岛河网[14]水体研究规律相一致，表明崇明岛河网水体DO浓度主要受水温控制而非浮游植物光合作用控制.此外，NH4+-N浓度与水温呈正相关(图 6)，界河和堡镇港夏季DIN以NH4+-N为主，这与厦门马銮湾[24]、富营养化水库Caygören[25]的研究结果相一致，在温度较高的季节，由于有机物的降解和氧化，如氨化作用的加强[26]，NH4+-N成为无机氮的主要存在形态.本研究发现，NH4+-N与DO浓度呈负相关(图 6)，这与Liangtan河[27]、台湾Danshui河[28]的研究结果一致. DO是控制硝化-反硝化反应的重要因子，NH4+-N氧化的发生需要DO的参与[29-30].此外，NH4+-N与CODMn浓度呈正相关(图 6)，这与在平原河网区南通市污染河道的研究规律一致[31]，表明生活污水中好氧污染物增加可能伴有NH4+-N的注入.
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图 6 环境因素与浮游植物的RDA排序图(Cry、Cya、Pyr、Chr、Bac、Chl和Eug分别代表隐藻、蓝藻、甲藻、金藻、硅藻、绿藻和祼藻) Fig.6 RDA ordination diagram of the environmental factors and phytoplankton community |
DON是TDN的重要组分，有研究表明，在以农业用地为主要土地利用方式的流域内，河流中DON在TDN中所占比例达到72 % ~97 % [32].此外，大量研究[33-34]表明，DON浓度变化具有显著季节规律，夏季DIN浓度降低的过程中DON浓度开始显著增加[35-36].有研究发现，濑户内海2006年DON浓度从春季开始增加，在夏季达到最大值后开始减少[33].此外，河口水体夏、秋季DON在TDN中所占比例高于春季和冬季[37].但本文研究发现，岛内河网水体夏、秋季DON在TDN中所占比例低于春、冬季.水闸和界河春季DON是TDN的主要组分，而夏、秋、冬季DIN是TDN的主要组分.堡镇港春季和冬季DON在TDN中所占比例高于50 %.但八滧港4个季节水体TDN的主要组分都是DIN，表明河网与河口DON来源及循环机制具有显著差异，河口中沉积物的释放是水体中DON的重要来源[38].而崇明岛农业用地所占比例较大，农田土壤是释放DON的重要来源[32]，因此在冬、春季，即枯水期，DON浓度及其在TDN中所占比例较高.
有研究表明，尿素浓度受外源输入和内源分解双重因素影响[22].由于农业是崇明岛的主要产业，因此化肥的使用会导致河网中尿素浓度升高，本研究发现，夏季丰水期随着地表径流的增大，河网中尿素浓度均达到峰值.此外，尿素是DON中重要的生物可利用性组分，藻类的降解和细菌矿化分解等内源释放也是其重要来源.本研究发现尿素与NH4+-N和NO3--N浓度均呈正相关(图 6)，这与在太湖水体[39]的研究结果一致，表明尿素与其它氮素形式之间存在相互转化关系.此外，尿素与DO浓度呈负相关(图 6)，与Bogard等[40]的研究结果一致，低氧或缺氧环境有利于细菌对有机物的矿化分解，还可以影响微生物对尿素的吸收利用及脲酶对尿素的催化分解作用.
3.3 影响浮游植物分布的无机氮和有机氮本研究表明崇明岛河网浮游植物以硅藻和绿藻为主，这与以往的研究结果一致[14].藻类对氮源的利用具有选择性，与藻类的类型、营养状态以及水环境中氮素的形态和浓度有关.在汾河中下游研究发现，NH4+-N是影响绿藻、裸藻分布的主要无机氮[41]；但在崇明岛的研究发现[14]，NO3--N是河网中绿藻氮素利用的主要形式.本研究发现影响绿藻和裸藻分布的是NH4+-N(图 6)，这与冯露露等[1]在太湖的研究结果一致.一般认为，NH4+-N是浮游植物最喜好的氮形态，因为与其它形态氮相比，吸收NH4+所消耗的能量最少[42].综上所述，除水温、DO和CODMn是影响崇明岛河网NH4+-N浓度的重要因素外，河网中优势群落绿藻和裸藻对NH4+-N的吸收利用也是不可忽略的重要影响因素.
在海洋赤潮的研究中，尿素是支持赤潮发生的重要氮素形态.有研究表明[43]，甲藻对尿素的有效吸收利用是维持东海赤潮高发区甲藻赤潮暴发的原因之一.然而，尿素对于湖泊、河网等水生生态系统中浮游植物生长的作用研究较少.杨柳等[42]在太湖研究发现，胥口湾优势群落隐藻对尿素吸收速率较高.本文研究发现，尿素是影响甲藻分布的重要有机氮形态(图 6).
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