2017, Vol. 29 
(2: 中国科学院南京地理与湖泊研究所, 南京 210008)
(2: Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, P. R. China)
巢湖位于安徽省中部，是我国五大淡水湖泊之一[1]，也是长江中下游典型的大型浅水湖泊，其流域面积约为1.3×104 km2，流域内河流水系密度较大、纵横交错，共有大小33条出入湖河流，主要包括杭埠河—丰乐河、白石天河、店埠河—南淝河、柘皋河—夏阁河、派河、裕溪河等7大水系[2-3].水生植物是水生生态系统的重要组成部分，对水生生态系统平衡的维持具有非常重要的作用[4]. 2010—2011年安徽省进行了第二次湿地生物多样性调查工作，对安徽省内的湿地植物资源有了初步的了解[5].目前有关巢湖流域的调查研究主要集中在水体污染方面[6-7]，对水生植物多样性的研究相对比较少，仅有少数学者对入湖河流(如十五里河)等河口湿地植物及湖滨带植物进行了研究[8-10]，对整个巢湖流域水生植物多样性的研究则未见报道.由于巢湖流域水质下降，近几十年巢湖水生植物分布面积不断萎缩，水生植物群落向单一化发展[10].水生植物的种类组成及物种多样性在一定程度上可直观地反映出湖泊、河流等水体的受污染程度.研究水生植被的种类组成、区系特征、群落结构及生物多样性等特征，对合理利用湖泊及河流水生植物资源，改善湖泊及河流水质具有重要的现实意义.本文将重点研究巢湖流域主要河流及湖滨带水生植物区系组成及群落结构的空间差异，为流域内水生植物资源开发与保护提供生物学依据，为巢湖流域的生态环境保护提供基础资料.
1 研究方法 1.1 样点设置与调查根据巢湖流域主要河流分布情况，共布设了186个水生植物调查样点，覆盖整个研究区域的不同流域及巢湖湖滨带，各流域的样点分布情况为：白石天河流域(Ⅰ)5个样点、巢湖湖滨带(Ⅱ)38个样点、店埠河南淝河流域(Ⅲ)25个样点、杭埠河丰乐河流域(Ⅳ)50个样点、派河流域(Ⅴ)6个样点、西河裕溪河流域(Ⅵ)38个样点、兆河流域(Ⅶ)16个样点、柘皋河夏阁河流域(Ⅷ)8个样点, 采样点位置见图 1.
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图 1 巢湖流域水生植物采样点示意 Fig.1 Distribution of sampling sites of aquatic plants in Chaohu Basin |
2013年4月(春季)和7月(夏季)对样点进行两次野外调查.采样过程中由于部分样点未能到达，4月实际调查了171个样点，7月实际调查了182个样点.关于水生植物的界定参考Cook等[11]的定义.在每个调查点位布设5个1 m×1 m的样方，水生植物群落调查和采样方法参考文献[12-14]，在设定的样方中，分别记录种名以及物种的高度、盖度、株数、多度及生物量等，并记录下样方的经纬度、海拔等.
1.2 数据处理物种多样性的测度方法参考文献[15-16]，对水生植物多样性的测定采用物种丰富度指数和α多样性测定方法.
物种丰富度指数S=样地内出现的物种数.
α多样性测定方法:
| $ {\rm{Shannon - Wiener}}\;{\rm{多样性指数 = - }}\sum\limits_{\mathit{i} = 1}^\mathit{S} {{\mathit{p}_\mathit{i}}{\rm{ln}}\;{\mathit{p}_\mathit{i}}} $ | (1) |
| $ {\rm{Simpson}}\;{\rm{多样性指数 = 1 - }}\sum\limits_{\mathit{i} = 1}^\mathit{S} {\mathit{p}_\mathit{i}^2} $ | (2) |
| $ {\rm{Pielou}}\;{\rm{均匀度指数 = }}\mathit{H}{\rm{/ln}}\;\mathit{S} $ | (3) |
式中，pi为第i种的重要值；S为样地内出现的物种数.
2 结果 2.1 巢湖流域水生植物区系多样性 2.1.1 全流域水生植物种类组成经2013年4月和7月两次野外调查，共发现巢湖流域水生植物43科85属123种(含种下分类阶元)(附录)，其中蕨类植物有5科6属6种，被子植物38科77属117种.在被子植物中双子叶植物25科39属63种，单子叶植物13科40属54种.
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附录 巢湖流域水生植物物种统计 Supplement Aquatic plants species checklist in Chaohu Basin |
科的大小按属数多少统计表明，在巢湖流域43科水生植物中，含4属以上的科有4个，即禾本科18属、菊科5属、莎草科5属、水鳖科4属等；含2~3属的科有12个，占总科数的27.9 %，属数26个，占总属数的30.6 %；含1属的科有27个，占总科数的62.8 %，属数27个，占总属数的31.8 %.
科的大小按种数多少统计表明，在巢湖流域43科水生植物中，含10种以上的水生植物大科有3个，即禾本科18属19种，蓼科2属12种，莎草科5属10种；含5~9种的较大科有5个，即十字花科6种，毛茛科5种，菱科5种，菊科5种，眼子菜科5种.以上8科共含种数有67种，占总种数的54.4 %；含2~4种的小型科共有15科，占总科数的34.9 %，共有36种，占总种数的29.3 %；单种科共有20科20种，占总科数的46.5 %，占总种数的16.3 %.
巢湖流域水生植物属的大小按种数多少统计，含5种以上的属有3个，共有20种，分别为蓼属10种，眼子菜属5种，菱属5种；含2~4种的属有15属，占总属数的17.7 %，共计36种，占总种数的29.3 %；67属为单种属，占总属数的78.8 %，共67种，占总种数的54.5 %.
2.1.2 巢湖湖滨带及主要子流域水生植物种类组成从巢湖湖滨带及主要子流域水生植物种类组成情况来看(表 1)，杭埠河丰乐河流域水生植物种类最多，共94种，隶属于38科、71属；其次是西河裕溪河流域，共有70种，隶属于31科、51属；派河流域种类最少，仅13科23属24种.
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表 1 巢湖湖滨带及主要子流域水生植物种类组成 Tab.1 The composition of aquatic plants from rivers and lakeshore zone in Chaohu Basin |
某一个调查样点中重要值位于第一位的物种即为该调查样点的优势种.巢湖流域4月和7月出现次数位于前10位的优势种见表 2，可见无论是4月还是7月喜旱莲子草均为巢湖流域最具优势的水生植物，4月共有52个样点的水生植物优势种为喜旱莲子草，占样点总数的31.3 %；7月共有59个样点的水生植物优势种为喜旱莲子草，占样点总数的33.5 %.在4月份，菹草也是巢湖流域具有优势的水生植物，仅次于喜旱莲子草，共有34个样点的优势种为该物种，占样点总数的20.5 %；其次是芦苇，共有23个样点的优势种为该物种，占样点总数的13.9 %；其他优势物种包括虉草、微齿眼子菜、菖蒲、穗状狐尾藻、香蒲等.在7月份，菹草一般已经腐烂分解，芦苇取代菹草，成为仅次于喜旱莲子草的优势物种，共有28个样点的优势种为该物种，占样点总数的15.9 %；其次是菱角，是15个样点的优势物种，占样点总数的13.9 %；其他优势物种包括金鱼藻、虉草、黑藻、双穗雀稗、竹叶眼子菜、水鳖、穗状狐尾藻等.可以看出，整个巢湖流域的水生植物优势种主要是喜旱莲子草、芦苇、菹草、菱、金鱼藻、虉草和黑藻等.
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表 2 巢湖流域4月和7月水生植物优势种 Tab.2 The dominant species of aquatic plants in April and July from Chaohu Basin |
参考《世界种子植物科的分布区类型系统》[17]的划分，可将巢湖流域水生植物43科划分为6种分布区类型(表 3)，可归并为世界分布科、热带分布科和温带分布科.世界分布科共计24个，占该区系总科数的55.81 %.热带分布科共有11个，占该总科数的25.58 %，其中，绝大多数是泛热带分布科.温带成分科共有8个，占该区系总科数的18.60 %，其中主要是北温带分布科，共有6个.
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表 3 巢湖流域水生植物科、属的分布区类型 Tab.3 The distribution types of families and genera in the flora of aquatic plants in Chaohu Basin |
根据《中国植物志》第一卷[18]蕨类植物属的分布区类型和吴征镒等[19]关于中国种子植物属的分布区类型的划分，可将巢湖流域水生植物划分为13种分布区类型，分别阐述如下(表 3)：
(1) 世界分布：在巢湖流域共有31个属，占总属数的36.47 %，该类型以温带分布的草本植物为主，水生或沼生的有槐叶萍属、眼子菜属、芦苇属等；湿生的有蓼属、酸模属等.
(2) 泛热带分布：本类型有17属，占总属数的20.00 %，常见的有莲子草属、苦草、假稻属、雀稗属、狗牙根属等.
(3) 热带亚洲和热带美洲间断分布：本类型在巢湖流域仅有过江藤属、凤眼莲属.
(4) 旧世界热带分布：本类型有3属，常见的有水竹叶属、香茶菜属和水鳖属.
(5) 热带亚洲至热带大洋洲分布：本类型有2属，即黑藻属和通泉草属.
(6) 热带亚洲至热带非洲分布：本类型在巢湖流域有1属，即荩草属.
(7) 热带亚洲分布：本类型在巢湖流域有2属，即水禾属和芋属.
(8) 北温带分布：在巢湖流域有13属，占总属数的15.29 %.常见的有虉草属、稗属、水毛茛属、蒿属等属.
(9) 东亚和北美间断分布：这一类型在巢湖流域水生植物区系中有菰属、菖蒲属、扯根菜属、鹅肠菜属、莲属共5属.
(10) 旧世界温带分布：本类型在巢湖流域有3属，它们是菱属、水芹属和鹅观草属.
(11) 温带亚洲分布：本类型在巢湖流域较贫乏，仅马兰属.
(12) 东亚分布：本类型有芡属、茶菱属、盒子草属和荻属共4属.
(13) 中国特有分布：本类型在巢湖流域水生植物中有虾须草属1属.
巢湖流域水生植物中，属数最多的为世界广布型，共31属，其次是泛热带分布和北温带分布，分别有17属和13属.巢湖流域水生植物中，热带分布属(2~7型)共有27属，具有温带性质的温带分布属(8~13型)也共有27属，温带类型与热带类型相当.
2.2 水生植物的多样性 2.2.1 全流域水生植物物种多样性及空间分布格局巢湖流域4月和7月各样点的水生植物物种多样性并不丰富, 4月和7月物种丰富度指数的平均值分别为5.940和6.527；Shannon-Wiener指数的平均值分别为1.486和1.523，与4月相比，7月各样点物种丰富度指数和Shannon-Wiener指数的平均值略高一些，但Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数的平均值要比4月略低一点，从总体上看，7月各样点水生植物物种多样性要高一些(表 4).
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表 4 巢湖流域各样点水生植物物种多样性分析 Tab.4 The species diversity indexes of aquatic plants in Chaohu Basin |
从巢湖流域各样点水生植物物种多样性的空间分布格局来看(图 2)，西部丘陵区调查样点的物种多样性在4和7月相对高一些，店埠河南淝河流域和巢湖湖滨带的物种多样性相对低一些，在南淝河的部分采样点位没有发现水生植物或仅有喜旱莲子草，物种多样性很低.
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图 2 巢湖流域水生植物物种多样性空间分布格局 Fig.2 Spatial distribution patterns of species diversity of aquatic plants in Chaohu Basin |
统计表明，4月各样点调查发现的水生植物物种数在0~13之间，分布有5~9个种的样点有108个，占样点总数的63.16 %，共有18个采样点的物种数小于或等于2种，物种多样性极低，其中店埠河南淝河流域有8个，占该流域调查总样点数的30.77 %；巢湖湖滨带有5个，占该区域调查总样点数的25 %. 7月各样点调查发现的水生植物物种数在0~15之间，分布有5~9个种的样点有99个，占样点总数的54.40 %，共有27个采样点的水生植物物种数小于或等于2种，其中巢湖湖滨带有13个，占该区域调查样点总数的40.63 %；店埠河南淝河流域共有10个，占该流域调查样点总数的41.67 %.
4月各样点Shannon-Wiener指数在0~2.436之间，7月各样点Shannon-Wiener指数在0~2.523之间，总体上7月各样点的Shannon-Wiener指数值要略高于4月.与物种丰富度相似，店埠河南淝河流域和巢湖湖滨带部分采样点的Shannon-Wiener指数也很低.
2.2.2 巢湖湖滨带及主要子流域水生植物物种多样性物种多样性通过统计发现，巢湖湖滨带和7个主要流域4月水生植物物种多样性差异比较明显(图 3)，水生植物物种数在不同流域中变化较大，8个主要区域内各样点水生植物物种丰富度指数的平均值在3.962~8.200之间，以白石天河流域(Ⅰ)内水生植物物种丰富度指数平均值最高为8.200，其次是杭埠河丰乐河流域(Ⅳ)为7.098，巢湖湖滨带(Ⅱ)和店埠河南淝河流域(Ⅲ)水生植物物种丰富度指数相对较低，分别是4.400和3.962，均显著低于石天河流域的物种丰富度指数(P＜0.05).
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图 3 巢湖湖滨带及主要流域4月水生植物多样性(不同小写字母代表差异显著(P＜0.05), 下同) Fig.3 The species diversity of aquatic plants in April in riparian zone of Lake Chaohu and its main basins |
8个主要区域4月水生植物Shannon-Wiener多样性指数在1.041~1.927之间，Simpson优势度指数在0.526~0.832之间，Shannon-Wiener指数和Simpson指数在巢湖湖滨带和7个主要流域之间的差异性与物种丰富度比较相似，都是白石天河流域Shannon-Wiener指数和Simpson指数指数最大，分别是1.927和0.832，杭埠河丰乐河流域(Ⅳ)Shannon-Wiener指数次之为1.689，兆河流域(Ⅶ)Simpson指数指数次之为0.758，店埠河南淝河流域(Ⅲ)Shannon-Wiener指数和Simpson指数最小，分别是1.041和0.526；白石天河流域Shannon-Wiener指数和Simpson指数指数显著大于巢湖湖滨带(Ⅱ)和店埠河南淝河流域(Ⅲ)的Shannon-Wiener指数和Simpson指数(P＜0.05).
4月Pielou均匀度指数在8个主要区域之间没有显著性差异(P＞0.05)，但也是以白石天河流域(Ⅰ)均匀度指数最高为0.931，兆河流域(Ⅶ)次之为0.904，巢湖湖滨带(Ⅱ)和店埠河南淝河流域(Ⅲ)相对较低，分别是0.705和0.688.
调查发现，巢湖流域8个主要区域7月水生植物物种多样性差异非常明显(图 4)，水生植物物种数在不同流域中变化较大，8个主要区域内样点水生植物物种丰富度指数的平均值在4.333~9.000之间，以白石天河流域(Ⅰ)内水生植物物种丰富度指数最高(为9.000)，其次是柘皋河夏阁河流域(Ⅷ)(为8.375)，巢湖湖滨带(Ⅱ)和派河流域(Ⅴ)水生植物物种丰富度指数相对较低，分别为4.438和4.333，均显著低于白石天河和柘皋河夏阁河流域的物种丰富度指数(P＜0.05).
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图 4 巢湖湖滨带及主要流域7月水生植物多样性 Fig.4 The species diversity of aquatic plants in July in riparian zone of Lake Chaohu and its main basins |
7月巢湖流域8个主要区域水生植物Shannon-Wiener多样性指数在1.096~1.974之间，Simpson优势度指数在0.533~0.833之间.与4月调查结果相似，7月Shannon-Wiener指数以白石天河流域最高(为1.974)，其次是柘皋河夏阁河流域(为1.846)，巢湖湖滨带、店埠河南淝河流域和派河流域Shannon-Wiener指数值相对较低，分别是1.096、1.168和1.222，均显著低于白石天河流域Shannon-Wiener指数值(P＜0.05)；7月Simpson指数也是以白石天河流域最高(为0.833)，显著高于巢湖湖滨带Simpson指数值(0.533)(P＜0.05)和店埠河南淝河流域Simpson指数值(0.544)(P＜0.05).
7月Pielou均匀度指数在8个主要区域之间没有显著性差异(P＞0.05)，但以白石天河流域(Ⅰ)均匀度指数最高(为0.905)，柘皋河夏阁河流域(Ⅷ)次之(为0.883)，巢湖湖滨带(Ⅱ)和店埠河南淝河流域(Ⅲ)相对较低，分别为0.717和0.682.
3 讨论对巢湖流域水生植物群落物种组成及多样性进行分析和研究，结果表明巢湖流域共有水生植物43科85属123种，其中蕨类植物有5科6属6种，被子植物38科77属117种；巢湖流域水生植物含属数或种数较多的科主要包括禾本科、蓼科、莎草科、菊科、眼子菜科等；属的组成比较分散，寡种属(2~4种)和单种属共82个，含103种，占总属数的96.5 %和总种数的83.8 %；水生植物中优势种主要包括喜旱莲子草、芦苇、菹草、菱、金鱼藻、虉草、黑藻等，同时有近35 %的物种在调查中仅出现过1~2次.从水生植物分布区类型看，在科级水平上有6个分布区类型，科的分布区类型以世界广布最多，有24个科；在属级水平上有13个分布区类型，属的分布区类型以世界广布最多，有31个属.
通过对巢湖流域不同子流域及湖滨带水生植物群落物种多样性的研究发现，物种多样性指数以白石天河流域最高，杭埠河丰乐河流域次之，店埠河南淝河最低.白石天河流域和杭埠河丰乐河流域位于巢湖流域的西部丘陵区域，受人类活动干扰较小，南淝河是合肥主城区最大的巢湖入湖河流，水质及底泥污染严重，南淝河水体中水生植物非常少，主要为喜旱莲子草，这也是该河流水生植物多样性较低的重要原因.调查发现，巢湖湖体(湖滨带)共有水生植物53种，隶属于27科42属，其中沉水植物共7种.目前，巢湖沉水植物的面积极小，湖心地带几乎无沉水植物分布，沉水植被仅限于沿岸带分布.竹叶眼子菜是巢湖沉水植物的优势种，在其生长区域伴有少量其他沉水植物或浮叶植物生长，如穗花狐尾藻、金鱼藻、菱和莕菜等，在巢湖湖滨带部分区域的外围分布有较大面积的挺水植物，如芦苇和香蒲等. 1980s调查发现，巢湖水生植被分布面积约占该湖总面积的2.54 %，以菹草和竹叶眼子菜为优势种，前者分布面积约为后者的3倍，此外还分布有较多的黑藻群落和苦草群落. 2010年调查发现巢湖沉水植物中竹叶眼子菜为巢湖沉水植被的单一优势种，此时水生植被分布面积仅为全湖面积的1.54 %，竹叶眼子菜的分布面积占沉水植物分布总面积的90.7 %，黑藻、苦草等环境敏感型的水生植物非常稀少，已濒临消失[10, 20].此次调查也发现竹叶眼子菜已经取代菹草成为巢湖沉水植被的主要优势种，且菹草在4月巢湖湖体中也分布很少，其它水生植物如黑藻、苦草已难觅踪迹.可以看出，随着近几十年巢湖湖体水质变差及富营养化的日益严重，耐污性较强的竹叶眼子菜已成为巢湖沉水植被的绝对优势种，耐污能力弱的苦草、黑藻等已逐渐消失.若巢湖水质不能得到有效改善，竹叶眼子菜作为巢湖沉水植被的单一优势种的现状可能还会将存在一段时间，沉水植物的种类和生物量也可能会逐渐减少.
本次调查发现，外来入侵植物喜旱莲子草在东部平原区流域内很多水体中都有分布，在部分水体中甚至成为单一优势种，严重影响本土水生植物的生存空间.此外，钻叶紫菀等外来入侵植物在局部水域也已严重影响其他物种的生存，减小了水生植物的多样性.
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