2016, Vol. 28 
(2: 中国科学院水库水环境重点实验室, 重庆 400714)
(3: 重庆大学城市建设与环境工程学院, 重庆 400045)
(4: 中国长江三峡集团公司, 北京 100038)
(2: Key Laboratory of Water Environment Reservoir, Chinese Academy of Sciences, Chongqing 400714, P. R. China)
(3: Faculty of Urban Construction and Environmental Engineering, Chongqing University, Chongqing 400045, P. R. China)
(4: China Three Gorges Corporation, Beijing 100038, P. R. China)
近年来，三峡支流回水区频繁出现的水华现象备受关注.本质上，水华过程是藻类在过量养分供给与充裕能量输入基础上大量增殖而成.尽管近年来的主流观点普遍认为，在营养盐浓度已经充足的条件下，三峡支流回水区水华过程主要受到光、热输入和水动力条件的驱动而形成.但营养盐与藻类生长之间的定量关系却未有更深层次的分析探讨.
三峡水库“蓄清排浑”的调度运行方案将在水库库周形成垂直落差达30 m、总面积约为400 km2的水库消落带.消落带在水库运行下积极参与水体中营养盐的分布与循环过程，成为三峡水库水体营养盐源汇的重要场所[4-6].前期分析发现，三峡水库汛末蓄水后水体中总磷(TP)易随着水位升高与回水顶托出现显著的积累现象[7-8].方芳等研究表明, 尽管水体中TP浓度呈现略微增加或并不呈现显著增加，但因总库容的显著增加，回水区中TP总量显著提高.另一方面，随冬季末期气温回暖，通常在初春第一场明显降雨导致的“倒春寒”气候现象来临之前，三峡库区支流库湾易出现1次显著水华过程，近年来发现的主要优势藻为硅藻.由于水华过程、藻类增殖将显著改变水体中磷形态，并影响磷通量.故在前期完成澎溪河高阳平湖冬季TP收支模型和冬季藻-磷关系的碱性磷酸酶分析基础上[10]，本研究构建澎溪河冬季高水位时期的藻-磷模型，分析冬季水华过程磷通量关系，揭示冬季末期水华过程磷形态与转化特征.研究将为进一步阐释三峡支流高水位时期磷的生物地球化学过程提供科学基础.
1 材料与方法 1.1 研究区域与样品采集澎溪河地处四川盆地东部边缘，流域面积5173 km2，干流全长182.4 km.本研究选择高阳平湖入口(31°6′12.01″N, 108°39′18.18″E, 简写为“高阳1”)、湖心(31°5′48.2″N, 108°40′20.1″E, 简写为“高阳2”)和出口(31°4′59.77″N, 108°40′13.58″E, 简写为“高阳3”)为控制性断面(图 2).分别以1、3号点位为进、出水点，重点进行对2号点位的磷-藻动态模拟.于2011年9月2012年3月一个完整的高水位运行阶段开展跟踪观测.采样频次为1次/周，采样时间控制在当天9:30-16:30.
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图 1 澎溪河回水区云阳段及高阳平湖示意 Fig.1 Backwater area of the Pengxi River and Lake Gaoyang |
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图 2 高阳平湖水质指标采样点位置 Fig.2 Distribution of sampling sites for water-quality indicators in Lake Gaoyang |
消落带土壤磷释放的研究是在前期工作的基础上进行的[11-12]，采集地点在高阳平湖库湾平台附近高程分别为150、155、160、165 m处的消落带斜坡面分梯度采样.采样使用柱状采样器，采样管高55 cm，内径10.5 cm，然后切取0~20 cm的表层样品放于自封袋中冷藏保存带回实验室，用于分析消落带土壤的活性磷；在高阳平湖库湾平台附近水面靠近河床处使用柱状采样器采集底泥，采集后将样品放于自封袋中冷藏保存带回实验室用于测定底泥的活性磷.土壤监测时间为2011年9月至2012年3月一个完整的高水位时期，采样频次为1次/月，采样时间控制在当天9:30-16:30.
根据前期研究分析[10]，将高水位时期(9月中旬至次年3月)划分为3个阶段：蓄水期(9月中旬-10月下旬)、稳定期(11月上旬-1月下旬)和水华期(2月上旬-3月下旬).
1.2 测试指标与分析方法测定指标包括：水温、水面入射光照强度、溶解性正磷酸盐(PO43--P)、叶绿素a(Chl.a)、消落带活性磷(ps1)、永久淹没区活性磷(ps2)等. ps1和ps2的计算方法为：总磷-无机磷+颗粒物表面的吸附磷+铝磷+铁磷[13]；土壤总磷和无机磷采用磷钼蓝比色法[12]进行测定；吸附磷、铝磷、铁磷采用SMT连续浸提法[14]进行测定；所有水质化学测试指标分析方法参照《水和废水监测分析方法(第四版)》进行测定[13]，所有土壤化学测试指标分析方法参照《土壤农业化学分析方法》进行测定[14].另外，叶绿素a浓度(Chl.a)为500 ml原水经GF/C膜过滤后用90 %丙酮萃取后测定.
参考李哲[15]在澎溪河回水区建立的藻类生物量湿重(BioM)预测模型，通过测定Chl.a浓度换算为藻类生物量湿重，藻类生物量湿重(BioM)的计算公式为：
| $ {\rm{lg(}}{BioM}{\rm{) = 0}}{\rm{.7563}} \cdot {\rm{lg(}}{Chl}{.a}{\rm{) + 2}}{\rm{.7331(}}{{R}^2}{\rm{ = 0}}{\rm{.7704, }}{n =\\ }{\rm{212, }}{Sig}{.} \le {\rm{0}}{\rm{.01)}} $ | (1) |
一般认为，藻类生物量湿重中含磷量为0.00628 g/g[16-17]，则藻磷的计算公式为：
| $ {\rm{藻磷 = 0}}{\rm{.00628}} \cdot BioM $ | (2) |
式中，Chl.a和BioM单位为g/m3；藻磷单位为g/m3；n为样本数；Sig.为显著性水平.
1.3 数据来源与分析方法本文所有数据均录入Excel和Origin软件进行统计分析，模型部分使用MATLAB 7.0进行数据处理，采用变异系数CV值表征数据变化幅度.模型计算中所需的水位数据来自于中国长江三峡集团网站；日流量数据根据开县温泉水文站(占24 %控制流域面积)流量实测数据进行换算；气候气象数据直接来自于研究团队设置在高阳平湖库湾的气象站.不同水位下的高阳平湖库容、水域面积和消落带实际面积提取，以175 m以下1:2000DEM为基础，采用ArcGIG直接提取.
2 高水位期间高阳平湖磷-藻生态模型的构建 2.1 时空边界与模型基本假设本研究集中于揭示冬季蓄水后高水位时期的藻磷循环收支关系，故研究的时间边界为9月至次年3月整个高水位运行期间，空间边界为高阳平湖高阳1、高阳3控制断面内的175 m高程以下的水域、永久淹没区与消落带.模型具有以下假设：
1) 因研究期间为冬季，高阳平湖水体不分层且枯水期未出现异重流等改变水质空间分布的现象[18]，故水域内不存在水平和垂直空间位置差异，假设变量与参数均为空间均质性[8, 18-19].不考虑因水动力学条件改变而产生的各种生态要素时空迁移特征，即所构建的磷-藻模型为零维[9,19].
2) 因研究期间为冬季枯水季节，期间降水量仅为全年的10 %~20 %，且相比较于高阳平湖水域面积，高阳1~高阳3断面间控制流域面积很小；云阳县高阳污水处理厂排污口位于高阳3断面下游400 m处，研究区域内没有化工厂，故模型中忽略面源、点源等外源性污染导致的磷输入.
3) 在模型设计中以1 d为一个稳态单位，将高水位时期简单的看成是多个稳态状态下的连续过程.假设每一个稳态条件下(即1 d内)磷释放率和沉降率保持不变，水体体积不变，单位时间流入水体流量=流出水体流量.
4) 因本研究主要目的为探寻磷在高水位期间的形态转化和循环机制，所以不考虑水体中由于底栖动物的扰动所导致的内源磷释放以及浮游动物和鱼类等对藻类滤食作用的影响.
5) 在高水位枯水季节，因为水淹没土壤而释放的藻类生物量相对较少以及相关资料的缺乏，藻类生物量模型暂不考虑陆源输入的影响以及水位上升淹没消落带所带来的藻类生物量输入的影响.
6) 因在高水位期间该研究区域降雨量较少，水淹没土壤而释放的正磷酸盐(SRP)相对较少以及相关资料的缺乏，SRP模型暂不考虑陆源输入的影响.
7) 在SRP模型中，根据底泥和消落带土壤TP形态分布特征，假设其活性形态部分释放的磷全部为SRP，即底泥和消落带释放的TP=SRP.
根据以上假设，藻类生物量概念性模型如下：
高阳平湖水中藻类生物量变化=上游藻类生物量输入总量+高阳平湖陆源藻类生物量输入总量(本模型假设为0)+水位升高消落带所释放的藻类总量(本模型假设为0)-高阳平湖下游藻类生物量输出总量+藻类生长所增加的生物量总量-藻类死亡所减少的生物量总量-藻类沉降所减少的生物量总量-浮游动物和鱼类等滤食所消耗的藻类生物量总量(本模型假设为0).
SRP概念性模型如下：
高阳平湖水中SRP总量的变化=上游SRP输入总量+高阳平湖陆源(点源、非点源)SRP输入总量(本模型假设为0)+水位升高消落带SRP释放总量+底泥SRP释放总量-高阳平湖下游SRP输出总量-藻类通过光合作用将SRP合成为有机磷(OP)总量+细菌通过降解过程将OP分解成SRP总量.
2.2 藻类生物量模型1) 输入项：上游藻类生物量输入、高阳平湖陆源藻类生物量输入(点、面源输入等，本模型假设为0)、水位升高消落带所释放的藻类生物量[20-21] (本模型假设为0).
2) 输出项：高阳平湖下游藻类生物量输出.
3) 反应项：藻类生长、藻类死亡(呼吸、分解)、藻类沉降、浮游动物和鱼类等的滤食(本公式不予考虑).则公式为:
| $ V \cdot \frac{{{\rm{d}}{BioM}}}{{{\rm{d}}{t}}} = {W_{人}}-Q \cdot {BioM} + u \cdot {BioM} \cdot V-\\Ma \cdot {BioM} \cdot V-{v_{{\rm{Chl}}{\rm{.a}}}} \cdot {BioM} \cdot V $ | (3) |
式中, V为湖水的容积(m3)；BioM为藻类生物量(g/m3)；W入为藻类生物量负荷量(g/d)；Q为水流速率(m3/d)；μ为藻类生长速率(d-1)；Ma为藻类死亡率(d-1)；vChl.a为藻类沉降速率(d-1).
对于藻类生物量模型而言，各磷库的速率、通量计算公式见表 1.
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表 1 藻类生物量模型速率、通量计算公式 Tab.1 Formula of phosphorus fluxes and the rates of conversion of BioM model |
1) 输入项：上游SRP输入、高阳平湖陆源(点源、非点源)SRP输入(本模型中假设为0)、水位升高消落带SRP释放、永久淹没区SRP释放.
2) 输出项：高阳平湖下游SRP输出.
3) 反应项：水体内部磷形态发生的变化.主要是两个方面，一是藻类通过光合作用将SRP合成为OP，对SRP而言，这部分是水体中SRP的反应消耗；二是细菌通过降解过程，将OP分解成SRP，对SRP而言，这部分是水中SRP的反应产出.则公式为:
| $ \begin{array}{l} V \cdot \frac{{{\rm{d}}{PI}}}{{{\rm{d}}{t}}} = {W_i} + {v_{{r}{\rm{l}}}} \cdot {A_{消落带}} \cdot p{s_1} + {v_{r2}} \cdot {A_{永久淹没区}} \cdot p{s_2}-\\ Q \cdot PI-UP \cdot {BioM} \cdot V + Ma \cdot {BioM} \cdot A{P_0} \cdot {K_m} \cdot \theta _m^{T-20} \cdot V \end{array} $ | (4) |
式中, V为湖水的容积(m3)；PI为湖水正磷酸盐浓度(g/m3)；t为时间(d)；Wi为正磷酸盐负荷量(g/d)；Q为水流速率(m3/d)；vr1和vr2分别为从消落带和永久淹没区到水体的磷交换系数(1/d)；A消落带和A永久淹没区分别为消落带和永久淹没区表面积(m2)；ps1和ps2分别为消落带和永久淹没区土壤活性磷含量(g/m2)；UP为藻类对磷的吸收速率(d-1)；AP0为藻中磷含量(g/g)；Km为20℃时OP的矿化率(d-1)；θm为有机磷矿化的温度系数.
对于SRP模型而言，各磷库的速率、通量计算公式见表 2.
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表 2 SRP模型速率和通量计算公式 Tab.2 Formula of phosphorus fluxes and the rates of conversion of SRP model |
初始条件下，根据相关文献和前期研究结果，对模型参数设置初始估值，见表 3.
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表 3 模型参数表 Tab.3 Parameters for model simulation |
一般情况下总会有某些模拟值与实测值不完全拟合，但两者变动趋势基本一致.可以用校验期状态变量校对误差Y、平均状态变量校对误差R和最大状态变量校对误差A这3个校准指标来定量表示.若3个指标的值都比较小，则可知此模型具有预测价值[28-29].其公式分别为：
| $ Y = \{ {[\sum {({{Y}_{\rm{c}}}-{{Y}_{\rm{m}}})^2}]^{1/2}}/n\} /{{\bar Y}_{\rm{m}}} \times 100\% $ | (5) |
| $ R = ({{\bar Y}_{\rm{c}}}-{{\bar Y}_{\rm{m}}})/{{\bar Y}_{\rm{m}}} \times 100\% $ | (6) |
| $ A = ({{Y}_{{\rm{c, max}}}}-{{Y}_{{\rm{m, max}}}})/{{Y}_{{\rm{m, max}}}} \times 100\% $ | (7) |
式中，Yc、Yc和Yc, max分别为校验期模拟值、平均模拟值和最高模拟值，Ym、Ym和Ym, max分别为校验期实测值、平均实测值和最高实测值.
由模型中SRP浓度和藻类生物量这2个主要状态变量的校验指标Y、R和A值可知(表 4), SRP浓度和藻类生物量的R绝对值都在20 %以内，其中SRP浓度的Y、R和A的绝对值甚至在10 %以内，而藻类生物量的Y值和A值虽然相对较大，但整体都在50 %以内，在仅提供少量测量数据的情况下，这样的差异是可以接受的.
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表 4 研究期间高阳平湖磷-藻生态模型2个主要状态变量校准指标 Tab.4 Three main calibration indexes of state variables in Lake Gaoyang during the research |
高阳平湖高水位时期不同磷库之间磷素的转化速率表明(图 3), SRP累积速率和消落带磷交换速率在整个高水位时期的变化趋势相同.在蓄水期均呈现出先上升后下降的趋势，蓄水期均值分别为(34.94±7.68)×105和(29.13±4.99)×105 g/d，其中在9月23日均达到了整个高水位时期的最大值，分别为48.33×105 g/d和40.57×105 g/d，经过稳定期的起伏以后，在水华期持续下降至最低值，水华期的均值分别为(3.26±1.24)×105和(5.53±1.03)×105 g/d；藻类生物量净累积速率和藻类总增长速率在整个高水位时期变化趋势略有不同.虽然在蓄水期均呈现出前期逐渐上升，中、后期波动上升的状态，并且在稳定期持续波动下降，水华期先下降后升高.但藻类生物量净累积速率在蓄水期达到最大值(48.74×106 g/d)，在水华期达到最小值(-35.83×106 g/d).而藻类总增长速率在水华期变化巨大，先下降至整个高水位时期的最低值(31.90×105 g/d)，后又陡升至最高值(937.37×105 g/d)，水华期均值为(193.26±221.06)×105 g/d；藻类沉降速率和藻类死亡速率在高水位时期的蓄水期和稳定期变化不同，藻类沉降速率在蓄水期前期小幅上升，在蓄水期中后期开始下降直到稳定期结束.藻类死亡速率在蓄水期和稳定期均保持在较低水平，略有浮动.但在水华期，藻类沉降速率和藻类死亡速率均呈现上升趋势，并达到了整个高水位时期的最大值，分别为7.36×105和62.83×106 g/d.水华期均值分别为(47.03±30.02)×105和(199.52±200.93)×105 g/d；藻类消耗SRP速率和藻类死亡释放SRP速率的变化趋势在整个高水位时期表现基本相同.藻类消耗SRP速率先上升，在蓄水期前期便开始下降一直到稳定期，保持在最低水平，水华期持续上升至最高值. 3个时期的均值分别为(8.83±2.38)×104、(9.51±2.61)×104、(7.51±8.44)×104 g/d.藻类死亡释放SRP速率先上升至蓄水期末期开始下降一直到水华期中期至最低值，然后开始上升至整个高水位期间的最大值. 3个时期的均值分别为(569.14±158.56)、(92.74±52.62)、(872.41±903.72) g/d.永久淹没区磷交换速率在整个高水位时期一直呈下降趋势，3个时期的磷交换速率均值分别为(68.32±19.91)×104、(24.99±5.46)×104、(9.59±2.94)×104 g/d.
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图 3 研究期间高阳平湖高水位时期不同磷库之间磷素的转化速率 Fig.3 Rates of conversion between the different phosphorus pools in Lake Gaoyang during high water level stage |
SRP累积通量与消落带、永久淹没区水土界面磷交换通量具有相同的变化趋势(图 4).在蓄水期达到最大值，分别为(27.525±4.128)×10-3、(22.230±5.692)×10-3和(5.653±3.316)×10-3g/(d·m3).稳定期随着时间增加而逐渐降低，在水华期达到最低值，分别为(0.576±0.086)×10-3、(3.969±0.436)×10-3和(0.683±0.173)×10-3g/(d·m3).即在蓄水期出现磷的累积，而在高水位中期开始随即出现累积磷量下降；藻磷净累积通量在稳定期取得最大值, 为(0.526±0.079)×10-3g/(d·m3)，呈现先增加后减少的趋势；藻类死亡通量、藻类死亡形成碎屑磷通量、藻磷沉降通量、藻类消耗SRP通量以及藻类死亡释放SRP通量变化趋势大体相同，在稳定期达到最低，都呈先降低后增加的变化趋势，其中藻类消耗SRP通量在蓄水期取得最大值, 为(0.637±0.096)×10-3g/(d·m3)，而藻类死亡形成碎屑磷通量、藻磷沉降通量和藻类死亡释放SRP通量都在水华期达到最大值，分别为(0.969±0.145)×10-3、(0.222±0.031)×10-3和(6.758±0.676)×10-6 g/(d·m3).
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图 4 研究期间高阳平湖高水位期间不同阶段各磷库磷通量 Fig.4 Phosphorus fluxes of the different phosphorus pools in Lake Gaoyang during the research |
蓄水期，前期不断蓄水以及水位上升导致淹没消落带面积增多，因而在蓄水初期SRP累积速率、消落带水土界面磷交换速率不断增加，消落带水土界面磷交换速率在蓄水期达到了最大值.整个高水位时期，消落带水土界面磷交换速率比永久淹没区水土界面磷交换速率要高，淹没消落带磷释放可能是高阳平湖SRP累积的主要来源.大量外源性藻类生物量的输入也使得此时藻类总增长速率增加[30-31]，从而导致水中以藻类生物量为本底值的藻类生物量净累积速率、藻类死亡速率、藻类沉降速率、藻类消耗SRP速率和藻类死亡释放SRP速率随着藻类生物量的增加而增加.由于蓄水水位升高和顶托而导致的大量磷积累，可能存在藻对磷的“奢侈性”吸收[32].由前期研究可知, 此时湖水中藻类生长更可能受光热条件限制，外源性输入藻类和本地藻类随着外界光热条件的变化而呈波动性增长，随着藻类消耗SRP速率的持续增加，加之消落带和永久淹没区在蓄水初期具有较大磷释放速率而到了蓄水中后期磷释放速率逐渐减缓[6, 33-35]，磷释放量逐渐达到最大值，动力学趋向于平衡，因此在蓄水中后期SRP累积速率开始下降.
稳定期，在经历蓄水期的浸泡后淹没消落带和永久淹没区土壤磷释放速率在此时已达到动态平衡，因而消落带和永久淹没区水土界面磷交换速率变化较为平缓，SRP累积速率在此时变幅也比较小，而且都表现为正值.在稳定期，对藻类生长构成限制的主要为水温、太阳辐射强度和水动力条件的下降[15, 36-37].高水位稳定期是藻类的非生长季节，因而藻类总增长速率和藻类生物量净累积速率出现平缓下降趋势.如何在低能量条件下维持自身生长成为此时藻类的主要生存机制.因此，藻类死亡速率、藻类消耗SRP速率、藻类死亡释放SRP速率和藻类沉降速率也逐渐降低并稳定在较低状态.
水华期，前期受出湖水量增加和稳定期过渡的影响，藻类总增长速率和生物量净累积速率与稳定期趋势保持一致，呈下降趋势.在水华期中后期，气温逐步回暖，水位逐渐下降，水流速度有所增加，光热条件和水动力条件逐渐适宜藻类的生长，藻类总增长速率和生物量净累积速率在此时出现陡增.藻类的大量生长和高阳平湖泄水带来的磷流失的双重作用下，必然使得藻类消耗SRP速率出现陡增，SRP累积速率逐渐下降，一直降至研究期间的最低值.此时的外界磷浓度较低，藻对磷的吸收存在两种主动方式：一是诱导产生碱性磷酸酶(APA)分解前期累积在水中的有机磷，释放出能被其直接利用的SRP[38]；二是利用前期累积储存在体中的磷或脂肪等来提供生长所需的磷源，这两种方式的直接磷源皆来自于前期所累积的磷.
在高水位水华期，藻磷和水磷是一个快速转换的过程，相应的随着藻类生物量的增长以及微生物活性的提高，藻类死亡速率、死亡释放SRP速率和藻类沉降速率也逐渐增强.
4.2 高阳平湖高水位时期各磷库磷交换通量估算在前期研究的基础上，通过建立高水位时期高阳平湖磷-藻类生态模型对高阳平湖累积总磷的转化途径和通量进行模拟(图 5).从正磷酸盐所代表的无机磷来看，高水位时期高阳平湖SRP主要通过上游输入、永久淹没区和淹没消落带释放和藻类等有机磷死亡释放这4种途径来收入，通过下游和被藻类消耗合成有机磷这2种途径来支出.对于SRP收入途径来说，淹没消落带磷释放是冬季高水位时期高阳平湖SRP的主要来源，整个高水位时期输入20.009×10-3 g/(d·m3)，占收入总通量的72.69 %，永久淹没区磷释放是次要输入来源，整个高水位时期输入4.673×10-3 g/(d·m3)，占收入总通量的16.98 %；对于SRP支出途径来说，下游输出是SRP支出的主要途径，支出总量为2.895×10-3 g/(d·m3)，占支出总通量的83.14 %.
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图 5 研究期间高阳平湖高水位时期累积磷的转化通量示意 Fig.5 Conversion of fluxes from TP accumulation in Lake Gaoyang during high water level stage |
从藻类生物量所代表的有机磷来看，高水位时期高阳平湖藻磷主要通过上游藻磷输入和藻类自身生长这2种途径来收入，通过下游藻类磷输出、藻类死亡形成碎屑磷和藻磷沉降这3种途径来支出.对于藻磷收入途径来说，上游藻类生物量输入成为藻类生物量收入的首要来源，输入总量为1.088×10-3 g/(d·m3)，占总收入通量的64.96 %；对于藻磷支出途径来说，下游输出是藻类生物量支出的首要途径，输出总量为1.093× 10-3 g/(d·m3)，占支出总通量的69.26 %.其次是藻类死亡，死亡总通量为54.059×10-3 g/(d·m3)，占支出总通量的21.49 %，而藻类沉降只占支出总通量的9.25 %，沉降总量为0.146×10-3 g/(d·m3).可以看出，冬季高水位时期上游来水和下游出水所造成的外源性SRP和藻磷输移量基本相当，处于一种动态平衡状态，由此可以推测藻类在高水位末期发生水华更大可能是受内源性因素的影响.淹没消落带磷释放是高阳平湖SRP累积的主要来源，其释放量与被淹没消落带的面积和消落带水土界面磷交换速率有关，淹没面积越多，磷交换速率越高，磷释放量越多，对整个磷循环的贡献越大.
藻类对冬季高水位期间所积累磷的利用率较低.水华期，由于光热条件和水动力条件逐渐适宜藻类生长，藻磷合成效率(藻类在光合作用中用于合成OP的SRP的量占总磷累积量的百分比)达到最大(14.4 %).稳定期和蓄水期的藻磷合成效率分别为7.05 %和2.275 %，冬季高水位时期高阳平湖SRP的主要来源为淹没消落带磷释放(占总输入通量的72.69 %)，可知冬季藻类水华所需的SRP主要来自于高水位蓄水淹没大量消落带，但冬季藻类水华过程中对SRP的转化利用能力较低.
5 结论高阳平湖高水位时期的蓄水期、稳定期和水华期这3个阶段中各磷库磷的转化速率和通量各不相同，磷的形态转化和循环机制贯穿于整个高水位时期.蓄水期，消落带水土界面磷交换速率和磷释放通量在蓄水期达到了整个高水位时期的最大值，藻类中的SRP累积速率达到最大，SRP得到显著积累.稳定期，水柱中营养物质相对丰足，为藻类的非生长季节，如何在低能量条件下维持自身生长成为此时藻类的主要生存机制.水华期，光热条件和水动力条件逐渐适宜藻类生长，藻类通过光合作用分解在蓄水期积累的SRP合成OP实现增殖，形成冬季末水华，当外界磷浓度较低时，藻类、细菌等产生碱性磷酸酶分解水中的有机磷或者前期累积储存在体中的磷或脂肪等来补充生长所需的SRP[38]，藻磷和水磷是一个快速转换的过程，其磷源均来自于前期所累积的总磷.
淹没消落带磷释放是冬季高水位时期高阳平湖SRP的主要来源(占总输入通量的72.69 %)，冬季藻类水华所消耗的SRP主要来自于高水位蓄水时淹没的大量消落带，其释放量与被淹没消落带的面积和消落带水土界面磷交换速率有关，淹没面积越多，磷交换速率越高，磷释放量越多，对整个磷循环的贡献越大.水华期间藻磷的合成效率最大仅为14.4 %，藻类对冬季高水位期间所积累SRP的利用量依然相对较低.
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