湖泊科学   2017, Vol. 29 Issue (4): 880-886.  DOI: 10.18307/2017.0411.
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张雪, 郑建伟, 周茂飞, 殷春雨, 关保华, 外源氮磷负荷比增加对刺苦草（Vallisneria spinulosa）生长的影响. 湖泊科学, 2017, 29(4): 880-886. DOI: 10.18307/2017.0411.
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ZHANG Xue, ZHENG Jianwei, ZHOU Maofei, YIN Chunyu, GUAN Baohua. Effect of increasing nitrogen/phosphorus ratio in loading on the growth of Vallisneria spinulosa. Journal of Lake Sciences, 2017, 29(4): 880-886. DOI: 10.18307/2017.0411.
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基金项目

国家自然科学基金项目（31270409）资助

作者简介

张雪(1992~), 女, 硕士研究生; E-mail:evonneshary@163.com。

通信作者

关保华, E-mail:bhguan@niglas.ac.cn

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2016-05-18 收稿
2016-10-07 收修改稿

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外源氮磷负荷比增加对刺苦草（Vallisneria spinulosa）生长的影响
张雪 1,2, 郑建伟 1, 周茂飞 1,2, 殷春雨 2, 关保华 2     
(1: 南京信息工程大学应用气象学院, 南京 210044)
(2: 中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室, 南京 210008)
2016-05-18 收稿；2016-10-07 收修改稿
基金项目：国家自然科学基金项目（31270409）资助
作者简介：张雪(1992~), 女, 硕士研究生; E-mail:evonneshary@163.com.
通信作者：关保华, E-mail:bhguan@niglas.ac.cn.
摘要：磷（P）是水生态系统生产力的限制因子，因此，在水体富营养化治理的过程中，许多地方采取了有效的措施控制流域P的排放；但氮（N）来源复杂，难以有效控制，导致湖泊外源的N：P负荷比日益扩大.植物的生长需要合适的N：P比，因此，外源N：P负荷比的增加可能会对沉水植物的生长产生影响.采取控制实验，将刺苦草（Vallisneria spinulosa）栽种于塑料桶中，每隔3 d添加1次N、P营养盐，实验设置5个处理，P外源性负荷量固定为4 mg/（m2·d），N外源性负荷量分别为0、40、80、120、160 mg/（m2·d）.实验周期为80 d.结果显示：随着N：P负荷比的增加，刺苦草的叶干重、植株总干重、根干重、叶N及总N含量、叶片数、叶P及总P含量等指标基本保持不变或略有增加，单株总根长、根茎长度、块茎干重和无性系小株数目则呈现下降趋势.结果表明：随外源N：P负荷比的增加，刺苦草个体生长指标总体呈现不变的趋势，但与种群扩张潜力相关的指标如根茎长度、块茎干重和无性系小株数目等则呈现下降趋势；刺苦草体内累积的N随外源N：P负荷比的增加而增加，但P的累积保持不变.说明N：P负荷比的增加对刺苦草个体生长影响不大，但对种群扩张不利；刺苦草对P的吸收也并不随N：P比的增加而改变.
关键词：沉水植物    氮磷负荷比    生长    形态    种群扩张潜力    刺苦草    
Effect of increasing nitrogen/phosphorus ratio in loading on the growth of Vallisneria spinulosa
ZHANG Xue 1,2, ZHENG Jianwei 1, ZHOU Maofei 1,2, YIN Chunyu 2, GUAN Baohua 2     
(1: College of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, P.R.China)
(2: State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, P.R.China)
Abstract: Phosphorus (P) is a limiting factor for productivity in aquatic ecosystems. In order to control lake eutrophication, many effective measures are taken to control the P effluent in the basin, but nitrogen (N) is difficult to control due to its complex sources. Thus, the situation of low P but yet high N effluent results in a high ratio of N:P in loading in many lakes. Plants need a suitable N:P ratio to sustain their growth, therefore, the increasing of the N:P ratio in effluents might affect the growth of submerged macrophytes. To acquire an insight into the influence of increasing N:P ratios on the submerged plants, we carried out an outdoor control experiment. Vallisneria spinulosa was planted in plastic buckets with N and P added to the buckets every 3 days. We set up five treatments with an unchanging P loading dose of 4 mg/(m2·d), with a range of nitrogen loading dose including 0, 40, 80, 120 and 160 mg/(m2·d). The experiment lasted for 80 days. Results showed that with an increase of the N:P ratio in the loading, some indicators were nearly stable, such as leaf dry weight, total plant dry weight, leaf N and total N content, leaf number, leaf P and total P content, while some other indicators, such as plant total root length, cloning stem length, stem dry weight and ramet numbers decreaed. The results above revealed that with an increasing N:P ratio in loading, individual growth indicators of V. spinulosa would remain stable or exhibit a minor increase, but that the indicators of population expansion ability, such as cloning stem length, tuber dry weight and ramet numbers, would decline, while the P absorption would not change with increasing N:P ratio in loading.
Keywords: Submerged macrophyte    N:P ratio in loading    growth    morphology    population expansion potential    Vallisneria spinulosa    

湖泊富营养化成为日益严峻的环境问题[1].人类活动导致的入湖营养盐增加是湖泊富营养化的主要诱因，大量含有氮(N)、磷(P)等营养物质的工业废水和生活污水排放到湖泊中，雨水冲刷和渗透使残留的化肥也进入湖泊水体，再加上江湖阻断使水流速度大幅减缓，水体滞留时间增长，更新缓慢，水体自净能力减弱[2].湖泊富富营养化的治理已经得到重视，外源污染控制是保障湖泊生态修复的前提[3].目前国内外都重视对外源P的控制，但N的来源比较复杂，难以有效控制，因此湖泊外源的N:P负荷比日益扩大[4].如鄱阳湖外源负荷中N越来越多，导致N:P负荷比值持续增加[5].太湖地区无论是来自降雨的湿沉降还是入湖河流带来的外源污染，N含量都远远超过P[6].

土壤中N:P比的改变会影响植物体内生命物质的合成，从而影响植物的生长速率和死亡率[7-8].沉水植物除了通过根部从沉积物中吸收营养盐外，还能够通过叶片直接从上覆水中吸收营养盐[9].因此，沉水植物的生长不但会受底泥N、P含量的影响，还会受到水体中N、P浓度的影响[9-10].从生态化学计量学特征来看，沉水植物体内的N:P比低于浮游植物[11]，因此，水体中N:P比增加将不利于沉水植物生长但有利于浮游植物生长[12].湖泊调查和研究发现，沉水植物能够在N、P浓度变化范围较大的湖泊出现，但N:P比值增加会导致沉水植物生长受到抑制直至消失[13-15].

为了解N:P负荷比升高对沉水植物生长的影响，本实验参考太湖入湖河流负荷情况，通过每隔3 d添加1次外源营养液，设置P负荷稳定在4 mg/(m2·d)，而N负荷设置0、40、80、120和160 mg/(m2·d)梯度，测定刺苦草(Vallisneria spinulosa)的生长和种群扩张与维持潜力相关指标，揭示外源N:P负荷比增加对沉水植被的影响，为沉水植物保护和水生态修复提供理论支撑.

1 材料与方法 1.1 实验设计及处理

实验于2008年5月17日8月6日在中国科学院南京地理与湖泊研究所太湖“863”实验基地(31°28′19.19″N, 120°13′28.14″E)开展.将20只塑料桶统一放置在一块土壤平台上，桶底端埋入10 cm土，以保持其稳定.塑料桶上内径41 cm、下内径35 cm(下底面积约0.1 m2)、深56 cm.每只塑料桶中铺设6 cm沉积物；沉积物于5月17日前采自太湖梅梁湾的芦苇带，拣出沉积物中的螺蛳、杂物和植物残体，混匀后铺入塑料桶中.每只桶中加入40 cm深的水(约40 L)(水来自太湖，泵入湖边的水泥池中澄清1周后使用).沉积物和水放入实验桶中之后，盖上桶盖，遮光静置24 h，避免附着和浮游藻类生长.实验桶放置在梅梁湾岸边的一处开阔平台上，处于自然光照和温度条件.

刺苦草是水鳖科苦草属沉水草本植物，在长江中下游湖泊中广泛分布[16].随着长江中下游湖泊富营养化，刺苦草分布面积逐渐缩小[17].实验开始时，在每只桶中种植10株来源相同、大小一致的刺苦草(干物质含量为0.0605±0.0080 g/株，叶片末端至根末端的长度为16.74±1.90 cm；叶片数8±1)，刺苦草为块茎萌发的幼苗. 10株刺苦草均匀分配空间.取刺苦草源苗测定初始总氮(TN)、总磷(TP)含量.实验处理如表 1所示，每组4个重复.

表 1 实验处理 Tab.1 Experimental treatment

本研究根据太湖等湖泊的外源负荷特征设置入湖N、P负荷量[23-24].实验系统上覆水的氮本底浓度为0.94 mg/L，磷本底浓度为0.11 mg/L.每3 d添加1次营养盐(NH4Cl与KH2PO4)，用N、P添加量除以实验桶底面积(0.1 m2)和天数(3 d)，获得N、P入水负荷量.实验分5个处理(表 1).在添加营养盐之前定时测定水柱pH值和水温.实验过程中每天刷洗桶壁，避免附着生物生长；定期添加蒸馏水补充蒸发掉的水分；下雨时用雨布遮盖，防止过多雨水进入引起溢水.用塑料绳标记每桶中种入的10株刺苦草，以便在实验后期与无性系分株区别开来.

1.2 样品分析

实验结束时，将用塑料绳标记的刺苦草植物完整取出，冲洗干净，数叶片数目；每桶随机取一棵整株，另外随机取一株将根、叶以及根茎和块茎等部分分开，将刺苦草的须根全部拔下，等分成4份，随机取一份测量每根的长度，相加后乘以4，计算每株刺苦草的总根长.整株和各部分分开后的样品放入60℃烘箱中烘干至恒重，测植物整株和各部分干重以及叶片和整株植物的TN、TP含量.收获每桶中所有的刺苦草，测量所有根茎的长度，相加后除以10，获得每桶中单株刺苦草的根茎长.同样的方法获得每桶中单株刺苦草的块茎干重和无性系小株数目.

1.3 数据处理

实验数据运用SPSS 19.0统计软件进行方差分析，采用单因素方差分析，P＜0.05为差异性显著.用平均值±标准误在Excel软件中作图.

2 结果 2.1 刺苦草生物量随N:P负荷比升高的变化

叶干重、总干重和根干重各处理组间无显著差异(P＞0.05).随着N:P负荷比的增加，叶干重和总干重在变动中略呈增加趋势，根干重的增加趋势比较明显(图 1).

图 1 刺苦草生物量随N:P负荷比升高的变化 Fig.1 Changes of V. spinulosa biomass with increasing nitrogen and phosphorus ratio loading
2.2 刺苦草形态随N:P负荷比升高的变化

叶片数各处理间无显著性差异(P＞0.05).随着N:P负荷比的增加，叶片数基本保持不变.单株总根长0N+4P和40N+4P显著高于其他处理(P＜0.05)，单株总根长随着N:P负荷比的升高呈现下降趋势(图 2).

图 2 刺苦草形态随N:P负荷比升高的变化 Fig.2 Changes of V. spinulosa morphology with increasing nitrogen and phosphorus ratio loading
2.3 刺苦草氮磷含量随N:P负荷比升高的变化

叶氮含量160N+4P处理组显著高于0N+4P处理组(P＜0.05)，随着N:P负荷比的升高，叶氮含量呈现上升趋势；总氮含量160N+4P处理组显著高于其他处理组(P＜0.05)，总体也呈现上升趋势.叶磷含量和总磷含量各处理间无显著性差异(P＞0.05)，总体保持不变趋势(图 3).

图 3 刺苦草氮磷含量随N:P负荷比升高的变化 Fig.3 Changes of nitrogen and phosphorus contents in V. spinulosa with increasing nitrogen and phosphorus ratio loading
2.4 刺苦草种群扩张潜力随N:P负荷比升高的变化

根茎长度、块茎干重和无性系小株数各处理间均无显著性差异(P＞0.05)，随着N:P负荷比的升高均呈下降趋势(图 4).

图 4 刺苦草种群扩张潜力随N:P负荷比升高的变化 Fig.4 Changes of population expansion potential of V. spinulosa with increasing nitrogen and phosphorus ratio loading
3 讨论

随着流域P排放措施的实施，汇入湖泊的P含量逐步得到控制，N含量相对较高，外源N:P负荷比的升高导致许多湖泊的富营养化趋势越来越表现出N:P比升高的趋势[4-6].如天目湖N:P比由2001-2002年的18变为2006年的25[18].鄱阳湖、巢湖和太湖水体入湖N:P负荷比近年也呈现出升高趋势[5, 19-20].水生植物体内的N:P比介于4:1~13:1之间，而浮游植物体内的N:P比值高达16:1，因此，水体N:P比提高将会利于浮游植物生长[11-12].在本实验中，经过90 d持续不断的营养盐输入，0N+4P和40N+4P处理组的实验水体N:P比低于13:1，而其他外源N:P负荷比增加的处理组，最终上覆水中N:P比都超过13:1(图 5).吴红飞等[21]研究发现，N:P比升高会导致浮游和附着植物生物量增加，但对沉水植物个体生物量没有显著影响.这与本研究得到的结论相似.随外源N:P负荷比升高，刺苦草的叶干重、叶片数和植株总干重(主要由叶干重组成)等个体指标保持不变甚至略呈增加趋势.

图 5 各处理组上覆水N:P比 Fig.5 Nitrogen and phosphorus ratio in overlying water in different treatments

但以往的研究对沉水植物繁殖方面的关注较少，因此把水体富营养化导致的沉水植物消失，归因于浮游植物大量生长后对水生植物生长的制约[12].实际上，由于沉水植物体内的N:P比不超过13:1，因此，水体N:P比超过此值可能会不利于沉水植物生长.沉水植物以无性繁殖为主，其无性繁殖器官主要由茎及其衍生物形成[22].一般通过克隆生长，不断增加分枝或分株数目来扩大分布面积，维持种群数量；在生长末期，则形成休眠越冬繁殖体，等生长条件合适时发芽生长[22-23].因此，当沉水植物分枝或分株生长受到制约时，种群扩张能力受到抑制[24]；而当休眠体生长受到制约时，未来的种群维持能力受到抑制[25].刺苦草叶基生，无直立茎，生长季节集中在春、夏季，通过根状匍匐茎上分生多数无性系分株拓展分布区域；秋季开花结实，但种子发芽率不高，主要靠越冬块茎在来年发芽维持种群.随着水体N:P比升高，刺苦草无性系分株数量下降，地下块茎数量和质量(干重)都呈现下降趋势，导致其在长江中下游湖泊的分布面积大量萎缩[16-17].

此外，随着外源N:P负荷比的升高，刺苦草干物质中P含量不变，但N含量提高，即刺苦草干物质中N:P比升高. N:P比提高会导致植物出现P限制，植物倾向于分配较多的碳水化合物到根部去获取充足的P，导致叶片中光合效能相对不足，叶片光合作用受到限制，影响植物的初级生产力，影响植物的种间关系和优势度，导致植物竞争力下降[7-8, 26].

沉水植物是维持浅水湖泊清水稳态的关键生物种类，沉水植物覆盖度降低或消失会导致水体从清水稳态向浊水稳态转换[27].因此，在富营养化水体生态修复的过程中，大面积种植沉水植物是一个重要的手段[28].刺苦草是长江中下游水生态修复中常常使用的工具种[27].外源N:P负荷比的提高会导致湖泊水体N:P比升高，促进浮游植物生长，抑制沉水植物的种群扩张潜力，不利于沉水植物建群和扩张分布面积；同时也促使沉水植物体内N:P比提高，影响植物光合作用和碳水化合物流向.因此，控制N负荷、降低N:P负荷比应该在湖泊保护和生态修复中引起关注.

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