2016, Vol. 28 
(2: 中国水产科学研究院长江水产研究所农业部淡水生物多样性保护重点实验室, 武汉 430223)
(2: Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science, Key Laboratory of Freshwater Biodiversity Conservation, Ministry of Agriculture, Wuhan 430223, P.R.China)
Grinnell于1917年首次将生态位定义为：恰好被一个种或亚种占据的最后分布单位[1]，国内外学者在之后的研究中不断对这一理论进行探索和补充，在诸多领域中得到应用，并取得了许多研究成果[2-5].在生态学上，生态位理论在研究群落结构和功能、群落内物种间关系、生物多样性、群落动态演替和种群进化等方面有着重要的作用[6].生态位测度是基于种群在不同资源状态下的分布数据进行生态位宽度、生态位重叠的计算.生态位宽度是指一个种群在一个群落中所利用的各种不同资源的总和，反映了该种群对资源的利用状态.当两个物种共同占有某一资源，如营养成分、空间等，就会出现生态位重叠现象.两个指标共同反映了种群对资源的利用能力和对环境的适应能力[7-8].
长湖是湖北省第三大淡水湖泊，是长江中游地区生态平衡的重要湿地生态系统，并承担着不可或缺的蓄洪、灌溉、养殖和航运等综合功能[9-10]，农业部已下文批准在长湖建立鲌类国家级水产种质资源保护区.浮游植物作为水体中重要的初级生产力，在构建水生生物食物网中扮演极其重要的角色，浮游植物群落结构的变化和演替是水质理化因子在时间和空间上综合作用的结果[11].目前围绕长湖浮游植物的研究多集中于浮游植物群落结构组成及其环境因子间的关系分析[12-14]，本文从优势种生态位的角度进行长湖浮游植物群落结构的研究，以四季优势种的生态位宽度和生态位重叠指数为切入点，对四季浮游植物优势种在各站点的分布以及环境因子的变化进行分析，探讨优势种在不同资源位点的功能地位和适应性，以期为明确该区域浮游植物群落结构和分布特征提供依据.
1 材料和方法 1.1 区域概况长湖流域面积3240 km2，整个长湖面积122~150 km2，平均水深2.1 m.整个流域处于亚热带季风气候区，光照充足，年降雨量在1100~1300 mm之间.长湖周围为居民生活区，人为因素已将长湖原始的开放型生态系统转变为半封闭生态系统[15].2006-2011年的水质监测数据显示，长湖综合平均水质为V类，水体受到中度污染，整体处于轻度富营养状态[16-17].
1.2 采样点设置与采样时间参照《湖泊富营养化调查规范》[18]和《全国淡水生物物种资源调查技术规定》[19]进行采样点的设置.长湖自西向东分为4个湖区：庙湖区、海子湖区、马洪台区和圆心湖区(图 1).因“引江济汉”工程，庙湖区已被2条堤坝拦截成静水，因此未在该区域设置采样点.海子湖区为一狭长型湖湾，在其周围共有5个进出水口；马洪台区和圆心湖区为开阔水域，都有不同范围的围网养殖，圆心湖区域的围网养殖面积更大更密集.此次调查在长湖共设19个采样点，其中海子湖区(H)设置9个采样点：H1~H9；马洪台区(M)设置4个采样点：M1~M4；圆心湖区(Y)设置6个采样点：Y1~Y6.于2012年4月至2013年1月进行采样，每3个月采集1次.
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图 1 长湖采样点示意 Fig.1 Sketch of sampling sites in Lake Changhu |
定性样本使用25#浮游生物采集网收集，在表层至0.5 m深处以20~30 cm/s的速度缓慢做横8字形拖动采集样本，经4 %的甲醛固定带回实验室观察.定量样本使用1 L的采水器在上、中、下水层各取1次样，混合均匀后取1 L，加入15 ml鲁哥氏液固定浓缩至30~50 ml进行定量计数.
参考《中国淡水藻类—系统、分类及生态》[20]，使用光学显微镜(XSM-20，宁波舜宇仪器有限公司，宁波，浙江)对浮游植物样本进行鉴定和计数.
1.3.2 理化指标的测定参考《地表水和污水检测技术规范》[21]对各项理化指标进行测定.采集藻类样本的同时，使用黑白盘测定水深、透明度(SD)，使用多参数水质分析仪(HQ40D，Hach，Loveland，USA)测定溶解氧(DO)浓度、pH值、水温.采集的水样在实验室测定总磷(TP)、总氮(TN)浓度.
1.4 数据分析优势种由Mcnaughton优势度指数(Y)确定，Y>0.02则为优势种，不同湖区之间丰度及环境因子间的差异性检验使用t检验.生态位宽度(Bi)采用Levins提出后经Colewll等加权修改的生态位宽度公式计算，生态位重叠指数(Oik)选用Levins指数计算.各计算公式如下：
| $ Y = \frac{{{N_i}}}{N} \cdot {f_i} $ | (1) |
| $ {P_{ij}} = {n_{ij}}/{N_i} $ | (2) |
| $ {B_i} = 1/r \cdot \sum\limits_{j = 1}^r {{{\left( {{P_{ij}}} \right)}^2}} $ | (3) |
| $ {O_{ik}} = \sum\limits_{j = 1}^r {\left( {{P_{ij}} \cdot {P_{kj}}} \right)/\sum\limits_{j = 1}^r {{{\left( {{P_{ij}}} \right)}^2}} } $ | (4) |
| $ \Delta {O_{ik}} = \sum\limits_{k = 1} {{O_{ik}}}-\sum\limits_{i = 1} {{O_{ik}}} $ | (5) |
| $ R = {B_i}/\Delta {O_{ik}}\left( {i = k} \right) $ | (6) |
式中，ni为第i种在某次采样中各个采样点的总个体数，N为该次采样中各个采样点所有藻类的总个体数，fi为第i种在各个采样点出现的频率.进行生态位计算前，列出资源矩阵，nij表示第i种在第j个资源状态(即采样点)下的个体数，Pij表示第i种在第j个资源状态下的个体数占该种所有个体数的比例，r为资源状态总数，即采样点总数19.k为不同于i的另一藻种，Oik代表种i与种k的资源利用曲线的重叠指数.
原始数据使用Excel 2013记录和保存，优势度指数的计算也在其中完成.生态位相关的计算使用R_V3.1.2中的SPAA[22]程序包完成.
2 结果与分析 2.1 长湖浮游植物优势种群落结构通过4个季节的调查，共鉴定出浮游植物132种，筛选出优势种5门15属15种，优势种种类随季节变化而变化，不同季节既有重叠也有交替，结果表明，长湖4个季节优势种以蓝藻门和绿藻门的种类为主，蓝藻门出现的种类最多(6种)，但只在夏、秋季为优势种，在夏季有大量增殖的趋势，成为主要优势种；绿藻门的优势种(4种)在4个季节均有出现且是主要优势种.小球藻、扭曲小环藻在4个季节中均为优势种.小球藻在春、秋和冬季的优势度指数为相应季度的最大值，且远大于其他优势种的优势度指数.四尾栅藻和梭形裸藻在各季度均出现，但前者在冬季并未成为优势种，后者仅在夏季成为优势种，优势度指数也较小(表 1).
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表 1 长湖各季节优势种名录 Tab.1 Composition of dominant species in each season in Lake Changhu |
优势种样点丰度分布(图 2)表明，春、秋、冬季海子湖区域的平均丰度大于马洪台区和圆心湖区，使用t检验也证实了这种差异, P值分别为0.001、0.008、0.008，呈极显著性差异.夏季则表现为马洪台区的平均丰度小于海子湖区和圆心湖区.春季，优势种以绿藻门的种类为主；小球藻和扭曲小环藻为主要优势种，丰度及优势度指数远大于其他种类.夏季，两栖颤藻在各个样点的丰度远大于其他优势种，最高达5.08×107 cells/L，取代小球藻以0.614的优势度指数成为该季度的主要优势种，而其他优势种的优势度指数均小于0.05.秋季，优势种的种类最多(10种)，其中蓝藻门的种类最多，各种类的丰度均小于10×106 cells/L，在各样点分布也较为均衡；绿藻门的小球藻和水溪绿球藻为主要优势种，其余种类的优势度指数均处于较低水平，小于0.055.冬季出现5个优势种，小球藻的优势度指数为0.629，是各季度所有优势种优势度指数的最大值(表 2).
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图 2 长湖4季浮游植物优势种样点丰度分布(图中数字表示优势种编号) Fig.2 Seasonal distribution of abundance of dominant species of phytoplankton in each sampling site of Lake Changhu |
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表 2 优势种出现频率和优势度指数 Tab.2 Occurrence frequency and dominance index of dominant species |
长湖全湖水质呈弱碱性，水温的季节性变化明显，SD、DO浓度表现为春、冬季和夏、秋季分别处于同一水平，且前者要大于后者.夏季的TP和TN浓度均大于其他季节，冬季相应值则是全年最小值.冬季的N/P比全年最大，且各样点变化明显(表 3).
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表 3 长湖水质理化指标 Tab.3 Physical-chemical parameters of water in Lake Changhu |
海子湖区周围的生活及工业废水通过进出水口直接排放到水体中，马洪台区和圆心湖区存在的围网养殖会造成饵料残余，这2种因素会直接引起水体理化指标的改变，尤其是TN、TP浓度，因此将海子湖区与马洪台区、圆心湖区(简称马圆区)的TN、TP浓度做t检验.结果表明：春季，海子湖区的TP、TN浓度大于马圆区(P < 0.01)；夏季，两者的TP浓度均增加，但前者仍然大于后者(P=0.001)，海子湖TN浓度春、夏季基本相同，但马圆区的TN浓度急剧增加；秋季TP浓度在区域之间的差异减少，但前者仍然略大于后者(P=0.002)，TN浓度有一定的下降，但马圆区的TN浓度已降至夏季的一半.冬季两者在TN浓度上均减少，且基本持平，马圆区的TP浓度大于海子湖区(P=0.012).
2.3 优势种生态位宽度使用经过加权修改的Levins公式计算4个季节的优势种生态位宽度(表 4).一个种的生态位越宽，说明该种更倾向于泛化种，具有更强竞争力；反之，生态位窄的更倾向于特化种，在竞争中处于劣势[23-26].根据各优势种在不同季节优势度和生态位宽度将优势种分为3类：
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表 4 优势种生态位宽度 Tab.4 Niche Breadth of dominant species |
第1类包括小球藻、扭曲小环藻，在各季节、各样点都出现且是优势种.这一类表现出较强的适应能力，利用资源的能力较高.同时，相较于小球藻，春、秋、冬季扭曲小环藻在丰度、优势度指数和生态位宽度均低于小球藻，仅在夏季丰度和优势度指数约为小球藻的2倍，而生态位宽度之差小于0.015，处于同一水平.
第2类包括针状蓝纤维藻、中华尖头藻、两栖颤藻、四尾栅藻、镰形纤维藻和梭形裸藻.这一类在各季节都有出现，但除四尾栅藻在春、夏、秋季均成为优势种外，其他种类仅在某一季节成为优势种，多数种类生态位宽度小于第1类.这一类对环境的适应能力和资源利用能力弱于第1类.两栖颤藻则较为特殊，在夏季其丰度、优势度指数都远超过其他种类，生态位宽度则是该季度的最大值.
第3类包括微小平裂藻、湖泊色球藻、尖头席藻、水溪绿球藻、颗粒直链藻、肘状针杆藻和卵形隐藻.这一类只在2~3个季节出现，优势度指数小于0.1，生态位宽度处于较低的水平.但也有个别种类例外，水溪绿球藻在秋季的优势度指数为该季节的第二大值，肘状针杆藻在冬季的优势度指数大于0.1，但生态位宽度是该季度的最小值.这一类对环境因子有一定的依赖性，只在环境较为适合的季节出现，适应性较弱.
2.4 优势种生态位重叠生态位重叠指数Oik代表种i的资源利用曲线与种k的资源利用曲线的重叠指数，当种i和种k生态位完全重叠时，Oik=1，反之，Oik=0.当i=k的情况下，比较ΔOik的大小可以说明不同种的生态习性变化：差值为正，说明该种处于发展期；差值为负，说明该种处于衰退期；差值为0，说明该种是中性的[27-28].为了更准确地确定优势种的生态响应速率，结合生态位宽度计算生态响应速率R(表 5).
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表 5 长湖各季节优势种ΔOik和生态响应速率 Tab.5 Niche overlap and ecological response rate of dominant species in each season in Lake Changhu |
春季，小球藻有最大的正ΔOik，表明该种有最大的发展空间，水溪绿球藻、肘状针杆藻同属于发展型，但发展空间较小；其余优势种均处于衰退型，其中四尾栅藻有最大的负ΔOik.夏季，扭曲小环藻、小球藻和梭形裸藻属于衰退型，其余各优势种处于发展型，两栖颤藻有最大的发展空间，针状蓝纤维、湖泊色球藻和四尾栅藻发展空间较小.秋季，中华小尖头藻、小球藻、四尾栅藻的发展空间同属于发展型且处于同一水平，发展空间大于微小平裂藻和水溪绿球藻，中华小尖头藻有最大的发展空间；湖泊色球藻、尖头席藻、镰形纤维藻和扭曲小环藻属于衰退型，ΔOik均大于1.冬季，水溪绿球藻、颗粒直链藻属于衰退型，其他种类均属于发展型，且发展空间均大于其他季节的优势种，小球藻有最大的发展空间，ΔOik是4个季节的最大值(表 5).
3 讨论 3.1 优势种群落特征及其生态位物种在环境中的分布和占有空间资源的多少可以用生态位宽度表示，其反映物种的分布和数量，数量多、占据更多资源位点且分布更均匀的优势种有更大的生态位宽度[29].小球藻、扭曲小环藻在长湖4个季节各个样点都有出现，其在春、秋、冬季丰度均是相应季节的最大值，优势度指数远大于其他种类，生态位宽度基本处于同一水平.夏季的两栖颤藻对总丰度的贡献最大，在各个样点的丰度远大于其他优势种，优势度指数是其他种类的10倍以上，其生态位宽度虽然是该季度的最大值，但生态位宽度之间的差值并没有类似优势度指数之间的巨大差距，结合其样点分布可以看出：其样点分布有很大的波动性，最大丰度与最小丰度有近8倍的差距.秋季优势种种类最多，小球藻和水溪绿球藻的优势度指数是其他种类的4~10倍，但生态位宽度变化范围较小，各优势种的样点丰度分布都较为均匀(图 2).冬季小球藻占据绝对优势，扭曲小环藻、肘状针杆藻优势度指数基本相同，但肘状针杆藻的生态位宽度是该季度的最低值，其他种类的生态位宽度基本处于同一水平.
物种对资源的利用状况和物种分布地段的交错程度、物种之间利用资源或对环境适应能力的相似程度可以由生态位重叠这一指数反映[30]，优势种的分布状态与其密切相关.小球藻在春、秋、冬季都具有较高的正ΔOik，说明与其他优势种在资源利用上竞争激烈，且占据竞争优势；夏季的ΔOik为负，分析原因可能是同时期的两栖颤藻以绝对优势对小球藻的生长产生抑制作用.夏季蓝藻门的3种优势种都处于发展期，作为主要优势种的两栖颤藻的ΔOik与其他种类相比并没有类似丰度和优势度指数的绝对优势，这一方面可能是同属蓝藻门的优势种对某些资源存在共同的需求，种间竞争较为激烈；同时，夏季湖内高等水生植物有更多的生物量和分布，通过对光、营养盐等资源的竞争抑制了藻类的生长和增殖.扭曲小环藻在4季都作为优势种，但4季的ΔOik均为负值，颗粒直链藻只在秋、冬季出现，优势度指数处于较低的同一水平，其在冬季有最小的负ΔOik，表明这2种优势种在竞争中一直处于劣势.
3.2 环境因子与优势种生态位物种对环境的利用和适应能力决定生态位宽度，生态条件的改变使得物种对资源的利用分化，也使得物种间的生态位重叠发生改变[31].光、水温、pH值、营养盐等理化因子对浮游植物生长的生理特征和群落结构有着极其重要的影响[32]，前期调查[33-34]表明，营养盐、水温、水流是影响长湖藻类分布特征的重要因素.环境因子与优势种丰度的相关性分析显示此次调查中水温、N/P比是影响浮游植物优势种分布的重要因子.
春季，水温上升，绿藻、硅藻大量出现，小球藻和扭曲小环藻成为主要优势种，有较高的生态位宽度，小球藻与其他种类的竞争更加激烈，并处于优势地位.夏季，水温升高，蓝藻门的种数增多，两栖颤藻成为主要优势种.研究表明，相较于其他优势种，蓝藻门的种类最适温度为25~35℃, 15℃以下其生长会受到限制，难以成为优势种[35].春、秋季平均水温为19℃，此时蓝藻门的种类都有出现，但没有成为优势种，冬季平均水温为6℃，此时浮游植物以绿藻门和硅藻门的种类为主，蓝藻门的种类没有出现.夏季各个样点的水温均超过30℃，一定程度上抑制蓝藻的生长，相关性分析也显示水温与作为主要优势种的两栖颤藻的丰度呈显著负相关(r=-0.306，P=0.042).长湖属于浅水湖，夏季较多的雨水以及进出水口对流域的冲刷使水体较好的混合，也抑制了蓝藻的增殖[36-37].秋季水流变缓，优势种种类有所变化，蓝藻门的种类再次增多，主要优势种的生态位宽度分布较为均衡，各种类间的竞争也较为平缓.冬季，小球藻、扭曲小环藻和肘状针杆藻作为主要优势种，整个时期的种类和丰度处于较低水平，小球藻处于发展期，表明小球藻对低温的适应性强于其他种类，这与薛淩展等[38]的研究相吻合.
Simth通过对世界范围内17个湖泊资料的研究[39]表明：蓝藻更适合低N/P比(质量比)，绿藻更适合高N/P比，当N/P比 < 29时蓝藻倾向于占优.调查期间，除冬季海子湖区和夏季马圆区个别样点N/P比超过10，其他季节全湖的N/P比都小于10.相关性分析显示：夏季占优势的两栖颤藻、细小平裂藻、湖泊色球藻与N/P比都呈显著负相关，r、P值依次为r=-0.428，P=0.034；r=-0.581，P=0.04；r=-0.451，P=0.026.绿藻门的小球藻则与N/P比呈显著正相关(r=0.213，P=0.032).冬季海子湖区的TP浓度急剧减少，导致该区域N/P比异常高，相关性分析表明浮游植物丰度与N/P比的相关性不显著.此时小球藻与TP浓度呈极显著正相关(r=0.897，P=0.001)，其丰度、优势度指数、生态位宽度及生态位重叠指数亦是相应的最大值，表明小球藻在低磷的环境下的适应性比其他优势种要强，这与张桂艳等[40]的研究结果相吻合.
本研究的监测和分析只能初步反映长湖浮游植物群落的分布与演替，仅从优势种在各个季度样点的分布、生态位宽度和生态位重叠及其与环境因子的变化探讨优势种群落的时空变化，要详细了解该区域浮游植物的演替，包括进出水口的排水、围网养殖对长湖理化因子及浮游植物群落时空变化的影响，尚需进一步展开调查与分析，同时种间竞争和水体中其他高等生物如高等水生植物、滤食性鱼类对浮游植物生长的影响还需深入研究探讨.
| [1] |
Grinnell J. The niche-relationships of the California Thrasher. The Auk, 1917, 34(3): 427-433. |
| [2] |
Zhu Gengping, Liu Guoqing, Bu Wenjun et al. Ecological niche modeling and its applications in biodiversity conservation. Biodiversity Science, 2013, 21(1): 90-98. [朱耿平, 刘国卿, 卜文俊等. 生态位模型的基本原理及其在生物多样性保护中的应用. 生物多样性, 2013, 21(1): 90-98.] |
| [3] |
Han Dongyan, Xue Ying, Ji Yupeng et al. Trophic and spatial niche of five gobiid fishes in Jiaozhou Bay. Journal of Fishery Sciences of China, 2013, 20(1): 148-156. [韩东燕, 薛莹, 纪毓鹏等. 胶州湾5种虾虎鱼类的营养和空间生态位. 中国水产科学, 2013, 20(1): 148-156.] |
| [4] |
Hu Kailiang, Yang Jian, Tan Liangjing et al. Dietary differences and niche partitioning in three sympatric Myotis species. Zoological Research, 2012, 33(2): 177-181. [胡开良, 杨剑, 谭梁静等. 同地共栖三种鼠耳蝠食性差异及其生态位分化. 动物学研究, 2012, 33(2): 177-181.] |
| [5] |
Xu Xiaoqun, Zeng Jiangning, Chen Quanzhen et al. Spatial niches of dominant zooplankton species in Sanmen Bay, Zhejiang Province of East China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(3): 818-824. [徐晓群, 曾江宁, 陈全震等. 浙江三门湾浮游动物优势种空间生态位. 应用生态学报, 2013, 24(3): 818-824.] |
| [6] |
Zhang Jintun. Quantitative ecology. 2nd ed. Beijing: Science Press, 2011. [张金屯. 数量生态学. 第2版. 北京: 科学出版社, 2011.]
|
| [7] |
Xia Ting, Chen Jing, Cao Fangyi et al. Niche analysis of phytoplankton in an urban river connected with the Yangtze River, Zhenjiang, China. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2014, 23(3): 344-350. [夏霆, 陈静, 曹方意等. 镇江通江城市河道浮游植物优势种群生态位分析. 长江流域资源与环境, 2014, 23(3): 344-350.] |
| [8] |
Xu Chunyan, Yu Qiujia, Xu Fengjie et al. Niche analysis of phytoplankton's dominant species in Lake Dianshan of East China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(9): 2550-2558. [徐春燕, 俞秋佳, 徐凤洁等. 淀山湖浮游植物优势种生态位. 应用生态学报, 2012, 23(9): 2550-2558.] |
| [9] |
Wu Cui, Tang Wanpeng, Shi Yuhu et al. Evaluation on ecological value of Changhu Lake wetland. Hubei Forestry Science and Technology, 2008(1): 45-47. [吴翠, 唐万鹏, 史玉虎等. 长湖湿地生态价值评价. 湖北林业科技, 2008(1): 45-47.] |
| [10] |
Lu Jindeng, Zhang Jin, Chen Hongbing et al. GIS technology applied to the analysis of Changhu Lake present water pollution situation. Journal of Hubei University: Natural Science, 2007, 29(2): 1992-202. [卢进登, 张劲, 陈红兵等. GIS技术在长湖水污染现状分析中的应用. 湖北大学学报:自然科学版, 2007, 29(2): 199-202.] |
| [11] |
Falkowski P. Ocean science: the power of plankton. Nature, 2012, 483(7387): 17-20. DOI:10.1038/483017a |
| [12] |
Chai Yi, Peng Ting, Li Haocheng et al. Community structures of phytoplankton in the Haizi Lake, Changhu Lake and associated environmental factors. Hubei Agricultura Sciences, 2014, 53(19): 4568-4573. [柴毅, 彭婷, 李昊成等. 长湖海子湖夏季浮游植物群落结构及环境影响因子. 湖北农业科学, 2014, 53(19): 4568-4573.] |
| [13] |
Shuai Fangmin, Wang Xinsheng, Chen Hongbing et al. Analysis of non-point pollution of current Changhu drainage-area. Yunnan Geographic Environment Research, 2007, 19(5): 118-122. [帅方敏, 王新生, 陈红兵等. 长湖流域非点源污染现状分析. 云南地理环境研究, 2007, 19(5): 118-122.] |
| [14] |
Chai Yi, Peng Ting, Guo Kun et al. Correlation analysis of spring phytoplankton community and environmental factors in Haizihu Lake. Journal of Hydroecology, 2014, 35(2): 56-62. [柴毅, 彭婷, 郭坤等. 海子湖春季浮游植物群落结构与环境因子相关性分析. 水生态学杂志, 2014, 35(2): 56-62.] |
| [15] |
Liu Jianfeng, Zhang Xiang, Xie Ping et al. Variation of water quality and present water environment assessment of Changhu Lake. Water Resources Protection, 2014, 30(4): 18-22. [刘建峰, 张翔, 谢平等. 长湖水质演变特征及水环境现状评价. 水资源保护, 2014, 30(4): 18-22.] |
| [16] |
Yu Mingyong, Zhang Hailin, Yu Xiangjing. Research on environmental water requirement and clean water diversion from rivers to Changhu Lake. China Rural Water and Hydropower, 2013, 6: 21-25. [余明勇, 张海林, 余向京. 长湖水环境需水量与引清济湖研究. 中国农村水利水电, 2013, 6: 21-25.] |
| [17] |
Shuai Fangmin, Lu Jindeng, Wang Xinsheng. The evaluation of water quality of Changhu Lake based on spatial interpolation in GIS. The Administration and Technique of Environmental Monitoring, 2007, 19(4): 40-42. [帅方敏, 卢进登, 王新生. 基于GIS空间插值方法的长湖水质评价. 环境监测管理与技术, 2007, 19(4): 40-42.] |
| [18] |
Jin Xiangcan, Tu Qingying. Investigation rules of lake eutrophication. Beijing: China Environment Science Press, 1990. [金相灿, 屠清瑛. 湖泊富营养化调查规范. 北京: 中国环境科学出版社, 1990.]
|
| [19] |
Natural Ecosystem Protection Office of China Environmental Protection Bureau. China technical regulations for aquatic species resources survey (Trial Implementation). Beijing: Ministry of Environmental Protection of PRC, 2010. [国家环境保护局自然生态司. 全国淡水生物物种资源调查技术规定(试行). 北京: 国家环境保护部, 2010. ]
|
| [20] |
Hu Hongjun, Wei Yinxin. Taxonomy and ecology of freshwater algae in China. Beijing: Science Press, 2006. [胡鸿钧, 魏印心. 中国淡水藻类-系统、分类及生态. 第1版. 北京: 科学出版社, 2006.]
|
| [21] |
State Environmental Protection Administration of China. Technical specification requirements for monitoring of surface water and waste water (HJ/T 91-2002). Beijing: China Environmental Science Press, 2006(in Chinese). [国家环境保护总局. 地表水和污水检测技术规范. 北京: 中国环境科学出版社, 2003. ]
|
| [22] |
Zhang Jinlong. Spaa: Species association analysis. R package version 0.2.1, 2013.http://CRAN.R-project.org/package=spaa.
|
| [23] |
Peng Songyao, Li Xinzheng, Wang Hongfa et al. Niche analysis of dominant species of macrozoobenthic community in the southern Yellow Sea in spring. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(6): 1917-1928. [彭松耀, 李新正, 王洪法等. 南黄海春季大型底栖动物优势种生态位分析. 生态学报, 2015, 35(6): 1917-1928.] |
| [24] |
Zheng Ting. Ecological characteristics of phytoplankton in northern Beibu Gulf [Dissertation]. Xiamen: Xiamen University, 2014(. [郑挺. 北部湾北部浮游植物若干生态特征[学位论文]. 厦门: 厦门大学, 2014. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10384-1014226371.htm ]
|
| [25] |
Zheng Ting, Lin Yuanshao, Cao Wenqing et al. Ecosystem structure and function in northern Beibu Gulf: Zooplankton spatial niche and its differentiation. Acta Ecologica Sinca, 2014, 34(13): 3635-3649. [郑挺, 林元烧, 曹文清等. 北部湾北部生态系统结构与功能-浮游动物空间生态位及其分化. 生态学报, 2014, 34(13): 3635-3649.] |
| [26] |
Wang Zongling, Qu Ning, Dai Feifei. Increasing pattern of phytoplankton biomass with species richess and tests of sampling and complementary effects. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(8): 2148-2153. [王宗灵, 曲宁, 代飞飞. 浮游植物生物量增长模式及抽样、互补效应检验. 应用生态学报, 2010, 21(8): 2148-2153.] |
| [27] |
Sagar T, Wilson P. Niches of common bryophytes in a semi-arid landscape. The Bryologist, 2009, 112(1): 30-41. DOI:10.1639/0007-2745-112.1.30 |
| [28] |
Qin Lin. Statistical ecology. Beijing: China Forestry Press, 2009. [覃林. 统计生态学. 北京: 中国林业出版社, 2009.]
|
| [29] |
Lv Shijie, Liu Hongmei, Wu Yanling et al. Effects of grazing on niche of constructive and dominant species in the desert steppe. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(10): 1600-1609. [吕世杰, 刘红梅, 吴艳玲等. 放牧对荒漠草原建群种和优势种生态位的影响. 生态环境学报, 2014, 23(10): 1600-1609. DOI:10.3969/j.issn.1674-5906.2014.10.006] |
| [30] |
Qian Yifan, Yi Lita, Hu Junfei et al. Niche characteristics of main plant species in Putuo Mountain, Zhejiang Province of east China. Chinese Journal of Ecology, 2012, 31(3): 561-568. [钱逸凡, 伊力塔, 胡军飞等. 普陀山主要植物种生态位特征. 生态学杂志, 2012, 31(3): 561-568.] |
| [31] |
Wang Gang, Zhao Songling, Zhang Pengyun et al. On the definition of niche and the improved formula for measuring niche overlap. Acta Ecologica Sinica, 1984, 4(2): 119-127. [王刚, 赵松岭, 张鹏云等. 关于生态位定义的探讨及生态位重叠计测公式改进的研究. 生态学报, 1984, 4(2): 119-127.] |
| [32] |
Dolédec S, Chessel D, Gimaret-Carpentier C. Niche separation in community analysis: a new method. Ecology, 2000, 81(10): 2914-2927. DOI:10.1890/0012-9658(2000)081[2914:NSICAA]2.0.CO;2 |
| [33] |
Chai Yi, Peng Ting, Guo Kun et al. Community characteristics of phytoplankton in Lake Changhu and relationships with environmental factors in the summer of 2012. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(8): 857-867. [柴毅, 彭婷, 郭坤等. 2012年夏季长湖浮游植物群落特征及其与环境因子的关系. 植物生态学报, 2014, 38(8): 857-867.] |
| [34] |
Chen Hongbing, Lu Jindeng, Yu Qi et al. Investigation and assessment of water quality in Changhu Lake. Pollution Control Technology, 2007, 20(4): 45-47. [陈红兵, 卢进登, 余祺等. 长湖水质现状调查及评价. 污染防治技术, 2007, 20(4): 45-47.] |
| [35] |
Yang Dongfang, Chen Shengtao, Hu Jun et al. Magnitude order of the effect of light, water temperature and nutrients on phytoplankton growth. Marine Environmental Science, 2007, 26(3): 201-207. [杨东方, 陈生涛, 胡均等. 光照, 水温和营养盐对浮游植物生长重要影响大小的顺序. 海洋环境科学, 2007, 26(3): 201-207.] |
| [36] |
Fu Mingzhu, Sun Ping, Sun Xia et al. Phytoplankton community structure and its ecological responses to environmental changes in Jinzhou Bay, China. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(13): 3650-3660. [傅明珠, 孙萍, 孙霞等. 锦州湾浮游植物群落结构特征及其对环境变化的响应. 生态学报, 2014, 34(13): 3650-3660.] |
| [37] |
Pan Jizheng, Xiong Fei, Li Wenchao et al. Structure distribution and its impact factors of phytoplankton community in Fuxian Lake. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(10): 5376-5385. [潘继征, 熊飞, 李文朝等. 抚仙湖浮游植物群落结构, 分布及其影响因子. 生态学报, 2009, 29(10): 5376-5385. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2009.10.024] |
| [38] |
Xue Lingzhan, Chen Xiaocheng, Huang Zhongchi et al. Interactive effects of temperature and phosphorus on the growth of Microcystis aeruginosa and Chalorella vulgaris. Anhui Agricultural Science Bulletin, 2011, 17(3): 23-25. [薛凌展, 陈小晨, 黄种持等. 温度和磷交互作用对铜绿微囊藻和小球藻生长的影响. 安徽农学通报, 2011, 17(13): 23-25. DOI:10.3969/j.issn.1007-7731.2011.13.010] |
| [39] |
Smith VH. Low nitrogen to phosphorus ratios favor dominance by blue-green algae in lake phytoplankton. Science, 1983, 221(4611): 669-671. DOI:10.1126/science.221.4611.669 |
| [40] |
Zhang Guiyan, Wen Xiaobin, Liang Fang et al. The effects of physical and chemical factors on the growth and lipid production of Chlorella. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(8): 2076-2085. [张桂艳, 温小斌, 梁芳等. 重要理化因子对小球藻生长和油脂产量的影响. 生态学报, 2011, 31(8): 2076-2085.] |