2017, Vol. 29 
(2: 中国科学院水生生物研究所, 武汉 430072)
(3: 中国科学院水生生物多样性与保护重点实验室, 武汉 430072)
(2: Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, P.R.China)
(3: Key Laboratory of Aquatic Biodiversity and Conservation, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, P.R.China)
鄱阳湖是我国最大的淡水湖泊.充足的水资源和优越的自然环境孕育了鄱阳湖丰富的水生生物资源.据记载，鄱阳湖分布有鱼类136种，隶属于12目25科78属[1].鄱阳湖流域是长江中下游鱼类生存的重要场所及重要经济鱼类的种质资源库.近年来，受过度捕捞、生境破坏、滥采砂砾、环境污染等不合理的人为干扰[2-4]，鄱阳湖鱼类资源现状已不容乐观，主要表现为：渔获物明显以鲤、鲫、、鲇、黄颡鱼属等湖泊定居性鱼类为主；“四大家鱼”在渔获物中所占比例较低；刀鲚等洄游性鱼类非常少见；渔获量逐年下降，渔获物趋于低龄化、小型化[5-6].因此在鄱阳湖开展鱼类资源监测，准确及时地评估鱼类资源的分布特征及其数量是鄱阳湖鱼类资源保护及可持续利用的基本需求.
在内陆水域，网具捕捞是传统鱼类资源调查的常用方法.然而随着鱼类资源的不断减少，为了保护鱼类资源，在内陆水域开展全面禁渔的呼声越来越高[7].全面禁渔的实施，将导致传统的调查方法受到制约，另一些技术和方法将逐步取代网具捕捞，成为监测的主要方法，其中水声学方法日益成为鱼类资源监测与评估的主要手段.该方法具有快速高效、调查区域广、不损坏生物资源、能实时掌握鱼类空间分布、准确估算鱼类密度和资源量等优势[8]. 21世纪以来，水声学方法已广泛应用于我国长江中上游、三峡水库及一些内陆湖泊的鱼类资源监测工作中[9-17]，但对于鄱阳湖这种大型的吞吐型湖泊，目前尚未见有关水声学方法的调查研究报道.
湖口是鄱阳湖唯一的入江口.鄱阳湖通江水道起始于湖口水域而止于水道末端的新池乡(今蓼南乡)水域，全长约40 km[18].已有的研究指出，鄱阳湖通江水道是多种洄游性鱼类完成生活史过程的重要通道，具有重要的生态功能，对于长江中下游鱼类资源的养护及其多样性维持至关重要[6, 19-20].在此背景下，本研究选取鄱阳湖通江水道作为调查区域，于2014年9月采用水声学方法对该水域的鱼类资源进行调查，分析水道内鱼类资源的空间分布特征，估算其资源量，以期为鄱阳湖通江水道鱼类资源的保护和科学管理提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 研究区域鄱阳湖通江水道范围为星子县老爷庙至湖口县入长江口，南北长约45 km，东西宽3~8 km，入长江口最窄处仅约1 km.湖底水道高程自南向北逐渐下降，由海拔12 m降至湖口约1 m，鞋山附近为-1 m.该段入江水道湖床第四系覆盖层厚度大，地层分布、岩性特征等基本相同[18].本研究中水声学探测范围从湖口码头(29°44′52.47″N，116°13′45.49″E)至屏峰山(29°31′42.48″N，116°08′2.06″E)，探测江段长约30 km.探测水域的平均水深为8.2 m，最大水深为24.5 m，最小水深为3.2 m.根据河道距离，将探测范围均分为3个水域：区域Ⅰ、区域Ⅱ和区域Ⅲ(图 1)，以便于整体分析通江水道鱼类资源的空间格局.
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图 1 鄱阳湖通江水道水声学探测区域及航线 Fig.1 The detection area and routes of hydroacoustic survey in the channel connecting Lake Poyang and the Yangtze River |
水声学调查设备为SIMRAD EY60型分束(Split-beam)回声探测仪(换能器工作频率为200 kHz，半功率角为7°).调查时间为2014年9月24-26日.由于探测水域地形复杂，并且有过往的航运船只，为安全起见，探测时间为每天的上午8时至下午6时.探测过程中，换能器固定于监测船的船舷中部，入水深度为0.5 m，波束发射方向垂直向下.探测路线呈“之”字形，累计航程162.6 km(图 1).数据采集过程中，换能器的发射功率为150 W，脉冲宽度(Pulse Duration)为64 μs.导航定位设备为Garmin 60CS型GPS.利用Latitude E6430型笔记本电脑对声学数据和GPS数据同步存储.
按照Aglen[21]覆盖率公式计算水声学调查的覆盖率:
| $Dc = L/\sqrt A $ | (1) |
式中，L为水声学调查走航航程(m)，A为探测水域水面面积(m2)，Dc为水声学调查覆盖率.经计算，本研究的声学覆盖率为13.1，达到了6以上.为消除不同介质条件对换能器的影响，确保回波强度的准确，在探测之前按照设备的出厂说明，采用直径为13.7 mm的钨铜金属球对仪器进行实地校准[22-23].
1.3 数据分析 1.3.1 声学数据处理采用Sonar-5分析软件对声学数据进行转换和分析.回声图像使用CFT(Cross-filter tracking)方法进行滤波与平滑，有效消除噪音干扰并准确地提取信噪比比较低的信号.采用单回波检测与跟踪分析(STM)方法进行信号判别与目标强度(TS).声学数据分析的基本积分航程单元设为750 m.声呐数据处理的相关参数分别为：单回声检波(SED)回波阈值为-70 dB；最小回波长度为0.8；最大回波长度为2.0；最大相差为1.2；声学截面的最大增益补偿为6 dB；时变增益(TVG)为40 lgR；最少单体目标数为3 pings；最少脉冲数为3 pings；单体目标间最大间隔为2 pings.最后对提取的鱼类回声信号进行人工检视以保证数据的准确性.
鱼体长度由Foote[22]提出的鱼体目标强度(TS, dB)和全长(TL, cm)的经验公式换算得出：
| $TS = {\rm{ }}20\lg TL - 71.9$ | (2) |
采用回声计数法(即鱼类回声计数结果除以探测水体体积)估算鄱阳湖通江水道的鱼类密度[24-25]，计算公式为：
| $V = \frac{1}{3} \cdot {\rm{ \mathit{ π} }} \cdot {\rm{tan}}\frac{\theta }{2} \cdot ({R^3} - {r^3})$ | (3) |
| $\rho = N/\sum\limits_{i = p}^{i = 1} {{V_i}} $ | (4) |
式中，V为每一个ping探测的水体体积(m3)，θ为回声探测仪的角度(7°)，R为探测位置的水深，r为换能器入水水深(m)，ρ为鱼类体积密度(ind./1000 m3)，N为回声计数得到鱼类回声信号个数，p为单元总的ping数.
1.3.3 基于地统计学的鱼类资源量估算使用ArcGIS 9.3软件进行水下地形和鱼类密度分布的空间分析.将计算出的各单元鱼类密度、对应的水深及中心坐标数据导入ArcGIS 9.3，采用反距离加权(IDW)方法进行栅格插值运算.本研究设定栅格大小为0.0004°，约为45 m×35 m.利用导出的每个栅格的鱼类密度、水深和栅格面积数据计算得到各栅格的鱼类尾数，最后统计所有栅格的鱼类总尾数，从而获得鱼类的资源总量.
各探测区域鱼类回声信号TS值差异性的非参数检验、鱼类密度空间分布的单因素方差分析以及鱼类密度与分布水深的相关性分析等均采用统计分析软件SPSS 20.0进行.
2 结果与分析 2.1 鱼类个体特征2014年9月在鄱阳湖通江水道共探测到鱼类信号12032个，TS均值为-56.4±6.4 dB，最小TS值为-69.9 dB，最大TS值为-32.1 dB.其中TS值介于-70~-60 dB的个体有3053个，占总体的25.4%；TS值介于-60~-55 dB的个体有3509个，占总体的29.2%；TS值介于-55~-50 dB的个体有3992个，占总体的33.2%，TS值介于-50~-45 dB的个体有1225个，占总体的10.2%；TS值大于-40 dB的目标信号共15个，约占总体的0.12%(图 2a).可见，鱼类TS值主要集中在-60~-50 dB之间，累计占总数的62.1%.鱼类以体型较小者为主.
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图 2 鄱阳湖通江水道鱼类目标强度(a)和全长(b)分布 Fig.2 The distribution of target strengths(a) and total length(b) among the observed fish in the channel connecting Lake Poyang and the Yangtze River |
根据Foote提出的鱼体长度与目标强度关系式，推算2014年9月鄱阳湖通江水道鱼类平均全长为7.6 cm，范围为1.2~98.0 cm. 2014年9月通江水道鱼类以全长介于10~15 cm的个体为主，累计占总数的79.7%(图 2b).
2.2 鱼类密度与空间分布特征2014年9月鄱阳湖通江水道鱼类平均密度为53.7±63.2 ind./1000 m3，范围为0~441.7 ind./1000 m3(图 3).在空间分布上，鱼类主要分布在3个水域：①湖口县附近通江水域；②鞋山附近水域；③屏峰山附近水域.其中鱼类分布最集中的区域位于鄱阳湖铁路桥至鞋山之间的水域，GPS中心位点为29°41′26.34″N，116°10′23.41″E.
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图 3 鄱阳湖通江水道鱼类密度水平分布(a)及水深分布(b) Fig.3 The horizontal distribution of fish density (a) and water depth (b) in the channel connecting Lake Poyang and the Yangtze River |
在水平方向，对3个水域的鱼类密度差异进行统计检验.结果表明，区域Ⅰ(平均密度为62.2±63.4 ind./1000 m3)和区域Ⅲ(平均密度为72.2±68.0 ind./1000 m3)之间的鱼类密度无显著性差异(One-way ANOVA，P＞0.05)，而区域Ⅱ(平均密度为30.2±52.3 ind./1000 m3)的鱼类密度显著小于区域Ⅰ和区域Ⅲ(One-way ANOVA，P＜0.05).在个体大小方面，区域Ⅰ(平均TS值为-55.9±7.0 dB)和区域Ⅱ(平均TS值为-55.8±5.6 dB)之间的鱼类个体大小无显著性差异(非参数K-S检验，P＞0.05)，而区域Ⅲ(平均TS值为-57.5±6.5 dB)的鱼类个体大小显著小于区域Ⅰ和区域Ⅱ(非参数K-S检验，P＜0.05)(图 4).
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图 4 鄱阳湖通江水道不同水域鱼类密度及目标强度 Fig.4 The fish density and target strengths in different areas in the channel connecting Lake Poyang and the Yangtze River |
在水体垂直方向，将数据分析单元的水深分为3层，水深的0~33%为上层，33%~66%为中层，66%~100%为下层.结果显示，86.9%的鱼类栖息于水体下层，平均目标强度为-56.0±5.9 dB；9.9%的鱼类栖息于水体中层，平均目标强度为-60.0±6.2 dB；3.2%的鱼类栖息于水体上层，平均目标强度为-60.2±5.9 dB(图 5).回归分析显示，鱼类数量分布与水深呈显著正相关(R2=0.651，P＜0.01).综合可知，多数鱼类栖息于主河槽的深水区，且大个体更倾向于深水区.鄱阳湖通江水道水体下层的生物量高于中上层(图 6).
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图 5 鄱阳湖通江水道不同水层鱼类密度及目标强度分布 Fig.5 The fish density and target strengths in different layers in the channel connecting Lake Poyang and the Yangtze River |
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图 6 鄱阳湖通江水道鱼类数量与水深的关系 Fig.6 Correlation between the fish number and water depth in the channel connecting Lake Poyang and the Yangtze River |
采用ArcGIS栅格化的鱼类密度及各个栅格的面积，对鱼类资源总量进行估算.鄱阳湖通江水道湖口至屏峰山水域鱼类资源约为6.2×107 ind..结合多种渔具(刺网和拖网)的渔获物调查数据，该水域鱼类平均体重约为10 g[15]，估算得出鄱阳湖湖口至屏峰山水域的鱼类生物量约为620 t.
3 讨论利用水声学研究鱼类资源是在不扰动水生生物和自然环境的情况下对鱼类分布及集群进行原位观测.除了能够快速地对整个水体进行探测，还可实现对水体连续的声学覆盖，具有较高的分辨率[8-11].尽管调查过程中，探测任务受到风浪、船体运行等外部环境的影响，结合研究实践，认为水声学探测仍是鱼类分布和资源统计较为全面的方法，可以准确地给出鱼类大小特征、空间分布和资源量情况，在调查过程中克服了其他传统方法工作效率低、难以得到大尺度下的鱼类密度、无法准确获得鱼类自然分布状态下连续数据等局限性，获得的数据更有生态学意义.
相关研究指出，鱼类回声信号TS值受鱼类大小、脉冲发射频率、鱼类在波束中的位置、游泳行为和河流环境等因素的影响[8].我国淡水水体鱼类多样性丰富，目前缺乏特定种类回声信号TS值与鱼体大小关系的系统研究，各项研究中均无法准确根据鱼类TS值计算出相应的鱼类大小，对于鱼类大小的估算需借鉴国外的一些垂直探测的经验公式[13-17].
本研究探测到的鱼类回声信号平均TS值为-56.4 dB，使用Foote提出的TS与全长的经验公式推算出对应的全长为7.6 cm.结果表明，9月鄱阳湖通江水道鱼类个体较小.而多种网具结合的渔获物调查显示，湖口水域秋季主要优势种为贝氏、似鳊、鲤和光泽黄颡鱼等小型鱼类，尾均重约10 g[6, 20].因此，在鱼类个体大小方面，水声学调查结果与渔获物调查结果基本一致，能较好地反映鱼类个体大小.推测通江水道鱼类个体较小的原因主要有：①长江中下游水域大多数鱼类的繁殖时期为5-7月. 9月，通江水道仍是多种幼鱼索饵育肥的场所，故秋季通江水道以体型较小的鱼类为主；②近年来，随着过度捕捞等人为原因，鄱阳湖鱼类资源呈现小型化趋势，渔获物结构以当年鱼类为主[6, 26-27].
研究指出，鱼类时空分布与水深、水温、流速、河床质及营养化水平等因素有关[28-31]. Van Nguyen等[32]在研究岩礁鱼类的空间分布时发现，水深和离岸距离是影响鱼类水平分布的主要原因. Marchetti等[33]在研究鱼类集群和栖息地时发现土著鱼类多分布在流速较高的河段.杜浩等[34]对长江中游江口至涴市江段的鱼类分布研究也表明鱼类密度分布较高的区域往往是在深水区(平均水深为9.72±4.18 m).本研究结果表明，秋季鄱阳湖通江水道的鱼类分布具有明显的区域性.空间上，鄱阳湖通江水道的鱼类主要分布在湖口县、鞋山和屏峰山附近3个水域；在水层分布上，鱼类主要栖息于水体下层，偏好主河槽的深水区.该结果与多数内陆水体研究揭示的分布格局一致[34-36].究其原因可能有：①深水区不仅可提供不同规格个体喜好的环境，同时也可提供更多的容纳空间；②通江水道航运繁忙，浅水区域鱼类对船只的规避行为要比深水区明显，这也会造成主河槽之外水域鱼类密度较低[35].
生态交错带理论认为，该区域的一个重要特征就是生境异质性高，具有较高的生物多样性和生产力. Fernandas等[36]和Röpke等[37]认为河流交汇有利于提高鱼类多样性.对于鄱阳湖通江水道而言，季节性的洪水淹没，使得河漫滩为鱼类栖息提供丰富的生境.湖滨带植被及水中的植被为幼鱼或专栖于植被的小型鱼类提供了庇护所.在洪泛季节为也可为鲤、鲫等鱼类提供产卵场[27].由于汇流口处形成的温度梯度和漩涡，营养物质、木质残骸和有机物在此聚集，有利于浮游动、植物的生长，进而为鱼类提供了丰富的饵料来源[38].作为连通长江和鄱阳湖的生态通道，通江水道也可看做是一个生态交错带.这种江湖时空上的连续性和生境异质性也是导致鄱阳湖通江水道鱼类密度较高的一个重要原因.更有学者认为，像通江水道这样的生态通道应作为优先保护区加以保护[37].
本研究首次利用水声学方法对鄱阳湖通江水道鱼类空间分布特征进行研究报道，但是仍存在一定的不足，缺乏鱼类分布与上述生态因子的定量关系研究，有待以后作进一步的研究.尽管如此，本研究体现了水声学技术在鱼类资源监测研究中优势.该技术的推广应用可以提高鱼类资源分布和资源量调查的效率，而且声学数据可以长期保存，通过数据的累积和对比分析可为揭示江湖鱼类的生态行为规律提供科学依据.此外，建议加强对鄱阳湖通江水道的保护，持续监测水道内鱼类分布及江湖交流活动，并结合水环境因子，深入研究该水域鱼类资源的时间动态特征、鱼类群集机制和生境偏好等科学问题，以期为长江中下游鱼类资源保护提供科学依据.
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