2016, Vol. 28 
(2: 上海师范大学城市生态与环境研究中心, 上海 200234)
(2: Urban Ecology and Environment Research Centre, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, P. R. China)
湖泊是我国最重要的淡水资源之一.由于开发利用湖泊流域资源的强度不断加大，导致我国一些湖泊出现了一系列的生态环境问题，根据《2011年中国环境状况公报》，监测的26个国控重点湖泊(水库)中，Ⅳ~Ⅴ类和劣Ⅴ类水质的湖泊(水库)比例分别为50.0%和7.7%，因此，对湖泊的保护刻不容缓.
初级生产力是水生生态系统结构与功能的基础环节，对研究水生生态系统及其环境特征具有重要意义[1].初级生产力则是指单位时间、单位空间内水域自养型生物吸收光能将无机物合成有机物的能力[2]，它由浮游植物、着生藻类、水生维管束植物和自养细菌构成，但浮游植物是主要原初生产者，特别是在深水水域，水草和底生藻类微不足道，浮游植物几乎是唯一的生产者[3].初级生产力研究还可估算渔产潜力、评价水体营养类型[4-7]，对评价水环境质量、指导渔业生产和生态保护具有重要价值，同时对湖泊生态系统和湖泊环境特征具有较强的指示作用[8-9].
太平湖(30°0′~30°32′N, 117°28′~118°21′E)位于安徽黄山市黄山区境内，于1971年建成蓄水，流域面积2800 km2，库长约50 km，最大水深约70 m，平均水深约40 m，属于非典型峡谷型水库，其上、中、下游均有较大的敞水区，其中最宽处约为4000 m，是安徽省最大的人工湖泊.
目前，研究较多的以太平湖浮游藻类、底质沉积物和理化特征以及太平湖旅游为主[10-13]，但是关于太平湖初级生产力的研究报道则较少，太平湖初级生产力现状如何，其动态变化过程以及影响因子所知更少.鉴于太平湖水域生态环境保护的重要性，从2012年11月至2014年10月对太平湖的初级生产力进行了为期两年的调查研究，旨在通过该项研究，为太平湖流域生态环境保护以及水质良好型湖泊保护提供基础数据和参考资料.
1 材料与方法 1.1 采样点布设和采样时间2012年11月-2013年9月期间每隔2个月对太平湖进行1次采样，时间分别为2012年11月和2013年1、3、5、7和9月，2013年9月-2014年10月期间按每个季度采样1次，分别为2013年12月和2014年4、7和10月.从上游至下游共设5个采样点，分别为H1、H2、H3、H4、H5(图 1).
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图 1 太平湖采样点布设 Fig.1 Distribution of sampling sites in Lake Taiping |
水质检测项目有透明度(SD)、水深(D)、溶解氧(DO)、水温(T)和叶绿素a(Chl.a). SD采用萨氏盘测量；DO浓度采用HQ30D53便携式溶解氧仪在现场测定；Chl.a样品现场抽滤后闭光保存带回实验室，依照国标水质叶绿素的测定分光光度法(SL 88-2012)测定Chl.a浓度.
1.2.2 初级生产力的采样与测定采样依照中华人民共和国行业标准SL 354-2006(水质初级生产力测定法“黑白瓶”)，每天12:00之前完成.黑白瓶分别采用150 ml棕色及无色磨口试剂瓶，黑瓶外罩以黑布口袋扎紧.以水体透明度为分层依据，分别将黑白瓶悬挂于表层(水下0.5 m)处及1、2、3、4倍透明度处，即1SD、2SD、3SD、4SD处, 每次每层灌满2个白瓶、2个黑瓶和2个原初瓶.原初瓶于现场立即固定其瓶中的溶解氧，其它4瓶原位曝光24 h，取出后立即固定.
测定方法：采用温克勒(Winkler)定氧法，现场加入1 ml硫酸锰和2 ml碱性碘化钾，分别固定黑白瓶中的溶解氧，封口摇匀，带回实验室使用碘量法测定每个黑白瓶中的溶解氧[14].实验结束后，按下式分别计算生产力和呼吸量：
| $ {P_{\rm{g}}}{\rm{ = }}LB - DB $ | (1) |
| $ {P_{\rm{n}}}{\rm{ = }}LB - IB $ | (2) |
| $ R{\rm{ = }}IB - DB $ | (3) |
式中，Pg为毛初级生产力；Pn为净初级生产力；R为呼吸量；IB为原初瓶溶解氧量；LB为曝光结束白瓶溶解氧量；DB为曝光结束黑瓶溶解氧量.其中Pg、Pn、R的单位为mg(O2)/(L·d)，简写为mg/(L·d).
水柱生产力是指1 m2垂直水柱的生产力.根据各水层浮游植物Pg的大小，采用算术平均值累计法计算，计算得到水柱的毛生产力；水柱呼吸量和水柱净生产力也用该法计算.以水柱Pg为例，计算公式为：
| $ {\rm{水柱}}{P_{\rm{g}}} = \sum\limits_{i = 1}^{n - 1} {\frac{{{P_i} + {P_{i + 1}}}}{2}} \cdot \left( {{D_{i + 1}} + {D_i}} \right) $ | (4) |
式中，Pi为第i层毛生产力，Di为第i层的深度，n为取样层数(1≤i≤n-1).
1.3 数据处理图表绘制在Excel 2003软件中进行，数据分析采用SPSS 19.0统计软件进行，具体为Pearson相关性分析和回归分析研究初级生产力与各理化因子之间的关系，以及采用非参数统计检验中的配对样本T检验和克鲁斯凯-沃利斯方差分析进行差异性分析.
2 结果与分析 2.1 透明度、水深、水温和溶解氧浓度水库是山沟或河流的狭口处建造拦河坝形成的人工湖泊，其水面宽阔、流速缓慢，水的运动主要靠风力和热对流.湖水的透明度、温度、水深和溶解氧则是描述水库的基体指标，也是初级生产力的基本环境因子.太平湖透明度全年变化为1.5~6.0 m，不同采样点透明度差异较大，H1样点最低，H4、H5样点最高；而从H1到H5样点水深变化则为依次增大，从季节来看夏秋季水深高于春冬季；H1~H5样点水温变化范围分别为7.4~27.9、8.22~7.9、8.8~28.1、9.6~28.1和9.8~28.1℃，各采样点水温变化范围基本一致；溶解氧浓度则从H1到H5样点依次减小，总的变化范围为5.3~11.3 mg/L.
2.2 初级生产力的时间分布太平湖浮游植物水柱日Pg在0.94~9.22 g/(m2·d)之间变化，平均值为4.57 g/(m2·d)，最高值出现在2014年7月, 为9.22±4.22 g/(m2·d)，2012年11月次之，为8.36±3.58 g/(m2·d)，2014年4月最低，为0.55±1.04 g/(m2·d)(图 2).太平湖浮游植物Pn的最高值出现在2014年4月，为2.39±0.79 g/(m2·d)；2014年10月次之，为1.99±1.04 g/(m2·d)；2013年7月最低, 为-10.59±4.78 g/(m2·d).水柱Pg与R在时间上变化趋势基本保持一致，在每年的7月左右出现峰值，3、4月出现谷值.
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图 2 太平湖初级生产力和呼吸量变化 Fig.2 Changes of primary productivity and respiratory capacity of Lake Taiping |
2013年各采样时间点及2014年7月太平湖浮游植物日净生产力都出现负值, 特别在7月即夏季达到最大.虽其光照较强、水温较高，浮游植物的光合作用较强，但毛生产力较大的同时浮游动植物呼吸量也增加使其大于毛生产力，故其净生产力出现负值.冬春季由于水温较低浮游植物光合作用较弱，净生产力也出现了负值.
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表 1 太平湖透明度、水深、水温及溶解氧浓度 Tab.1 The transparency, water depth, temperature and dissolved oxygen of Lake Taiping |
太平湖初级生产力的季节差异较明显，全湖春季、夏季、秋季和冬季4个季节初级生产力占全年的比例分别为18%、39%、27%和16%，配对样本T检验显示，不同季节的初级生产力有显著性差异，夏季显著高于秋季(P=0.012 < 0.05)和冬季(P=0.049 < 0.05)，秋季显著高于冬季(P=0.004 < 0.05)，而春季与夏季、冬季无显著性差异(P > 0.05)(图 3、4).
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图 3 各采样点不同季节初级生产力占全年比例 Fig.3 The seasonal distribution of primary productivity at different sampling sites |
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图 4 水柱日初级生产力和呼吸量的季节变化 Fig.4 Seasonal variation of primary productivity and respiratory capacity in water column |
将全湖按季节进行分析(图 4)，不同季节初级生产力水平有明显差异，春季、夏季、秋季和冬季4个季节初级生产力的平均值分别为3.29±3.76、7.33±2.67、4.97±2.10和2.95±2.36 g/(m2·d)，表现为夏季>秋季>春季>冬季的特征.太平湖不同季节水柱Pg与水柱R比较, 则表现为夏季Pg > R，春、秋、冬季Pg < R.
2.3 不同样点和不同季节初级生产力的垂直分布总体来看，太平湖Pg和Pn最高值均出现在表层和1SD层，分别达0.85±0.37和0.14±0.11 mg/(L·d)，表层、1SD、2SD、3SD和4SD层Pg占全湖的百分比分别为35%、30%、22%、11%和2%(图 5)，并随水深逐渐降低，这与卢子园等[15]对淀山湖的研究相一致.将各水层的初级生产力测定值进行算术平均，再进行拟合，分别得到Pg和Pn沿物理层次SD分布的回归方程：Pg=0.575-0.085 SD(P < 0.01)，Pn=0.069-0.129 SD(P < 0.01).通过对Pn的回归方程分析得出补偿深度, 即Pn=0的水层深度，对于太平湖而言补偿深度为0.5倍透明度.从上游H1样点到下游H5样点各层Pg呈先升后降再升再降的变化趋势，这与浮游动植物生物量变化趋势相一致[16].
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图 5 不同样点初级生产力与呼吸量的垂直分布 Fig.5 The vertical distribution of primary productivity and respiratory capacity in different sampling sites |
各层不同季节Pg比较发现，表层和1SD层表现为夏季>秋季>春季>冬季，与全湖季节变化相同，在2SD层表现为夏季>春季>秋季>冬季，到3SD层秋季最大，其它季节无明显变化(图 6)，这可能与湖下各层水环境差异有关，张琪等[24]等对香溪河初级生产力影响因素研究表明, 适宜的水环境因子是春、夏季初级生产力高的主要原因.总的来看，春、夏、秋季最大Pg一般出现在表层，这可能是由于随着深度的增加，光强减弱Pg明显降低，到冬季时温度低光强也较弱，故其各层Pg都很低且各层间无明显差异，这与张运林等[17]研究太湖梅梁湾的研究结果相同.从全年来看，Pg表现为1SD层>2SD层>3SD层>4SD层，再次证明表层与1SD层是太平湖生产力的主要贡献者.各季节R表现为夏季>秋季>春季>冬季，各层之间变化不大，夏季、秋季、春季和冬季R变化范围分别为0.85~1.85、0.23~0.56、-0.03~0.51和-0.09~0.70 mg/(L·d).
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图 6 不同季节初级生产力与呼吸量的垂直分布 Fig.6 The vertical distribution of primary productivity and respiratory capacity in different seasons |
水柱Pg与水柱R都在湖心H3样点处最小，下游H4、H5样点无论是Pg与R都处于较高水平，整体而言，Pg>R(图 7)，水柱Pn整体处于较低水平.组间差异分析表明，采样点组间Pg存在显著差异性(P＜0.05)，其中H1、H2样点均与H3样点呈显著差异，H1与H2样点呈显著差异，说明H1和H2样点的生产力处于同一水平，其余各点差异性不明显.
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图 7 太平湖各采样点水柱Pg、Pn和R的水平变化 Fig.7 The horizontal distribution of Pg, Pn and R in different sampling sites of Lake Taiping |
P/R系数可以反映某一种群或群落生物的代谢水平，又称为群落代谢率，对于特定植物种群，P/R系数可以反映种群对环境的适应情况，其关系大致为：P/R>1, 种群增长，生态系统不稳定；P/R=1, 种群不增不减，生态系统稳定；P/R < 1, 种群减少，生态系统不稳定.
一般，P/R系数的P值通常用Pg表示，本文P/R系数也用Pg进行计算.最高水层和水柱的P/R系数均值都小于1，说明太平湖浮游植物群落种群减少，生态系统不稳定，表层P/R系数与水柱P/R系数见表 2.
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表 2 浮游植物的P/R系数统计值 Tab.2 Descriptive statistics of P/R coefficients of phytoplankton |
太平湖属于藻型湖泊，生产量主要来自于藻类的光合作用；呼吸量除包括浮游植物本身耗氧外，还包括细菌、浮游动物等的耗氧量.生产量与呼吸量的相对值P/R(P代表Pg，R代表呼吸量)具有重要的生态学意义，是反映水生生态系统生产力结构的重要指标.通常在湖泊系统中，P/R>1表明生态系统以自养过程为主导，而P/R < 1则表明以异养生产为主.一般在贫营养和中营养湖泊中P/R < 1，在富营养湖泊中P/R>1[19].太平湖P/R平均值为0.71，即生产量小于呼吸量，说明太平湖整体呈现异养型特征. P/R值的垂向分布特点与Pg相似；且表层的P/R大于1，为自养状态，1SD、2SD和3SD层的P/R值小于1，异养作用强烈，这也再次证明了表层水体是太平湖主要的生产层.
2.6 初级生产力与理化因子的相关性通过SPSS 19.0软件建立各采样期间各水层Pg、R、Pn与各环境因子的Pearson相关分析(表 3)，结果表明：Pg与水温呈极显著正相关(P < 0.01)，且与水深也呈显著相关(P < 0.05)；R与水温呈显著正相关，Pn则与水温呈显著负相关.
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表 3 Pg、R和Pn与环境各因子的相关性矩阵 Tab.3 The correlation matrix of Pg, R and Pn and each environmental factor |
水温、DO、透明度、水深是与初级生产力密切相关的环境因子，研究其对初级生产力相互关系有助于对太平湖生态系统结构与功能的认识.
浮游植物是太平湖主要的初级生产者，而浮游植物的多少与其光合作用的强弱有关，光合作用的强弱则与太平湖水体透明度有关，因此水体透明度也是浮游植物初级生产力的影响因素之一.浮游植物进行光合作用的同时向水体释放出氧气，从而溶解氧浓度的高低能表征浮游植物生长和增殖情况，因此水体中溶解氧浓度也与浮游植物初级生产有关.水温一方面可以通过控制光合作用的酶促进反应或呼吸作用强度，直接影响浮游植物生产过程，也可通过控制水体中的各类营养物的溶解度、离解度或分解率等理化过程，间接影响浮游植物的生产力. Pg与水温呈极显著正相关，即在夏季最高，这与赵文等[19]对盐碱池塘浮游植物初级生产力的研究相同，Pg与水深呈显著正相关；R、Pn与水温分别呈极显著正相关(图 8).对各理化因子进行多元逐步回归分析发现, 在整个调查期间太平湖毛初级生产力主要限制因素是水温与水深，其回归方程为：Pg=-0.177+0.02 T +0.006 D.对于不同的水体，影响浮游植物初级生产力的主要因素也不尽相同，张运林等[20]研究表明, 太湖初级生产力主要受温度和光强的影响.熊倩等[21]对三峡水库浮游植物初级生产力季节变化研究表明，光可获得性可能是其重要的限制因素.
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图 8 初级生产力与环境因子的关系 Fig.8 Relationship between primary productivity and environmental factors |
太平湖浮游植物初级生产力季节变化表现为夏季最高，秋季次之，春冬季较低(图 8)，研究表明水温为其主要的影响因子，夏、秋季水温较高，达到一个适宜环境，而春冬季水温较低，光强也较弱，浮游植物光合作用受到抑制，因此春冬季初级生产力低于夏秋季.不同研究区域其初级生产力的季节变化亦有明显差异，如淀山湖初级生产力表现为夏季最高，冬季次之，春秋季较低，这可能与淀山湖浮游植物群落结构和优势种的更替有关[3]，而朱爱民等[8]对湖北浮河桥水库的研究表明，浮河桥水库初级生产力季节分布规律为秋季最高，夏季次之，春冬季较低，这与其浮游植物叶绿素a浓度和生物量的季节变化相一致.
同一季节的不同采样点初级生产力也不尽相同，这可能与各采样点的水质水文差异有关.太平湖周边主要共有五大子流域，自东向西依次为麻川河流域、浦溪河流域、秧溪河流域、舒溪河流域和清溪河流域.各流域的土地利用结构对河流水质的影响较显著，从而影响太平湖上游至下游的水质情况.陆君等[22]对太平湖流域研究表明水质污染指标与耕地、建设用地、园地呈正相关，与林草地呈负相关.刘佩佩等[23]在湖泊沼泽化与水生植物初级生产力研究中讲到, 水文要素的变化也会导致水生态系统中食物网和种间关系的相应改变，从而导致各采样点浮游植物初级生产力存在显著差异.
3.2 表层初级生产力与表层叶绿素a浓度的相关分析叶绿素a是重要的光合色素，是浮游植物将光能转化为化学能的重要载体.一般来说，水体叶绿素a浓度的分布与环境因子，如温度、盐度、光照、营养盐浓度分布等密切相关，也直接反映了初级生产力的分布.理论上水体叶绿素a浓度的变化与水柱初级生产力之间应该存在明确的对应关系，但实际研究中由于研究的对象及时间不同，结果差异很大.许多研究表明叶绿素a浓度与初级生产力有显著的相关关系[17, 24]，也有许多研究得出初级生产力与叶绿素a浓度无显著相关性的结论[25-26]，同一研究，对于不同的位点或采样时间，甚至得出相反的结论[27].由于浮游动物的摄食作用，叶绿素a浓度只能反映水体中浮游植物的现存量，不能完全反映水体中初级生产力水平，蔡琳琳等[28]对太湖的研究证明了浮游动物对初级生产力的影响.
除2013年9月、2014年10月叶绿素a浓度较高外，其余月份表层叶绿素a浓度变化较平稳.对其进行相关性分析，结果表明，本次研究期间太平湖水库的表层初级生产力与表层叶绿素a浓度在P＜0.05水平上未呈现显著的相关性(相关系数为0.021)，这与孙松等[25]对胶州湾初级生产力周年变化研究类似.从时间分布来看, 表层毛生产力在7月份左右出现峰值，3、4月份出现谷值这与浮游动物丰度变化相同[16]，而表层浮游植物叶绿素a浓度的时间变化要推迟2个月左右出现峰谷值(图 9)，这可能与不同营养水平和环境下藻类种类及藻类对光的适应和利用效率以及浮游动物、贝类等的摄食有关.
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图 9 表层初级生产力与叶绿素a浓度的关系 Fig.9 Relationship between primary productivity and chlorophyll-a concentration in surface layer |
调查期间, 太平湖水库水柱Pg、Pn和R的总平均值分别为4.54±6.72、-1.82±7.77和6.50±7.62 g/(m2·d).水柱Pg存在显著季节变化, 表现为夏季>秋季>春季>冬季，主要受水温、DO、透明度、水深的影响，其中水温和水深对其影响较大.而太平湖水库初级生产力具有显著的空间差异，湖心H3样点处最小，下游的H4、H5样点处于较高的水平.垂直分布显示，Pg主要贡献在表层和1SD层，并沿水深逐渐降低，R的垂直分布与Pg不同，最高值出现在1SD和2SD层，各层净生产力的值均较小，无明显峰值或谷值.太平湖水库水柱的P/R系数小于1, 表现为异养型，但最高生产力层(表层)的P/R系数则大于1, 表现为自养型.
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