2016, Vol. 28 
(2: 中国科学院南京地理与湖泊研究所, 南京 210008)
(2: Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, P. R. China)
太湖流域(30°29′~32°08′N，119°19′~121°80′E)地处长江下游尾闾与杭州湾之间，北抵长江、东临东海、南滨钱塘江、西以天目山和茅山等山丘为界，流域面积达36500 km2，占我国国土面积的0.38%.流域内的地势呈西部高东部低、四周高中间低，地貌分为山地丘陵和平原两大类，其中山地丘陵主要分布在流域西部地区，而北部、东部和南部则主要为平原[1-3].高永年等[4]根据海拔和河网密度等变量将该流域分为2个一级生态分区，即西部丘陵河流水生态区和东部平原河流湖泊水生态区.太湖流域气候属我国亚热带气候，四季分明、雨水丰沛、热量充裕，年平均降雨量约1200 mm，其中60%~70%集中在5-9月份.流域内河网密布，河道总长1.2×106 km，河道面积2392 km2[5]，水系主要分为西部的南河、西南部的苕溪、东南部的黄浦江、西北部的洮滆及东北部的沿长江水系[3, 6].
太湖流域的鱼类物种繁多且习性多样；据不完全统计，该流域的鱼类共计107种，隶属于14目25科；根据其生态习性，可分为多种类型，如：纯淡水鱼类(可进一步分为喜静水或缓流、喜急流的定居型物种以及半洄游型物种)、溯河和降河洄游型鱼类、咸淡水鱼类等[7-8].在近50年时间里，太湖鱼类物种逐渐减少：1960s-1970s，太湖鱼类计101种[7]；至21世纪初(2003年)，仅被报道60种[9]；至2010年，物种进一步减少为47种[10].同历史资料相比，太湖鱼类物种组成的主要变化趋势表现为：1)原常见鱼类的种类数量明显下降，2)大多数洄游性鱼类已基本绝迹，定居性鱼类成为区域内的主要鱼类，3)半洄游性鱼类也逐渐减少(尽管鲢、鳙等依靠人工放流维持在一定种群数量)，4)目前的鱼类物种组成中，除人工放养的“四大家鱼”以外，绝大多数现存种均为小型鱼类[10].究其原因，主要是因为人类破坏了鱼类的栖息地、产卵场和育肥场及人类对渔业资源的过度捕捞[11]，此外太湖城镇化发展、土地利用方式变化等对流域内水环境造成极大的干扰，造成流域内水质恶化直接影响水生生物的生存[12-13].
截至目前，有关太湖流域的鱼类调查研究多局限于太湖湖区[9-10, 14]或者太湖支流或局部河段[15-16]，有关全流域河流鱼类物种组成及其数量的时空分布格局尚未见报道.基于2013年10月、2014年5月对全流域57个河道样点的调查数据，本文研究太湖流域鱼类群落的时空分布规律，着重解析生态分区、水系间鱼类群落的空间变化及其季节动态，为太湖流域的水生态学研究积累基础资料，也为其鱼类多样性的保护及其资源的合理利用提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 调查样点设置本研究共设置57个调查河段，覆盖在研究区域内各一级和二级生态分区(太湖湖区除外)[4, 17]及不同水系[3, 6]之间(图 1).在野外调查过程中，根据可抵达性、可操作性及避开明显人为干扰等原则，选取各调查河段的具体采集样点. 57个调查样点，2个一级生态分区的样点数分别为21个(西部丘陵河流水生态区，Ⅰ1区)和36个(东部平原河流湖泊水生态区，Ⅰ2区)，4个二级生态分区的样点数分别为10个(湖西丘陵森林农田交错河源生境水生态亚区，Ⅱ1亚区)、11个(浙西山区森林河源生境水生态亚区，Ⅱ2亚区)、23个(沪苏嘉农田河网生境水生态亚区，Ⅱ3亚区)和13个(武锡虞农田河网生境水生态亚区，Ⅱ4亚区)；此外，流域内5个水系间的样点分布情况为：洮滆水系7个样点、南河水系6个样点、苕溪水系15个样点、黄浦江水系20个样点、沿江水系9个样点(图 1).
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图 1 太湖流域鱼类调查样点示意(Ⅰ和Ⅱ分别代表一级和二级生态分区，1~4分别代表各分区编号) Fig.1 Fish sampling sites within Taihu Basin (Ⅰ and Ⅱ represented the ecoregions defined at level Ⅰ and level Ⅱ, respectively; 1~4 represented the codes of each ecoregion at level Ⅰ or Ⅱ) |
2013年10月、2014年5月对样点进行采样.调查渔具视样点水深来选择，可涉水水域(水深不足1 m)，采用背式电鱼器(电瓶：20 A，12 V；电鱼器：3000 W)直接涉水取样；不可涉水区域(水深超过1 m)，采用船运电捕器(电瓶：100 A，12 V；电鱼器：32000 W)并借助皮筏艇进行取样.每个样点取样时间约30 min，采样河长100 m，以尽可能确保不同样点间数据的可比性.在新鲜状态下对鱼类的分类地位进行现场鉴定，统计并记录渔获物的物种组成、物种数和个体数，疑难种以8%福尔马林溶液固定后带回实验室进一步鉴定.
1.3 统计分析根据特定物种的出现频率(F)和相对多度(P)来确定该物种的常见性和优势度，F和P的计算公式分别为：
| $ {F_i} = {S_i}/S \times 100\% $ | (1) |
| $ {P_i} = {N_i}/N \times 100\% $ | (2) |
式中，Si为i物种的出现样点数，S为所有样点总数，Ni为i物种的个体数，N为所有渔获物个体总数. F≥40%的鱼类物种为常见种，F < 10%的鱼类物种为稀有种，介于两者之间的鱼类物种为偶见种；P≥10%属优势种，P < 10%属非优势种[18].进一步，根据F和P计算每个物种的相对重要性(IRI)，公式为：
| $ IR{I_i} = {P_i} \cdot {F_i} $ | (3) |
除了以样点的物种数和个体数反映样点的物种多样性以外，还计算出样点鱼类的香农威纳指数(H′)：
| $ H' = - \sum {{P_i}} \cdot {\log _2}{P_i} $ | (4) |
运用多因素方差分析(Multi-way ANOVA)，检验生态分区、水系与季节对鱼类多样性的影响，包括物种数、个体数和H′.为满足正态性和方差齐性，对全部变量数据进行了lg(x+1)转换.因鱼类多样性存在不同水系间及不同二级生态分区间的显著差异，进一步分别使用SNK(Student-Newman-Keuls)多重比较解析水系间及二级生态分区间的鱼类多样性变化.数据分析在SPSS 19.0软件下完成，视P < 0.05为显著性水平.
基于Bray-Curtis相似性系数构建关于鱼类数量的群落结构的相似性矩阵，运用双因素交叉相似性分析(Two-way ANOSIM)检验水系和时间对鱼类群落结构的影响，运用单因素相似性分析(One-way ANOSIM)分别解析一级生态分区间与二级生态分区间鱼类群落结构的差异，视P值( < 0.05)确定群落结构差异显著性，视R值确定鱼类群落的分离程度：R>0.75，群落完全分离；0.5 < R≤0.75，群落少量重叠但仍明显分离；0.25 < R≤0.5，群落存在明显重叠但仍部分分离；R≤0.25，群落重叠明显几乎不可分.运用相似性百分比分析(similarity percentages，SIMPER)分别检验维持群内相似性的关键贡献物种与维持群间不相似性的关键物种.为减低极端数据的负面影响，全部数据经lg(x+1)转换后用于分析.数据分析在PRIMER 5.0软件下完成.
2 结果 2.1 渔获物概况共采集鱼类标本5051尾，计46种，隶属于8目、14科，其中鲤科鱼类26种，占全部物种数的57%，鲤科鱼类共4142尾，占总数量的82%.总体上，鲫、䱗、似鳊和麦穗鱼的出现频率大于40%，属研究区域内的常见种；斑条鱊、彩石鳑鲏、子陵吻虾虎鱼、棒花鱼、红鳍原鲌、中华沙塘鳢、鲤、食蚊鱼和寡鳞飘鱼出现频率介于10%~40%之间，属于偶见种；另外32种鱼类的出现频率均低于10%.相对多度除宽鳍鱲、中华青鳉、泥鳅外均较低(不足1%)，属稀有种.根据相对重要性指数，鲫和䱗的重要值指数超过1000，似鳊超过500，均为研究区域内的优势种；而斑条鱊、麦穗鱼、彩石鳑鲏、子陵吻虾虎鱼的重要值指数也都大于100，为研究区域内的相对优势种(表 1).此外，嵊县小鳔鮈、马口鱼、圆尾斗鱼、司氏䱀、大银鱼、间下鱵仅在10月份采集到，北鳅、达氏鲌、切尾拟鲿、白边拟鲿仅在5月份采到. 5月和10月各采集鱼类37种和43种，其中34种在2个季节均采集到.
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表 1 太湖流域鱼类的物种组成、P、F和IRI Tab.1 Species composition, frequency of occurrence, relative abundance and index of relative importance of fish collected from the Taihu Basin |
运用多因素方差分析解析季节、水系、一级和二级生态分区对鱼类多样性的影响，结果显示，鱼类的物种数、个体数和H′值的季节变化显著(P < 0.05)(表 2)，其中10月份的鱼类多样性(物种数为6.82±2.40种；个体数为56.37±46.23尾；H′值为1.96±0.55)均显著高于5月份(物种数为5.22±4.03种；个体数为32.30±27.59尾；H′值为1.46±0.73)(P < 0.05).就鱼类多样性的空间变化而言，物种数、个体数和H′值在不同水系间均存在显著差异(P < 0.05)；二级生态分区间的物种数和个体数均呈显著差异(P < 0.05)，H′值无显著差异(P>0.05)；但一级生态分区对鱼类多样性无显著影响(P>0.05)(表 2).此外，季节、水系、一级和二级生态分区对鱼类物种数、个体数和H′值均无显著性交互影响(P>0.05).
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表 2 基于多因素方差分析检验季节、水系、一级和二级生态分区间鱼类多样性的变化 Tab.2 Variations in fish species diversity across seasons, sub-basins and ecoregions at level Ⅰ, Ⅱ based on Multi-way ANOVA |
进一步，运用SNK(Student-Newman-Keuls)检验进行多重比较检验不同水系及不同二级生态分区间的鱼类多样性的差异，结果显示，沿江和洮滆水系的鱼类物种数显著低于南河和苕溪水系(P < 0.05)，黄浦江水系则居中；洮滆水系的鱼类个体数显著低于黄浦江、南河和苕溪水系(P < 0.05)；H′值的显著性变化仅出现于沿江水系与南河水系间，后者显著大于前者(P < 0.05)(表 3).就4个二级生态分区的鱼类物种数和个体数而言，其显著性变化主要表现为：物种数在Ⅱ2和Ⅱ3亚区显著高于Ⅱ4亚区(P < 0.05)，而个体数在Ⅱ3亚区显著高于Ⅱ4亚区(P < 0.05)；而西部丘陵河流水生态区(一级分区)的2个二级生态亚区Ⅱ1和Ⅱ2间的鱼类多样性无显著差异(P>0.05).
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表 3 太湖流域5个水系间鱼类物种数、个体数和H′值的变化 Tab.3 Variation in fish species richness, abundance and H′ among five subbasins of Taihu Basin |
运用相似性分析(ANOSIM)解析季节、水系、一级和二级生态分区对鱼类群落结构的影响，结果显示，不同季节、水系、一级和二级生态分区间的鱼类群落结构均存在显著差异(P < 0.05)；不同季节间群落结构的分离程度较低(Global R=0.04)，不同一级(Global R=0.24)和二级生态分区(Global R=0.20)间的分离程度相对较高，而不同河流间的分离程度居中(Global R=0.16).
5个水系间群落结构的两两比较结果显示，黄浦江水系的鱼类群落与洮滆、苕溪和沿江3个水系均存在显著差异(P < 0.05)，而苕溪与沿江水系间的群落结构也呈显著差异(P < 0.05)；由R值可见，黄埔江水系鱼类与洮滆和苕溪水系的分离程度相对较高(R>0.25)，而其他两两水系间的群落结构分离程度较低(R < 0.25)(表 4).就4个二级生态分区而言，其鱼类群落结构差异仅见于隶属不同一级生态分区的二级生态分区之间，即：Ⅱ1亚区与Ⅱ3、Ⅱ4亚区之间，以及Ⅱ2亚区与Ⅱ3、Ⅱ4亚区之间(P < 0.05)，但相同一级生态分区的二级生态亚区间(Ⅱ1与Ⅱ2亚区、Ⅱ3与Ⅱ4亚区)的鱼类群落无显著差异(P>0.05)(表 5).
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表 4 基于相似性分析检验5个水系间鱼类群落结构的空间变化 Tab.4 Variations in fish assemblage structures across five subbasins based on ANOSIM |
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表 5 基于相似性分析检验4个二级生态分区间鱼类群落结构的空间变化 Tab.5 Variations in fish assemblage structures across four ecoregions at level Ⅱ based on ANOSIM |
考虑到生态分区层次上鱼类群落结构的差异主要发生在不同一级生态分区之间，运用相似性百分比分析仅解析了Ⅰ级生态分区和Ⅱ级生态分区间群落结构差异的贡献物种(累计贡献率达90%的关键物种)，结果显示，䱗、鲫和似鳊3种鱼类的多度变化(在Ⅰ级生态区中具有更高多度)的贡献率分别达到10%以上，是造成2个一级生态分区间结构差异的主要贡献物种，此外，宽鳍鱲和尖头鱥仅出现于生态分区Ⅰ，青鳉的多度在生态分区Ⅰ是生态分区Ⅱ的100倍以上，中华沙塘鳢和子陵吻虾虎鱼在Ⅰ区的多度也高于Ⅱ区的10倍左右，但是，寡鳞飘鱼、食蚊鱼和短颌鲚在Ⅱ区的多度更大，超出Ⅰ区的数十倍(表 6).
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表 6 基于相似性百分比分析解析Ⅰ1与Ⅰ2生态区鱼类群落结构差异的关键物种 Tab.6 The species contributing the dissimilarity in fish assemblage structures between two Ⅰ-ecoregions |
与湖泊、水库等静水系统不同，河流系统的水文、水位等条件受季节性干旱和洪涝的影响，因而具有更高的季节动态[19]，这必然会对局域鱼类群落的物种组成及其数量产生重要影响[20-21].此外，鱼类自身的周期性生活史事件(繁殖、洄游、死亡等)也影响着局域鱼类群落结构及其多样性，如：繁殖活动可引起大量补充群体的增加、洄游鱼类的周期性栖息地转化可引起局域鱼类群落组成的变化等[22-24].本研究结果显示，10月份的太湖流域河流鱼类物种数、个体数及H′值都显著高于5月份.因研究区域内绝大多数鱼类的繁殖活动集中在春、夏季，因此5月和10月分别代表研究区域内绝大多数鱼类的繁殖期和非繁殖期，那么相对于5月而言，10月有大量的当年生补充群体加入，这导致10月鱼类多样性的显著性上升.朱仁等[24]基于全年对黄山殷溪河(与太湖流域一致，同属我国亚热带季风气候区)的鱼类调查数据，观察到鱼类多样性的显著下降现象发生在11月，并认为其主要与冬季低温(水温接近4℃)、资源贫乏有关.因此，鱼类自身潜在的繁殖期群体补充及越冬死亡现象，可解释本研究结果中鱼类多样性的显著性季节变化；进一步，鱼类多样性的季节变化导致了鱼类群落结构的季节动态.
因人类居住密度、土地利用强度等对水体理化环境及水质的影响，目前太湖流域五大水系间的水质条件不同：李娟英等[6]经研究发现，太湖流域西部丘陵地带的苕溪和南河水质较好，处于中度富营养化水平，而其他水系则处于重度富营养化水平；吴召仕等[3]的研究结果进一步表明，沿江水系的营养水平最高且污染最严重，而苕溪水系的营养水平最低且水质最好.考虑到水体污染对河流鱼类物种组成及其数量的潜在影响[25]，这可能是本研究观察到的太湖流域不同水系间鱼类物种多样性的差异——沿江水系和洮滆水系的鱼类多样性偏低，黄浦江水系居中，而南河水系和苕溪水系偏高的原因；此外，就鱼类群落结构而言，沿江和苕溪水系间鱼类群落也存在显著性差异.黄浦江水系的鱼类群落同其他四大水系的差异较大，显著差异于苕溪、洮滆和沿江水系的鱼类群落结构.太湖流域的五大水系中，以苕溪、南河和洮滆水系为太湖上游的入湖水系，而黄浦江和沿江水系为其下游的出湖水系；同沿江水系的入江口全部被建闸控制不同，黄浦江是太湖流域目前唯一的敞口入江水系[26-30].已有研究表明，在流域生态系统中，不同河段或不同支流由于所处流域内空间位置上的差异，即使其非生物环境条件较为一致，但其生物环境因子及其生态过程往往存在差异，这将导致这些河段或支流具有不同的鱼类群落结构[31-32].因黄浦江下游与长江干流直接相通，潜在的下游生态过程可能对黄浦江鱼类群落施加重要影响，因而导致黄浦江水系与其他水系鱼类群落结构的差异.
河流鱼类的物种组成及其数量的空间分布，不仅取决于河道内的水文条件、理化环境及栖息地特征等，还受整个集水区的地形地貌、景观特征等影响[32-35]，究其原因，是因为集水区的景观特征可影响溪流水源的补给，营养、矿物质和沉积物等的输入，进而影响溪流生态系统的水流流态、营养水平、水热状况、沉积和冲刷作用过程[34, 36].流域的水生态分区往往是根据陆地的地形地貌、土地利用/覆盖等景观特征构建而成[36-37]，因而已有很多研究发现河流鱼类群落的空间分布同水生态分区间存在密切关联，这反映了流域集水区陆地景观特征对鱼类群落的影响[38-40].在本研究区域内，根据海拔和河网密度等数据可将太湖流域分为2个一级水生态分区，即西部的丘陵河流生态区与动物的平原河流湖泊生态区[4]；进一步，Gao等[17]还根据太湖流域的土地利用/覆盖类型及其强度，将太湖流域分为5个二级生态亚区(含太湖湖区这一生态亚区).在一级生态分区空间尺度上，尽管河流鱼类的物种多样性无显著的空间变化，但其鱼类群落结构差异显著，该差异主要由区域内部分物种的分布和数量变化所引起，如䱗、鲫和似鳊等优势物种在东部平原河流湖泊生态区有着更广泛的分布且数量更高，而宽鳍鱲和尖头鱥仅出现于西部丘陵河流生态区.西部丘陵生态区的海拔较高，其河流具有落差较大、水流较清急等特点[4]，因而适于宽鳍鱲等典型的急流性物种等分布；尖头鱥作为受最近一次冰川的影响而在长江流域仍零星分布的一种孑遗种，常栖息于海拔较高、水温较低的山涧溪流[40-41].相反，东部平原生态区的河流落差较小，水流较为缓和[4]，因而更适于䱗、鲫等缓流性或静水性物种所分布.本研究还发现，在二级生态分区空间尺度上，尽管鱼类群落结构及其多样性均存在显著性空间变化，但其群落结构的显著差异仅出现于隶属不同一级生态分区的二级生态亚区间(即：相同一级生态分区的二级生态亚区间的群落结构均无显著差异)，而鱼类多样性的空间变化可发生于同属东部平原河流湖泊生态区的Ⅱ3亚区和Ⅱ4亚区之间.为何太湖流域鱼类物种组成(群落结构)与数量(多样性)对一级和二级生态分区的响应不同呢？这可能是因为，不同类型的环境因素在影响河流鱼类群落中的相对重要性，既取决于特定研究所选取的空间尺度大小[41]，又受特定区域的环境要素特点所影响[33]，甚至还视群落特征变量(如物种组成、物种数等)而异[18].
综上表明，受河流周期性水文变化(丰水、枯水)及鱼类自身生活史事件(群体补充、越冬死亡)的影响，太湖流域河流鱼类群落结构及其多样性具有显著性的季节动态.不同水系的水体环境及水质条件存在差异，且不同水系在流域网络中所处的空间位置及其同长江干流的连通性不同，这造成了五大水系间的河流鱼类群落的空间变化.不同水生态分区的地形地貌、海拔、土地利用/覆盖类型及其强度存在差异，因而河流鱼类群落的空间分布与水生态分区存在密切关联.进一步表明，太湖流域河流鱼类物种多样性的空间分布，主要取决于水体环境和集水区土地利用/盖度(太湖流域二级生态分区的依据)的作用，而鱼类群落结构的空间分布则主要受流域网络的空间过程(如黄浦江作为唯一连通长江干流的水系，其鱼类群落结构与其他水系的不同)以及地形地貌和海拔(一级生态分区的依据)的联合影响.
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