2017, Vol. 29 
(2: 重庆大学城市建设与环境工程学院, 重庆 400045)
(2: Faculty of Urban Construction and Environmental Engineering, Chongqing 400045, P. R. China)
浮游藻类是水中最主要的初级生产者，容易采集，物种易鉴定、具有较高的生物多样性和对不同环境有不同敏感度等特点，常作为水体环境监测及富营养化的生物指标[1-2].同时，又因其是鱼类、底栖动物和浮游动物的主要食物来源，直接影响其他物种的生存和繁殖，是整个生态系统，特别是水生态系统物质循环和能量流动的枢纽之一，在一定程度上决定了物质循环和能量流动的方式[3-4].三峡水库蓄水以来，库区支流回水区段富营养化和水华问题受到很大关注[5-6]，但对于库区上游湖库水体浮游藻类的动态变化研究相对较少，且大多集中于某一特定季节或时段[7]，无法全面反映三峡库区蓄水后上游湖库浮游藻类的动态变化特征，亦难以从季节过程的角度阐释浮游藻类种群的变化特点.因此在时间尺度上对长寿湖浮游藻类群落季节演替过程进行研究，对于更清晰地认识其浮游藻类对环境因子的响应关系，阐释三峡水库上游湖库水体的富营养化及水华过程具有重要的意义.
近年来，随着湖库生态评价以及水华暴发机理研究的持续深入，关于浮游藻类群落的季节演替过程及关键环境影响因子的相关报道逐渐增多，Pasztaleniec等[8]在对波兰4个中小湖库浮游藻类研究时发现，不同湖库浮游藻类优势群落在同一季节具有明显差异，且随着季节变化其群落结构的演替趋势也有所不同.严平川等[9]对江汉平原22个湖泊进行生态环境状况评价时同样发现，不同湖泊藻类组成及优势种有明显的季节变化和空间差异，氮磷营养负荷、水质状况和开发利用程度的不同是导致湖泊分化的主要环境因子.为了解太湖、巢湖、滇池等湖库蓝藻水华暴发原因，大量学者对其浮游藻类群落季节变化进行研究[10-12]，证明浮游藻类季节变化特征与蓝藻水华的发生存在一定规律.因此基于湖库生态状况存在显著时空异质性，针对不同湖库进行浮游藻类季节性调查对于准确反映当地的生态状况及水华暴发风险十分必要.此外，过去对浮游藻类的季节动态研究主要集中在群落结构的空间分布上，而对具体种群不同季节的主要环境影响因子还鲜有报道.
长寿湖是三峡水库上游重要大型水库，流域面积3248 km2，位于重庆西南130 km，兼具饮用、养殖、发电、旅游、防洪功能.过去对长寿湖流域的研究集中在水体金属离子、营养盐及沉积物等方面[13-15]，关于长寿湖浮游藻类季节变化和多样性的研究还未见报道，本文旨在研究长寿湖浮游藻类群落结构和季节变化的生态学特征，分析不同季节优势种群与环境因子之间的关系，揭示影响浮游藻类群落结构特征与演替的关键环境因子，为深入理解三峡库区上游湖库水体水生态系统结构与功能提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况长寿湖(29°54′~30°04′N，107°14′~107°27′E)又称狮子滩水库，大坝位于重庆市长寿区长寿湖镇，建成于1954年，水域面积65 km2，蓄水量10×108 m3，正常蓄水位347.0 m，死水位328.5 m，水力停留时间0.38 a，最大水深40 m，平均水深15 m，是龙溪河流域下游控制性水库，长寿区重要的饮用水水源地.所处流域属中亚热带湿润季风气候区，具有四季分明、气候温和、降水充沛等特点，年平均气温17.6℃，常年降水量1200 mm左右.目前，长寿湖共有龙溪河、小河、响塘村河等9条入湖河流，其中小河和龙溪河为长寿湖东西两侧的主要入湖河流.
1.2 样点采集与分析为全面评价长寿湖浮游藻类的变化趋势，本次研究共设置7个采样点(图 1)，均匀分布在长寿湖的不同区域.其中大坝口和三台样点位于湖区中央；石塔坡、打鼓坪和兴龙湾样点位于湖区西北侧；观音桥和万寿样点位于湖区东侧.
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图 1 长寿湖采样点分布 Fig.1 Distribution of sampling sites in Lake Changshou |
从2013年3月至2014年2月逐月对所有样点进行水样与浮游植物样品采集，其中水温、电导率(COND)、pH、溶解氧(DO)、叶绿素a、溶解性有机碳(DOC)、浊度和氧化还原电位(ORP)用YSI多参水质检测仪在野外现场测定，透明度使用塞式盘在野外现场测定，高锰酸盐指数(CODMn)、总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH3-N)和硝态氮(NO3--N)等水体化学指标根据国家环境保护总局《水和废水监测分析方法》进行采样分析[16].浮游藻类样品是取表层以下0.5 m处水样1000 ml，加入15 ml鲁哥试剂固定，在实验室中静置沉淀48 h后浓缩至50 ml，使用0.1 ml计数框进行鉴定计数[17].
1.3 数据分析根据候平均气温四季划分方法，研究区域四季变化为春季3-5月、夏季6-9月、秋季10-11月和冬季12月至次年2月.本研究选择2013年3月至2014年2月采集的84组数据样本进行分析，除pH外其余数据分析前均进行lg(X+1)转换及正态性检验，为了降低稀有种对分析结果的影响，把相对丰度小于1%，出现频率少于2次的物种在分析前进行剔除.方差分析在SPSS 19.0软件中完成，非度量多维尺度分析(NMDS)与相似性分析(ANOISM)在Prime 6.1软件中完成，典型对应分析在Canoco 4.5软件中完成.
研究中采用的生物多样性指数包括Shannon-Wiener指数(H′)、Pielous均匀度指数(J)和Margalef丰富度指数(D)，其计算公式分别为：
| $H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i} \cdot {\rm{lo}}{{\rm{g}}_2}{P_i}} \quad \left( {{P_i} = \frac{{{N_i}}}{N}} \right)$ | (1) |
| $J = \frac{{H'}}{{{\rm{lo}}{{\rm{g}}_2}S}}$ | (2) |
| $D = \frac{{\left( {S - 1} \right)}}{{{\rm{ln}}N}}$ | (3) |
式中，S为样品中浮游藻类总种类数，N表示同一样品中浮游藻类总个体数，Ni为第i种浮游藻类个体数.
2 结果与分析 2.1 长寿湖浮游藻类群落结构 2.1.1 物种组成本研究共鉴定出浮游藻类84种，隶属7门、11纲、18目、30科、55属.蓝藻门为长寿湖浮游藻类最主要组成群落，其相对丰度达48.48%.为明确最优种群的变化趋势，将相对丰度大于5%的种定为优势种，结果表明，泽丝藻、小尖头藻、汉斯冠盘藻、具尾逗隐藻、鞘丝藻和马索隐藻为长寿湖的优势种群，相对丰度分别为23.27%、9.72%、9.54%、8.97%、5.89%和5.03%.
对长寿湖所有样点不同季节浮游藻类丰度分门类进行统计(图 2)，可以看到，春、夏和秋季蓝藻相对丰度最高，冬季蓝藻相对丰度快速下降，硅藻相对丰度快速上升成为主要优势群落.为确定各季节浮游藻类优势种群，进一步分析表明(表 1)，其中春季浮游藻类优势种群包括泽丝藻、具尾逗隐藻、啮蚀隐藻等7种藻类；夏季浮游藻类优势种群包括小尖头藻、汉斯冠盘藻、泽丝藻等8种藻类；秋季浮游藻类优势种群包括泽丝藻、小尖头藻、汉斯冠盘藻等5种藻类；冬季优势种群是倪氏拟多甲藻、汉斯冠盘藻、具尾逗隐藻等5种藻类.各优势种的相对丰度在各季节间存在较大差异(表 1).
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图 2 长寿湖不同季节各门类浮游藻类相对丰度 Fig.2 Relative abundance of phytoplankton in different seasons of Lake Changshou |
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表 1 长寿湖各季节浮游藻类优势种相对丰度(%) Tab.1 Relative abundance of phytoplankton dominant species in different seasons in Lake Changshou |
对长寿湖不同季节浮游藻类的丰度(图 3)进行统计，结果表明，浮游藻类丰度由春季至冬季呈现逐渐下降趋势，单因素方差分析表明，除春、夏季无显著性差异外(P＞0.05)，其余季节间浮游藻类丰度均具有显著性差异(P＜0.05).
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图 3 长寿湖不同季节浮游藻类丰度 Fig.3 Abundance of phytoplankton in different seasons in Lake Changshou |
为进一步了解长寿湖不同季节浮游藻类多样性变化状况，对浮游藻类的种类数以及多样性指数进行分析，结果表明(表 2)，Shannon-Wiener多样性指数在春季与秋季间差异显著(P＜0.05)；Margalef多样性指数表现为春季与冬季差异显著(P＜0.05)；Pielou均匀度指数在春季和夏季均与秋季差异显著(P＜0.05)；种类数在夏季最大，冬、秋季次之，春季最少，但无显著性差异(P＞0.05).
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表 2 长寿湖不同季节浮游藻类生物多样性指数* Tab.2 Biodiversity indices of phytoplankton in different seasons in Lake Changshou |
通过NMDS分析(图 4)，可以看到春、秋和冬季采样点明显的分布在不同区域，夏季采样点则分布在春、秋季样点之间，ANOSIM分析表明(表 3)，除夏、秋季两组样点浮游藻类群落无显著性差异外，其余季节各组样点间均具有显著性差异(P=0.001).
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图 4 长寿湖不同季节各采样点浮游藻类非度量多维尺度分析 Fig.4 Non-metric multidimensional scaling analysis on phytoplankton in different seasons at each site of Lake Changshou |
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表 3 长寿湖不同季节浮游藻类群落结构ANOSIM分析 Tab.3 The result of ANOSIM analysis on phytoplankton community in different seasons in Lake Changshou |
为了解环境因子对不同季节浮游藻类群落结构的影响情况，对浮游藻类丰度与水温、COND、pH、DO、透明度、DOC、ORP、浊度、光照强度、CODMn、TN、TP、NH3-N、NO3--N等14个环境因子进行典范对应分析(CCA).
通过相关系分析与蒙特卡罗检验，排除相关系数大于0.8且不具有显著影响的环境因子(P＞0.05)，发现不同季节对浮游藻类群落结构影响显著的环境因子存在较大差异(图 5)，春、夏、秋和冬季的关键环境因子可分别解释46.01%、38.77%、32.30%和39.03%的浮游藻类群落结构特征.通过各环境因子箭头连线的长短可以看出，春季影响浮游藻类群落结构的主要环境因子依次为浊度、电导率、总磷和水温；夏季影响浮游藻类群落结构的主要环境因子依次为总氮、氨氮、水温和pH；秋季影响浮游藻类群落结构的环境因子依次为水温和水面光照；冬季影响浮游藻类群落结构的主要环境因子依次为高锰酸盐指数、氧化还原电位、溶解有机碳和硝酸盐.
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图 5 长寿湖不同季节浮游植物与环境因子的典范对应分析(物种代码见表 4) Fig.5 Results of canonical correspondence analysis for environmental factors and phytoplankton assemblages in different seasons of Lake Changshou(codes of phytoplankton species in Table 4) |
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表 4 CCA分析中浮游藻类植物种类代码 Tab.4 Codes of phytoplankton species for CCA |
从藻类种群来看，泽丝藻、小尖头藻和鞘丝藻作为长寿湖蓝藻门的优势种群，在春、夏和秋季的丰度分布状况与水温呈显著正相关，具尾逗隐藻、马索隐藻、啮蚀隐藻、汉斯冠盘藻等硅、隐藻的优势种群，丰度则与水温呈显著负相关，与总磷、总氮等营养盐呈正相关.进入冬季后，水温与营养盐对于浮游藻类种群分布影响作用逐渐减弱，这时泽丝藻、双对栅藻、小新月藻等蓝、绿藻丰度主要受到水体溶解有机碳的影响，倪氏拟多甲藻、汉斯冠盘藻、具尾逗隐藻、啮蚀隐藻等甲藻、硅藻和隐藻等丰度则主要受到化学需氧量与氧化还原电位等因子的影响.
3 讨论 3.1 长寿湖浮游藻类群落季节变化趋势及其成因整体来看，长寿湖浮游藻类的季节演变趋势主要体现在由春、夏、秋季的蓝藻-硅藻-隐藻群落向冬季的硅藻-绿藻-甲藻群落进行转变，相比三峡库区上游的香溪河、大宁河等库湾区域[18-19]，群落结构的季节演变趋势较为简单，春、夏、秋季蓝藻为绝对优势群落，冬季硅藻密度开始上升取代蓝藻成为优势群落，这可能与长寿湖的水文条件与营养盐浓度有密切关系，目前长寿湖营养状况已处于轻度富营养化，且水文条件相比香溪河、大宁河等河流型水库更加稳定，因此春、夏、秋季等较温暖的季节蓝藻具有更强的生长优势，但不同季节间浮游藻类优势种群组成存在一定差异，表明浮游藻类种群结构特征存在一定的季节性差异，NMDS和ANOISM分析同样证明了这一结论.密度分析中可以看到长寿湖浮游藻类的密度峰值出现在春季，高达107数量级，这与长江中下游巢湖、太湖蓝藻水华通常发生在温度较高的夏季具有明显不同[10-11]，主要优势种的差异可能是造成这一结果的主要原因，反映出泽丝藻等部分藻类种群仅在特定环境中具有明显的生长竞争优势[20].
3.2 长寿湖浮游藻类多样性指数季节变化原因长寿湖浮游藻类多样性指数分析结果总体表现为春季最低，夏季次之，秋、冬季较高，春季由于泽丝藻单一物种的大量繁殖，群落结构极不稳定，所以多样性指数最低；夏季丰水期的到来，上游流量的快速增加以及大坝调节性放水破坏了水体的稳定性，泽丝藻等漂浮性蓝藻的生长受到干扰[21]，密度明显下降；秋、冬季伴随着气温的下降，光照减弱，浮游藻类的整体生长速率受到限制，蓝藻优势种群密度快速下降[22]，均匀度逐渐上升，汉斯冠盘藻、倪氏拟多甲藻、具尾逗隐藻等其它藻类相对丰度开始增加，从而导致群落多样性指数开始升高，群落稳定性增强.目前，生物多样性指数仍是我国水域生态学家评价水体质量状况使用较多的方法之一，很多学者还基于某些多样性指数对水质级别进行了划分[23-25].通过本研究不难发现，各项多样性指数均具有一定的季节性差异.因此，未来在利用浮游藻类多样性指数对水域生态系统进行评价时，应充分考虑到这一点，构建季节性评价体系是很有必要的.
3.3 长寿湖浮游藻类种类与环境因子的关系通常来讲，环境因子对浮游藻类群落结构的影响是随季节的变化而变化的[26]，本研究也证实了这一点，不同季节影响浮游藻类分布的环境因子存在较大差异，就整个湖库而言，春、夏、秋季水温均是影响浮游藻类群落结构的关键环境因子，充分反映了温度对于浮游藻类生长繁殖的重要作用，无论是三峡库区下游的太湖[27]、巢湖[28]，还是三峡库区上游的汉丰湖等[7]，均发现温度是影响藻类群落的关键因子，但同时也应看到，本次研究中春季和夏季营养盐的影响作用明显大于水温，这可能与藻类季节物候学有一定关系，春、夏季是多数藻类的复苏生长期，这时营养盐是限制其生长的最主要环境因子，进入秋季后，大多数藻类逐渐进入死亡休眠期，温度则变成限制其生长的关键环境因子[29].过去大量研究认为，蓝、绿藻最适生长温度要明显高于硅、隐藻[30]，本研究同样发现泽丝藻、小尖头藻和鞘丝藻等蓝藻分布状况与水温呈显著正相关，而具尾逗隐藻、马索隐藻、啮蚀隐藻、汉斯冠盘藻等硅、隐藻则与水温呈显著负相关.水体中的营养盐特别是氮、磷是藻类生长最主要的元素，一般认为，蓝、绿藻是富营养型水体的优势种[31]，太湖、巢湖、滇池等地的蓝藻水华暴发均发现与营养盐浓度呈显著正相关[10-11, 32]，但本次研究却发现，虽然总氮、总磷等营养盐因子在春、夏季是影响浮游藻类的重要环境因子，但却与蓝、绿藻群落丰度分布呈负相关，与硅、隐藻群落丰度分布呈正相关.分析原因这可能与蓝、绿藻的营养盐竞争优势有关，虽然目前长寿湖整体处于轻度富营养化状况，营养盐已不是藻类生长的重要限制因子，但对于湖区的不同区域其营养盐浓度存在一定差别，对于营养盐浓度较低的区域，由于蓝、绿藻的竞争优势，硅、隐藻的生存空间被严重挤压，因此仅在营养盐相对丰富的区域，硅、隐藻可能才具有一定的生存空间. Pelechata等[33]研究发现对于富营养盐湖泊，冬季随着气温的快速下降，藻类的生长繁殖受到严重抑制，营养盐对于不同藻类种群的限制作用逐渐降低，水色、透明度等其它环境因子成为主导浮游藻类群落分布的关键因子.对于本次研究区域长寿湖，同样发现冬季化学需氧量、氧化还原电位等环境因子取代营养盐成为影响浮游藻类的关键环境因子.
致谢: 现场采样过程中得到郭洪涛、由永飞、杨春华、郑莉、敖亮的大力协助，实验样品分析中得到陈军的大力支持，在此一并致谢.| [1] |
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