水生植物作为水生生态系统的初级生产者^[1]，不仅能为多种水生动物提供食物、栖息地与产卵场所，也拓宽了水生生态系统的空间生态位；同时，对改善水环境、维持生态系统正常功能具有不可替代的作用.然而，近一个世纪以来, 许多浅水湖泊水生植物的分布和面积都发生巨大变化^[2-9], 如老江河(长江故道牛轭湖)1991-1994年间苦草、黑藻、竹叶眼子菜和金鱼藻群落面积分别由12.88、12.00、11.00和9.75 km²缩小到10.50、10.00、10.50和9.00 km^2[5]，梁子湖1955-2001年45年间水生植被的覆盖率先上升至1990s初期的100 %后下降到2001年的54.27 % ^[9].人类活动及其引起的水文过程和水质变化等被认为可能是导致这些变化的主要因素^{[2, 10-12]}.

1950s以来，长江中下游的许多浅水湖泊开始大规模的围湖垦殖，湖泊水域面积剧减. 1950s-1989年，洞庭湖区水面面积由4350 km²缩减为1800 km²；鄱阳湖区水面面积由4221 km²缩减为3130 km²；江汉湖群面积由1989 km²缩减为236 km^2[13].围垦和闸坝的建设改变了湖泊的水文过程，水深变浅.如1950s以后洪湖水位下降了3 m以上，汈汊湖的平均水深从1950s的2.03 m下降到1960s的1.43 m，1980s仅剩0.93 m^[14].水深是影响沉水植物分布的重要因素^[15-20]，随着水深变浅，水体的透明度相对增加，促进水生植物的大量繁殖，使其分布范围和面积不断扩大，导致湖泊向沼泽化的方向发展^[14].

1990s以后，长江中下游地区湖泊开始大规模的围网养殖，水生植被的利用加强，导致许多湖泊的水体透明度降低(如斧头湖低至0.2 m)，水下光线严重不足，其水生植被分布区严重缩小，覆盖率显著下降^[21].另外，随着经济社会的发展和人口增长，湖泊入湖水质变差，洞庭湖、鄱阳湖、巢湖、太湖等都由于入湖污水的排入造成不同程度的富营养化^[22].因此人类的直接利用和水体富营养化是近年来这些湖泊沉水植物分布面积变化的重要原因^[23-25]，滇池的沉水植物覆盖度从1960年的88 %下降到2010年的2 %，物种的丰富度从1961年的17种减少到2010年的9种^[24]；东湖水体透明度由1950s的2.37 m下降至1970s的0.78 m，植物种类减少，微齿眼子菜群落分布面积缩小甚至消失^[12].

洪湖作为长江中下游浅水湖泊变化的缩影，自1950s以来，由于水文、水环境变化以及人类干扰等原因，其群落分布范围和面积发生显著的变化，然而尚无对这种变化长时间序列的比较研究.本文在对近年来洪湖水生植被调查的基础上，结合历史文献数据^[26-29]，分6个时间段(1950s、1980s、1990s、2000年、2010年和2014年)对洪湖主要优势沉水植物群落变化进行比较研究，探讨发生变化的原因，揭示其变化的趋势和规律，以期为洪湖湿地保护和生态修复提供理论依据，也为长江中下游湖泊植被演变研究提供参考.

1 研究区概况

洪湖(29°38′~29°59′N, 113°11′~113°28′E)系长江和汉水支流东荆河之间的大型浅水洼地壅塞湖，横跨洪湖、监利两个市县，湖面面积348.2 km²，是湖北省第一大湖^[30]，2008年列入“国际重要湿地”，2014年晋为国家级自然保护区；洪湖属北亚热带湿润季风气候，雨量充沛、温暖湿润、四季分明.常年年均气温16.6℃，年均降水量1321.3 mm，无霜期266.5 d^[31]；洪湖兼具湿地生物栖息地以及供水、灌溉、养殖、航运和旅游等多种功能^[32].

洪湖原为通江浅水吞吐型湖泊，湖水随长江水位的消涨而起落, 汛期江水倒灌、东荆河横流入湖；1955年修筑的洪湖隔堤，锁住了东荆河的洪水；1958年建成的新滩口大型节制闸，堵住长江洪水倒灌，从此江湖一体的格局不复存在. 1975年洪湖北部的四湖总干渠、西部的螺山干渠的建成，辅以进出湖的福田寺闸、小港闸和洪湖围堤等的修建，这些水利工程隔断了洪湖与主要河流的自然联系，洪湖基本上变成了一个被人为控制的半封闭型的水体，虽然湖水也呈周期性涨落，但只有通过涵闸与四湖水系及长江相通^[33].

2 研究方法 2.1 沉水植物调查

根据从遥感影像上提取的洪湖边界，参考李伟等^[30]采样点的选取，但对无法到达的采样点进行舍弃或者就近调整，最终在洪湖水域选择28个采样点(图 1).于2010和2014年的4月和10月进行沉水植物的调查.采样用GPS定位，采用多次随机重复小样方的取样方法，每个样点用20 cm×20 cm的铁夹在约500 m²的范围内随机采集沉水植物10次，将样方内的植物连根拔起，冲洗干净，除去枯死枝叶，按种分类，分别称其鲜重，10次的均值作为该样点的数据^{[30, 34]}.

根据调查结果，统计计算植物的频度和生物量，据此确定其优势度^{[3, 34]}.计算公式为：

优势度= (相对频度+相对生物量)/2×100 %

群落的命名采用优势种原则^[6]，优势种依据优势度大小确定.根据该原则分别对2010和2014年的沉水植物进行群落划分.采样点位置和采样方法的选取及群落命名规则都尽量与历史文献中保持一致，以方便与历史数据进行对比分析.

2.2 沉水植被分布图的绘制

在ArcGIS软件中，根据泰森多边形的原理^[35]，对洪湖28个采样点进行插值，生成呈斑块状分布的沉水植物分布泰森多边形图，对泰森多边形重新进行矢量化，并根据命名规则按群落类型对各面状图斑进行赋值，生成2010年和2014年的洪湖沉水植物分布图.

同时利用ArcMap软件分别对陈洪达(1959-1960年)^[26]、李孝慈(1981-1982年)^[27]、李伟(1992-1993年)^[28]及简永兴(2000年)^[29]绘制的洪湖水生植物分布图进行矢量化.为了得到某种优势沉水植物群落在洪湖的分布和面积变化，将该沉水植物作为优势种存在的所有群落范围合并视为其分布范围，在矢量化后的洪湖水生植物分布图中对该优势种存在的所有图斑进行合并，得到某沉水植物的优势群落分布图^[29].结合2010和2014年的分布图，得到自1950s以来洪湖优势沉水植物群落分布变化图，计算6个时期各群落面积及占洪湖面积的百分比.

3 研究结果 3.1 穗状狐尾藻群落

穗状狐尾藻群落自1950s-2014年经历了一个由急剧上升转而急剧下降、而近年来又迅速恢复的过程(图 2). 1950s穗状狐尾藻呈环带状分布于挺水植物菰和莲群落的内侧区域，面积约41 km²，占洪湖面积的6 %.随后迅速向中心扩展，至1990s分布范围进一步扩大至几乎整个湖区，面积增加至230 km², 达到65 %. 1990s之后穗状狐尾藻群落分布范围急剧萎缩，2000年仅分布于洪湖东北一隅约47 km²的范围内，2010年急剧下降至约2 %，到2014年，穗状狐尾藻群落分布于洪湖东北角和湖心附近，面积为48 km²，占洪湖面积的15 %.

3.2 微齿眼子菜群落

1950s-2014年，微齿眼子菜群落面积经历了一个从上升到下降的过程(图 3). 1950s末，微齿眼子菜群落面积约为68 km²，分布于洪湖西北部，占洪湖面积的10 %.到1980s，该群落占据了湖泊中心区域195 km²的范围，1990s几乎遍及全湖，面积增加至230 km²，达到65 %. 2000年, 微齿眼子菜群落在洪湖西部消失而集中分布于洪湖的南部、东北部及湖心区域，面积与1980s相差不大.在2010和2014年的调查中，微齿眼子菜群落的分布区域破碎化，湖区东部分布减少，主要位于东北角和湖心区域，面积缩小到121 km²，占洪湖面积的38 %.

3.3 金鱼藻群落

1950s金鱼藻尚未成为洪湖的优势种，1980s以金鱼藻为优势的群落面积约为24 km²，仅为洪湖面积的6 %，呈环带状分布于挺水植物莲和菰群落的内侧.1990s该群落面积急剧增加至39 %, 达到138 km²，包括分布于挺水植被与微齿眼子菜群落之间环带状分布的穗状狐尾藻+微齿眼子菜+金鱼藻群落和位于洪湖西北部、西南部及清水堡附近的金鱼藻+菹草+穗状狐尾藻群落. 2000年金鱼藻的优势地位在洪湖消失，2010年以来其群落面积又急剧上升并基本稳定在81 km²，占洪湖面积的25 %，呈破碎斑块状分布于洪湖西部、东部及东北部区域(图 4).

3.4 轮叶黑藻群落

1950s-2014年轮叶黑藻群落面积呈现先急剧减少后缓慢增加的变化过程(图 5).轮叶黑藻群落在1950s几乎遍布湖心及洪湖东北部区域，面积达到209 km²，占当时洪湖面积的32 % ^[36]，是洪湖1950s的绝对优势群落. 1950s以后分布范围锐减，1980s其面积仅为24 km²，呈环带状分布于湖心南部挺水植被内侧，轮叶黑藻的优势地位显著下降.到1990s轮叶黑藻优势群落在洪湖消失，2000年该群落分布于湖区南部约15 km²的范围内，随后其面积缓慢增加，到2014年增加至47 km²，但也仅占洪湖面积的15 %.

4 讨论

自1950s以来，洪湖从通江湖泊变为人为调控的半封闭型水体，其水深、水质和透明度发生很大变化，人类活动的干扰(如围垦、水利工程、绞草、围网养殖)及2005年以来的拆除围网、建立自然保护区等，都给洪湖优势沉水植被的分布范围和面积变化带来巨大影响.根据历史数据及文献资料，结合野外调查结果，可将洪湖优势沉水植物分布范围和面积变化大致分为以下3个阶段：

第1阶段：1950s-1990s初.围垦和闸坝的建设使湖泊面积不断缩小，水文过程改变、水深变浅；1955-1982年的28年中，洪湖经历3个围垦高潮，围垦面积为366 km²，占原洪湖面积的48 % ^[37].闸坝的建设也使年水位变幅从1~4 m下降为2 m左右，平均水深从1950s的3 m下降到1980s的1.35 m^[36].水深下降相对增加了水体透明度，导致沉水植物向湖心推移，洪湖向沼泽化方向发展.因此从1950s-1990s，以穗状狐尾藻、微齿眼子菜和金鱼藻为优势的植物群落从1950s的湖边浅水区向湖心扩展，并在1990s初达到最大分布面积.而1950s在洪湖有大量分布的轮叶黑藻群落在此阶段急剧下降，甚至在1990s丧失了其优势种地位，其原因可能与黑藻的生活史对策有关.黑藻属于k-选择型植物^[5]，抗干扰能力较强而竞争能力较弱，在洪湖水环境改变后占据新环境速度迟缓，因此，在与其他植物的竞争中处于不利地位，这与斧头湖地区水位降低时黑藻的优势种地位下降结论一致^[17].

第2阶段：1990s-2005年. 1990s初，为了遏制洪湖沼泽化的发展，水生植被的利用加强，洪湖围网养殖增加，到2004年底围网养殖的面积已占到全湖面积的70 % ^[38].围网养殖直接破坏沉水植被，加之鱼、蟹的取食和渔民的过度打捞，导致洪湖水生植物分布面积的减少、沉水植物净化水体的能力严重下降，再加上养殖投放的饵料及鱼、蟹类的排泄物剧增，水体中的有机物和营养盐浓度上升，洪湖水质从Ⅱ类恶化为Ⅳ类^[39]，且围网养殖面积与水质恶化的程度(表 1)显著相关(r=0.81，P=0.001)；特别是2000年以后围网养殖面积迅速扩大，同时，随着经济社会的发展和流域人口的增长，入湖水质变差，致使洪湖水质进一步恶化^[40]，而水体透明度的下降、水下光强的减弱，不利于水生植被的生长和恢复，造成恶性循环，从而导致穗状狐尾藻和微齿眼子菜分布范围缩小、群落面积下降，金鱼藻优势地位消失，轮叶黑藻也仅分布在南部15 km²的范围内.韩祥珍等^[41]的研究也表明，2003年西凉湖养殖围栏内微齿眼子菜生物量由532 g/m²下降至45 g/m²，同时，沉积物再悬浮显著增强、水质下降.

第3阶段：2005年至今. 2005年起洪湖开始拆除围网，同时开展洪湖生态修复并加强湿地的保护和管理. 2006年6月底，洪湖的围网面积已减少到占全湖面积的20 %左右^[42].洪湖水质呈现好转趋势，2006-2010年均达到Ⅲ类水标准^[44]，近几年来也基本保持在Ⅲ类水(表 1).拆围后沉水植物分布面积开始扩大，沉水植物尤其是微齿眼子菜和轮叶黑藻的利用强度减小，2010年金鱼藻的优势地位出现，群落分布范围快速扩大，以轮叶黑藻为优势种的群落分布范围也在不断增加.

5 结论与建议

穗状狐尾藻群落面积从1950s占全湖的6 %增加至1990s的占65 %后急剧下降至2010年的占2 %，然后恢复至2014年的15 %；微齿眼子菜群落面积从1950s的10 %增至1990s的65 %后下降至2014年的38 %；金鱼藻群落从1980s的6 %增至1990s的39 %，2010年以后则稳定在25 %；轮叶黑藻群落1950s占洪湖的32 %，随后急剧下降，2000年以后逐渐增加至15 %. 1990s之前，穗状狐尾藻、微齿眼子菜和金鱼藻群落分布范围从浅水区向湖心扩展，而轮叶黑藻群落从湖中心消失；2000年以后各群落分布破碎化明显，主要分布于洪湖湖心、湖东部及东北部区域.

洪湖优势沉水植物群落分布范围和面积的变化主要是人类活动如水利工程、围垦及围网养殖导致的水文过程和水质变化等多种因素综合作用的结果，但不同历史时期不同影响因素各有侧重，1950s-1990s围垦和闸坝建设导致的水文过程变化是主要影响因素，1990s-2004年围网养殖造成对植被的直接破坏，以及由此对水质和透明度的影响占主导地位，而2005年至今拆围以来的水质好转使洪湖的沉水植物有逐渐恢复的趋势.

目前，沉水植物分布范围有所增加，但其水生植物群落类型多，破碎化程度较高.为加快洪湖生态修复，提高生态系统稳定性，应提高水体的透明度，增加水柱中的光照强度.故对洪湖湿地保护提出如下建议：(1)取缔围网、绞草、拖螺等人为干扰活动，同时，改善入湖水质，增加水体透明度，促进沉水植物的恢复；(2)增加水位变幅，促进水生植物资源的合理利用，避免沼泽化重演.