鱼类群落是特定水域鱼类种群相互结合的一种结构单元，鱼类与周围环境及其他物种相互依赖、相互作用，组合成具有内在联系与结构特点的整体单元^[1].水体生境条件的改变会影响鱼类的生存与繁衍，从而导致鱼类群落结构及物种多样性发生相应的变化^[2]，这一变化过程不仅可能造成部分功能类群的消失^[3]，进而导致渔业功能的退化，也会改变生态系统的物流、能流循环途径^[4]，使湖泊生态系统失去自我调控的重要功能^[5].因此，通过鱼类资源调查，分析生境变化背景下鱼类群落结构的变化特征，对探讨湖泊生态系统对环境变化的响应过程具有重要意义.

汉丰湖(31°10′~31°13′N，108°22′~108°28′E)位于三峡库区腹地小江上游，其水位变动受到三峡大坝和汉丰湖水位调节坝的双重控制.根据汉丰湖调节坝的计划调度方案，当三峡水库水位上涨至172.8 m时，调节坝闸门开启，汉丰湖水位与三峡水库同步运行；水位下降至172.8 m以下时，调节坝闸门关闭进行蓄水，使汉丰湖水位维持在172.8 m左右^[6]，以此降低因水位大幅度波动对汉丰湖水生态系统的扰动，但由于截至目前汉丰湖调节坝还未正式运行，汉丰湖在不同季节的水位主要受到三峡水库运行的影响，夏季为低水位期，冬季为高水位期，水位落差可达15 m以上.

目前，关于汉丰湖的研究主要集中在湿地生态恢复潜力^[7]、水质时空分布^[8]、浮游植物群落^[9]等方面.对于汉丰湖鱼类群落结构特征的研究较少，仅有丁庆秋等^[10]在2012和2013年2次对汉丰湖高、低水位下鱼类资源进行的调查.针对汉丰湖鱼类群落结构多样性及其季节变化的研究还未见报道.为此，作者于2014年12月以及2015年4、7、10月对汉丰湖鱼类资源进行了四个季度的调查，以期进一步了解汉丰湖鱼类群落结构变化特征，为汉丰湖的渔业管理提供基础参考资料.

1 材料和方法 1.1 研究区域概况及样点设置

重庆汉丰湖位于三峡库区澎溪河中上游的开县境内，是在开县新城下游4.5 km处的乌杨村新建水位调节坝后形成的人工湖，范围东起乌杨桥水位调节坝，西至南河大邱坝，南以新城防护堤高程180 m为界，北到老县城所在的汉丰坝至乌杨坝一线(图 1)，规划常年正常蓄水水位在170.28 m以上，水域面积14.8 km² ，蓄水量8000×10⁴ m³.

汉丰湖由开县城区内东河与南河交汇而成，依据汉丰湖地理形状及水文条件，共设置5个调查点，分别位于湖中心(HF1、HF2)、东河区域(HF3)和南河区域(HF4、HF5). 2014年12月及2015年4、7、10月共4次分别对5个点进行鱼类样本采集.

1.2 调查方法

参照《内陆水域渔业自然资源调查手册》^[11]中的监测方法进行鱼类调查，采用雇请渔民捕捞的方式开展调查，调查的渔具主要为定置刺网，辅以地笼、饵钩等，其中定置刺网的网目大小为2~12 cm，每天下午在各采样点布设网具，第2 d凌晨收取，每次调查持续捕捞7~8 d.同时对市场上售卖的渔获物开展鱼类标本的补充收集，尽可能对汉丰湖鱼类资源进行全面采集.依据《中国淡水鱼类检索》^[12]和《四川鱼类志》^[13]现场进行种类鉴定，并逐尾测定体长(精确到1 mm)及体重(精确到0.1 g).对于少数现场未能鉴定的种类，采用10%的甲醛溶液保存后带回实验室做进一步鉴定和测量.

1.3 数据分析 1.3.1 群落优势种

本文采用相对重要性指数(Index of Relative Importance，IRI)^[14]对汉丰湖鱼类群落优势种进行度量，其计算公式为：

$ IRI = \left( {N\% + W\% } \right)F\% \times {10^4} $

(1)

式中, N%为某物种的数量占总数量的百分比，W%为某物种的重量占总重量的百分比，F%为此物种在调查中出现的次数占总调查次数的百分比.本文将IRI>500的物种确定为群落优势种.

1.3.2 鱼类物种相似性指数

采用Jaccard群落相似性系数(J_S)^[15]衡量不同季节间鱼类物种间的相似性，其计算公式为：

$ {J_{\rm{S}}} = \frac{c}{{a + b-c}} \times 100\% $

(2)

式中，a为第1季节鱼类群落中出现的物种数，b为第2季节鱼类群落中出现的物种数，c为2个季节共有的物种数.

1.3.3 群落季节更替指数与迁移指数

群落的季节更替指数(Alternate Index，AI)和迁移指数(Migration Index，MI)计算公式分别为:

$ AI = \frac{{C + B}}{{A-R}} \times 100 $

(3)

$ MI = \frac{{C-B}}{{A-R}} \times 100 $

(4)

式中，A为各季节实际物种数，C为本季节新迁入物种数，B为本季节将迁出物种数，R为4次调查中均出现的物种数. AI反映物种更替导致群落稳定性降低的节律，其值越大则表示群落稳定性越小. MI定义为研究系统外迁入种与迁出种在群落中的相对比例，当C＞B时，MI为正，表示迁入种多于迁出种；当C接近于B时，MI为零，意味着群落趋于动态平衡^[16].

1.3.4 生物多样性

根据Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef种类丰富度指数(D)和Pielous均匀度指数(J′)分析汉丰湖鱼类群落多样性^[17-19], 其计算公式分别为：

$ H' =-\sum {{P_i}\ln {P_i}} $

(5)

$ D = \left( {S-1} \right)/\ln N $

(6)

$ J' = H'/\ln S $

(7)

式中，S为渔获物中物种的种类数，N为总渔获物尾数，P_i为第i种鱼在总渔获物中所占的个体数比例.

数据的统计分析使用Excel 2010和SPSS 19.0软件；采用Corel DRAW X4 SP2和Origin 9.0绘图.

2 结果 2.1 鱼类种类组成和生态类型

4次调查在汉丰湖共采集到鱼类样本8538尾，经鉴定共有鱼类38种，隶属于5目9科32属(表 1).鲤科鱼类种类数最多，有24种，占总物种数的63.16%；其次是鲿科，5种，占13.16%；鳅科3种，占7.89%；胭脂鱼科、鲇科、鱵科、合鳃鱼科、鮨科和鰕虎鱼科各1种，均占2.63%.调查结果显示，汉丰湖春、夏、秋、冬4个季节的渔获物种类数除了冬季略高外，其他季节相对稳定，春、夏、秋、冬季分别为28、28、29和33种.其中，汉丰湖各季节均有分布的鱼类有22种，占总种数的57.89%，主要为银鮈、瓦氏黄颡鱼、蛇鮈、张氏、光泽黄颡鱼、鲫等.另外，胭脂鱼、唇和岩原鲤均只在2014年12月采集到，而赤眼鳟和银鲴只在2015年7月采集到，麦穗鱼只在2015年10月采集到.

从鱼类生态类型划分^[20]来看，汉丰湖水域以湖泊定居性鱼类为主，种数多达33种，占鱼类物种数的86.84%，为汉丰湖鱼类的主体；依据食性类型^[11]来划分，汉丰湖鱼类可分为肉食性、草食性和杂食性3类，以鲤、鲫和银鮈为典型的杂食性鱼类种类最多，有20种，占总物种数的52.63%.

2.2 鱼类优势种组成

根据相对重要性指数(IRI)计算，汉丰湖鱼类优势种排在前10位的鱼类分别为瓦氏黄颡鱼、蛇鮈、银鮈、鲫、光泽黄颡鱼、鲤、贝氏、翘嘴鲌、张氏和似鳊(表 2)，其重量之和占总渔获量的72.07%，尾数之和占总尾数的80.43%.其中瓦氏黄颡鱼作为汉丰湖最优势种，占总尾数的16.28%，总渔获量的18.18%，在春、夏和秋季均处于第一优势种.优势种中鲤个体较大，平均体重达243.4 g，其他种类均为中、小型鱼类或幼鱼.渔获物中绝大多数鱼类体长不超过150 mm，质量小于30 g的小型鱼类占66.94%.

优势种在各季节均占有一定优势，但不同季节优势种组成也存在部分波动(表 3).在季节分布方面，瓦氏黄颡鱼和蛇鮈在春、秋季优势度明显，而蛇鮈在夏季低水位时期优势度不明显，鲫在冬季所占比例较高，张氏在夏、冬季均具有一定的优势.从季节变化来看，优势种数量大体呈下降趋势，其中冬季优势种数量最多(12种)，其次为春季(9种)，夏季和秋季分别为11和6种.

2.3 鱼类群落的季节更替及季节间相似性

汉丰湖夏、秋季的季节更替指数(AI)比冬、春季高，表明夏、秋季的群落稳定性比冬、春季低，冬季稳定性最高.从迁移指数(MI)的季节变化可见，秋、冬季MI值为正值，表明秋、冬季迁入种均多于迁出种；夏季MI值为0，说明鱼类群落趋于动态平衡；春季MI值为负值，表明春季迁出种明显大于迁入种.鱼类迁入量最大的季节为冬季，其次为秋季，而迁出量最大的季节为春季(图 2).

汉丰湖相邻季节Jaccard相似性指数变化范围为69.44 % ~83.87 %，表明汉丰湖不同季节鱼类物种相似性较高，其中春、秋季相似性指数最大，而夏、冬季鱼类相似性指数最低(表 4).

2.4 群落多样性的季节变化

汉丰湖鱼类H′值变动范围为2.21~2.56，D值为3.35 ~4.12，J′值为0.67~0.73. H′、D和J′值均在冬季最高，其他3个季节较接近(图 3). J′和H′值相对稳定，通过单因素方差分析(ANOVA)，季节间J′和H′值差异均不显著(P＞0.05).

3 讨论 3.1 调查网具的选择

调查网具的选择性在一定程度上会影响鱼类的多样性指数及丰富度指数，单一的网具很难捕获到调查区域的所有鱼类.在鱼类群落的调查采样中，针对研究水域环境状况和对象所采用的网具会有所不同，长江中上游主要作业网具有定置刺网、流刺网、地笼和扳罾等.流刺网主要用于捕捞中上层鱼类(如刀鲚、等)，无法捕捞底层鱼类^[21].地笼是一种常用捕捞网具，对捕捞底层鱼类如黄颡鱼和鲇效果明显.扳罾是一种定置性网具，在水中不能移动，捕获底层鱼类几率较小.定置刺网的优点是可通过调节捕捞到各个水层的鱼类，采样方便、易行且成本较低，因此本研究主要选用定置刺网调查汉丰湖的鱼类群落结构.考虑到单一调查渔具的局限性，本次采样作者也搜集了渔民通过使用地笼、饵钩等多种形式捕捞的渔获物进行调查分析，以期更好地反映汉丰湖鱼类群落结构及物种多样性的动态变化.

3.2 汉丰湖鱼类群落组成变化

根据本研究的调查，汉丰湖鱼类群落显示出以湖泊定居性和小型鱼类为主的特征，这一结果与以往对汉丰湖鱼类资源的研究结论相一致^[22].鲤科鱼类在种数上依然占绝对优势，这同时也是我国各主要水系或水体鱼类区系组成的共同特点^[23].本研究在汉丰湖水域共捕获鱼类38种，与2012—2013年调查结果^[10]相比，鱼类组成发生了一定变化.调查中发现了胭脂鱼和岩原鲤，这表明地方实施的保护性增殖放流措施开始起到一定的作用；而长薄鳅、铜鱼、圆口铜鱼等喜流水性重要经济鱼类在4次采样中均未发现；与2011年李斌等^[22]调查相比，瓦氏黄颡鱼、光泽黄颡鱼、蛇鮈等底层鱼类在渔获物中所占比例上升趋势明显，已成为渔民的主要捕捞对象，而鲇、宽鳍鱲等传统主要捕捞对象在渔获物中所占比例则显著降低.这表明汉丰湖调节坝建成后，水的流速和水体状况及生态环境的变化不利于喜激流性鱼类的生存，更有利于一些喜静水(或缓流水)的杂食性底层鱼类的生存^[24].

自2008年开始汉丰湖连续开展了多次大规模增殖放流活动，放流品种主要包括草鱼、鲢、鳙、胭脂鱼、岩原鲤等经济鱼类.从渔获物中的鱼类组成来看，这些放流鱼种在渔获物中占比并不高，草鱼在4次采样中所占的重量比分别为9.05%、8.12%、3.11%和2.86%，鲢在4次采样中总共捕获到7尾，而鳙则只在2014年12月和2015年4月捕获到5尾，后2次调查中再未发现.造成这一局面的原因除了与汉丰湖捕捞压力较大和水域生态环境的变动^[25]有关外，汉丰湖平缓的水体条件无法满足鲢、鳙等鱼类正常的自然繁殖，自然资源补充严重不足也是重要的影响因素.

3.3 鱼类群落多样性变化

鱼类多样性指数能够反映群落结构稳定性，从种群和种群个体数的均匀性两方面衡量群落结构^[26].群落物种越丰富，各种类个体数分布越均匀，多样性指数越高，均匀性指数越高^[27].本研究显示，汉丰湖鱼类群落Shannon-Wiener多样性指数和Pielous均匀度指数呈现显著的季节性变化，表现为冬季＞春季＞秋季＞夏季，而Margalef丰富度指数则表现为冬季＞秋季＞夏季＞春季.而从群落季节更替指数变化来看，夏、秋季更替指数较冬、春季高，说明夏、秋季鱼类群落结构稳定性较低.这主要是由于汉丰湖夏季处于低水位运行，致使栖息环境锐减，水生植被破坏，加之环湖库岸开发建设及过度捕捞等因素造成了鱼类结构的变化，影响了鱼类群落多样性和稳定性；而其他季节水位相对较高，水生植被资源丰富，随着外来营养物质的汇入，饵料会得到不断补充，这都极大改善了鱼类生境；因此，不同季节鱼类群落多样性的差别一定程度上能反映出鱼类群落结构与湖泊环境因子相适应的特征.

3.4 汉丰湖鱼类面临的主要问题及保护措施

汉丰湖调节坝建成后，汉丰湖作为三峡水库的“库中库”存在.通过调节坝的调蓄作用，在一定程度上降低了三峡水库水位变化给汉丰湖生境带来的剧烈扰动，但鉴于目前调节坝并未正式运行，汉丰湖内部水位在季节间仍然存在较大幅度的波动，不利于水体生态系统向稳态发展.调查发现，目前汉丰湖对捕捞强度的控制力度仍然不足，非法电捕鱼的现象仍时有发生，这显然不利于保护汉丰湖鱼类多样性和防止鱼类低龄化、小型化；同时调查也发现，在高水位时期汉丰湖部分区域发生了藻类水华现象，此时已进入秋冬季节，水温开始下降，故水华的出现可能与蓄水引发水流减缓、水体滞留时间较长有关，尽管涉及范围不是很大，还未大规模爆发，但已表明汉丰湖水体存在一定富营养化现象.

因此，建议采取如下保护措施：(1)加强渔业行政执法管理.渔政部门进一步完善禁渔期制度，如合理延长禁渔时间及范围；大力宣传保护鱼类资源的意义，严禁渔民私自驾驶船舶进入汉丰湖保护区内从事违法捕捞；在汉丰湖区域内设置警示标语，公布举报电话，实施常年昼夜巡查，坚决禁止电鱼、毒鱼等危害鱼类资源的严重违法行为，以此加强对汉丰湖鱼类资源保护力度；(2)建立人工增殖放流长效机制.鱼类资源仅仅依靠自然增殖是非常缓慢的，汉丰湖应发展以鱼类增殖放流为主的天然生态渔业模式，有计划地开展人工增殖放流，汉丰湖放流品种应以鲢、鳙滤食性鱼类为主，适当放流草鱼、胭脂鱼、岩原鲤等品种.通过增殖放流在补充库区水域经济鱼类和珍稀鱼类种群数量，保护库区生物多样性的同时，部分鱼类还可以滤食水中的藻类和其他浮游生物，能有效净化水质，改善库区渔业水域生态环境，实现汉丰湖渔业的可持续发展.