淮南是一座有着近百年煤炭开采史的煤炭资源大市,矿区煤炭资源丰富,生产规模大.由于该区域潜水位高,因此煤炭开采形成了一种特殊的地表水体—采煤沉陷水体[1].采煤沉陷区水体大多是封闭性水体,但部分区域与原有水系连通,沉陷区生态环境类型多样,水体受煤矸石堆和周边农业生产影响.随着开采程度的不断加深,塌陷状况不断加剧,沉陷面积逐年增加,形成了一种不可忽视的地表水体资源[2],执行着水源保护地、渔业活动区、湿地生态恢复等不同的水体功能[3],对矿区社会经济和生态环境可持续发展具有重要作用[4].近年来,塌陷区水质受农业面源污染和城区生活污水排放的影响而发生改变[5],水体受到不同程度的污染,沉陷区水体的富营养化逐渐加重[4, 6-8].
浮游动物是湖泊生态系统食物链及生物生产力的基本环节,将能量从低营养级转移到更高的营养级[9],且浮游动物具有个体小、生殖速率快、种群密度通常较高、容易受到理化因子影响等特点,利用浮游动物群落结构的综合指标可以评价水质及其变化趋势[10-11]. Sommer等采用Plankton Ecology Group (PEG)Model的模型对浮游动物季节性变化所受到的影响进行描述,表明浮游动物群落结构的季节性演替是群落重复构建的过程,是营养限制、食物限制和鱼类捕食等所有外部和内部因素相互作用的过程,季节交替造成的环境变化和生物的长期演替迫使浮游动物产生不同程度的响应[12].目前已有研究表明,采煤沉陷区湖泊浮游动物存在特殊的群落结构特征,如王振红等研究发现采煤沉陷区湖泊浮游动物种类明显较少,且优势种也不同,浮游生物的演替不同于一般的水库和湖泊[13],邓道贵等也发现采煤塌陷水体的轮虫特征与其他富营养化水体的轮虫种类和多样性变化趋势不同,而浮游甲壳动物的季节演替与典型温带湖泊PEG的模式相一致[14-15].已有研究主要集中在水温、营养盐、浮游植物生物量等理化因素对浮游动物群落结构的影响方面[3, 8],而针对采煤沉陷区湖泊这一特殊生境对浮游动物群落结构影响的研究较少.本研究在前人的基础上,探讨了水系连通、大型水生植被与煤矸石堆对迪沟采煤沉陷区湖泊后生浮游动物群落结构的影响.
本文研究了迪沟采煤沉陷区湖泊后生浮游动物群落结构的时空动态,通过冗余分析(RDA)和相关性分析,探讨其群落结构与环境因子之间的关系,确定影响其群落结构的主要因素,以期为采煤沉陷湖泊有效治理和可持续利用提供科学数据支撑.
1 材料与方法 1.1 研究地点迪沟采煤沉陷区湖泊(32°46′14″~32°47′57″N,116°20′55″~116°26′28″E)位于安徽省颍上县迪沟镇谢桥矿,北靠西淝河,南临济河,主要由农田塌陷而成,由西部、中部和东部5部分水域组成(图 1).迪沟采煤沉陷区生境存在明显的4种类型,西部的H1和H2水域由公路分开,其中H1是封闭性的水域,H2与济河相连通,整个西部区域水体深,周边有小面积的挺水植物,未发现沉水植物;中部的H3和H4均与济河连通,H3周围有煤矸石堆,堆积面积约13.33 hm2,其水域底部由煤矸石填充,调查中未发现沉水植物,H4沉陷时间较短,整体水位较低,由于与济河相通,济河为该区域提供了丰富的沉水植物繁殖体,因此该水域沉水植被发育良好,优势群丛有大茨藻(Najas marina)群丛、黑藻(Hydrilla verticillata)群丛等;东部水域H5与西淝河连通,沉陷时间最久,最深区达到9 m,周边分布有小面积的水花生(Alternanthera philoxeroides)群丛、酸模叶蓼(Polygonum lapathifolium)群丛等挺水植被.
本研究共设置12个采样点(图 1).西边小型封闭水域H1设置采样点D1、D2和D3;中部与济河连通的H2水域设置D4、D5和D6采样点;中部煤矸石堆积区的H3水域设置D7和D8采样点;中部沉水植物茂盛的水域H4,设置D9和D10采样点;与西淝河的支流连通的H5水域设置D11和D12采样点.于2015年8月2016年6月每2个月采样1次,采样时间为每月的上旬.
1.3 样品采集与处理轮虫的定性样品用25#浮游生物网在表层水体呈“∞”字形捞取,放入样品瓶中,用4 %福尔马林固定.定量样品用有机玻璃采水器分层采集混合水样1 L,用鲁哥试剂固定,样品带回实验室沉淀浓缩定容至30 ml.甲壳类浮游动物定性样品用13#浮游生物网在表层水体呈“∞”字形捞取,将样品滤缩放入样品瓶中,用4 %福尔马林固定.定量样品用有机玻璃采水器分层采集混合水样10 L,滤缩至30 ml,用4 %的福尔马林固定.主要参照文献[16-19],在显微镜下对浮游动物进行分类和计数.
进行后生浮游动物样品采集的同时,现场测定水温(Tem)、pH值、电导率(Cond)、溶解氧(DO)、透明度(SD)等理化因子,另取适量水样带回实验室后依据《地表水环境质量标准》(GB 3838-2002)对总氮(TN)、总磷(TP)、铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3--N)、化学需氧量(CODCr)等指标进行测定[20],叶绿素a(Chl.a)浓度采用分子荧光法分析测定,浊度(Tur)采用浊度仪测定.
1.4 数据处理浮游动物群落结构特征采用生物多样性指数进行表征,Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)和Pielou均匀度指数(J)的计算公式分别为:
$ H\prime =-\sum\limits_{i = 1}^S {({n_i}/N)} {\rm{lo}}{{\rm{g}}_2}({n_i}/N) $ | (1) |
$ D = \left( {S-1} \right){\rm{lo}}{{\rm{g}}_2}N $ | (2) |
$ J = H\prime /{\rm{lo}}{{\rm{g}}_2}S $ | (3) |
浮游动物的优势度计算公式为:
$ Y = \frac{{{n_i}}}{N}{f_i} $ | (4) |
式中,S为群落中的物种数目,N为采集样品中的所有种类总个体数,ni为采集样品中第i种个体数,fi为该种在各站点出现的频率.
水体营养状态参数的计算采用均值、标准差的方法,选取SD、TN、TP和Chl.a 4个指标,用综合营养状态指数进行评价,计算公式为[4, 21]:
$ TLI\left( \sum \right) = \sum\limits_{j = 1}^m {{\rm{ }}{w_j}\cdot TLI\left( j \right)} $ | (5) |
$ {w_j} = {r_{ij}}^2/\sum\limits_{j = 1}^m {{r_{ij}}^2} $ | (6) |
式中,TLI(Σ)表示综合营养状态指数;wj为第j种参数的营养状态指数的相关权重;rij为第j种参数与基准参数Chl.a的相关系数,m为评价参数的个数;TLI(j)为代表第j种参数的营养状态指数,分别由以下公式计算:
$ TLI({\rm{Chl}}{\rm{.a}}) = 10(2.5 + 1.086\;{\rm{ln}}\;{\rm{Chl}}{\rm{.a}}) $ | (7) |
$ TLI({\rm{TP}}) = 10(9.436 + 1.624\;{\rm{ln}}\;{\rm{TP}}){\rm{ }} $ | (8) |
$ TLI({\rm{TN}}) = 10(5.453 + 1.694\;{\rm{ln}}\;{\rm{TN}}) $ | (9) |
$ {\rm{ }}TLI({\rm{SD}}) = 10(9.463 + 2.661\;{\rm{ln}}\;{\rm{SD}}) $ | (10) |
式中,Chl.a为叶绿素a浓度(μg/L),TP为水中总磷浓度(mg/L),TN为水中总氮浓度(mg/L),SD为湖水透明度(m).首先计算各站点每个月所有水质采样点营养盐和状态指数的均值,然后以年均值和标准差来表征水域总体营养状况.
采用反距离权重法,利用ArcGIS 10.2软件绘制密度和生物量的空间分布图.采用SPSS 19.0进行相关性分析.由于后生浮游动物和理化指标的原始数据变异程度较大,因此,原始数据通过lg(x+1)转换以满足方差分析所需的正态性,用Canoco 4.5软件对后生浮游动物生物量数据进行去趋势分析(DCA),得出第1轴长度小于3(2.56),因此选择RDA分析,并通过蒙特卡罗置换检验对环境因子进行筛选,绘制物种与环境因子关系图.
2 结果与分析 2.1 调查期间的水质特征迪沟采煤沉陷区湖泊的水温变化范围为6.64~29.18℃. DO浓度在冬季和初春较高,在温暖季节较低,在2月份最高(11.27±1.33 mg/L),8月份最低(5.24±1.07 mg/L). TP浓度全年变化较小,为0.09±0.02 mg/L. TN浓度的波动较大,6月最高(4.60±2.74 mg/L),10月最低(1.80±0.12 mg/L).水体呈弱碱性,pH值为8.37±0.51,2月的pH值明显高于其他月份.浮游植物的生物量10月最高(7.41±1.71 mg/L),2月最低(2.37± 1.23 mg/L)(表 1). TLI均值为61.86±1.37,属于轻度富营养水体.
调查期间,共记录后生浮游动物16科27属53种,其中轮虫隶属8科16属38种,占总种数的71.70 %;枝角类5科6属9种,占总种数的16.98 %;桡足类3科5属6种,占总种数的11.32 %. 10月种类最多,2月和4月种类最少;各个月份及总的种类组成中,皆为轮虫所占比例最大,枝角类和桡足类所占比例较小(图 2).
根据物种优势度Y≥0.02为优势种的原则,优势种共有8种,分别为萼花臂尾轮虫(Brachionus calyciflorus)、角突臂尾轮虫(B. angularis)、蒲达臂尾轮虫(B. budapestiensis)、针簇多肢轮虫(Polyarthra trigla)、曲腿龟甲轮虫(Keratella valga)、螺形龟甲轮虫(K. cochlearis)、长额象鼻溞(Bosmina longirostris)、透明温剑水蚤(Thermocyclops hyalinus). 10月曲腿龟甲轮虫的密度最大(195.73 ind./L),其他月份较低;蒲达臂尾轮虫密度在10月和2月出现两个峰值,分别为167.46和284.41 ind./L,8月出现最低值(32.14 ind./L);萼花臂尾轮虫密度也在10月和2月出现峰值,分别为106.55和151.61 ind./L;针簇多肢轮虫密度在8月和2月出现两个峰值,分别为200.54和269.07 ind./L,另外4个月份密度变化不大;角突臂尾轮虫在2月份占据优势地位(334.2 ind./L);螺形龟甲轮虫在2月和4月密度较高,分别为116.58和203.84 ind./L,其他4个月份密度较低.甲壳类中,长额象鼻溞6个月的密度差异明显,10月和4月较高,分别为124.26和77.94 ind./L,12月与2月骤降;透明温剑水蚤密度较低而且波动较小(8.57±7.14 ind./L)(图 3).
后生浮游动物年平均密度为965.00±541.91 ind./L,年平均生物量为3.42±2.17 mg/L.轮虫年平均密度最高,为794.74±500.73 ind./L,占总密度的82.36 %,而生物量最低,为0.76±0.53 mg/L;枝角类密度最低,为54.61±50.46 ind./L,但生物量最高,为1.57±1.44 mg/L.;桡足类密度和生物量分别为115.65±63.56 ind./L和1.09±0.68 mg/L.
调查期间,后生浮游动物密度最高值出现在2月,为1808.12±2299.36 ind./L,生物量最高值出现在10月,为7.27±7.91 mg/L,这可能是由于2月轮虫密度明显高于其他月份,但轮虫个体小、生物量低,而10月份枝角类密度明显高于其他月份,且枝角类个体大、生物量高.密度和生物量最低值均出现在12月份,分别为329.91±202.07 ind./L和0.76±1.57 mg/L(图 4).
后生浮游动物的密度和生物量具有显著的空间差异,整体来说,密度东部比西部高,而生物量西部比东部高,引起这种变化趋势的原因可能是浮游动物组成差异较大.浮游动物密度在D11点位出现最大值,为1682.28 ind./L,在D6点位出现最低值,为666.72 ind./L;浮游动物的生物量在D1和D5点位出现两个峰值,分别为7.47和8.73 mg/L,在D10点位出现最低值,为1.02 mg/L(图 5).
后生浮游动物H′为2.64(2.07~3.22),D为1.25(0.83~1.72), J为0.74(0.67~0.80). H′和D的变化趋势基本保持一致,均在10月达到最高值(分别为3.22和1.72),在12月达到最低值(分别为2.07和0.83),而J在调查期间变化不大(图 6).
调查期间,H′和J在H3和H4区域略高于其他区域,D在H1和H4区域略高于其他区域(图 7).
对后生浮游动物的密度和生物量与环境因子之间进行Pearson相关性分析,结果表明,轮虫密度与电导率呈显著正相关(P < 0.05),轮虫生物量与Chl.a浓度呈极显著正相关(P < 0.01),与TP浓度呈显著正相关(P < 0.05);桡足类密度与TN浓度和水温呈显著正相关(P < 0.05),与DO浓度和SD呈显著负相关(P < 0.05),桡足类生物量与NO3--N和DO浓度呈显著负相关(P < 0.05)(表 2).
选取8个全年优势种的生物量与环境因子进行进行RDA分析.通过RDA前选和蒙特卡罗置换检验确定水温、SD、浊度、DO浓度、电导率、pH、浮游植物生物量、CODCr浓度、TP浓度、Chl.a浓度共10个环境因子.由表 3和图 8可知,浮游植物生物量、水温、SD、浊度、DO浓度等与后生浮游动物群落结构密切相关.
曲腿龟甲轮虫生物量与浮游植物生物量呈正相关,长额象鼻溞生物量与Chl.a浓度呈正相关,萼花臂尾轮虫和透明温剑水蚤生物量与DO浓度呈负相关,角突臂尾轮虫、针簇多肢轮虫和蒲达臂尾轮虫生物量主要受电导率影响.总体来看,影响湖泊中后生浮游动物群落结构的主要环境因子为浮游植物生物量、电导率、DO浓度等.
3 讨论 3.1 水质总体评价采煤沉陷区多为农田塌陷而成,周围由农田环绕,化肥、农药、除草剂等的使用,使大量的氮、磷随地表径流流入水体,造成水体中氮、磷等营养元素的负荷明显加大. CODCr浓度全年都很高,这是由于济河引入污染物特别是有机物和铵态氮浓度较高的河水,说明其是以有机污染为主要特征的生态系统[3].根据湖泊富营养化分级标准[22],迪沟采煤沉陷区湖泊TN浓度全年均值在1.0 mg/L以上,SD为63.46(23~135)cm,说明其水体呈现轻度富营养状态. TLI指数为61.86± 1.37,全年均在60以上,表明水体处于轻度富营养状态.此外,陈光荣等[11]研究发现,浮游动物的分布情况与水体水质特征关系密切,清洁型水体中浮游动物的种类多、丰度小,而富营养化的水体中一般是耐污种类形成优势种群,如臂尾轮虫、长三肢轮虫(Filinia longiseta)、针簇多肢轮虫等,此外轮虫中的前节晶囊轮虫(Asplanchna priodonta)、萼花臂尾轮虫、壶状臂尾轮虫(B. urceus)等均被公认为是α-中污带至β-中污带的指示生物,可作为富营养化水体的指示生物[23-24].迪沟采煤沉陷区湖泊全年优势种有萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫、蒲达臂尾轮虫、针簇多肢轮虫、曲腿龟甲轮虫、螺形龟甲轮虫、长额象鼻溞等,均为富营养水体指示种,表明水体处于轻度富营养状态,水质处于中污染状态.生物多样性指数通过浮游动物的种类、数量等能客观反映水域环境对生物产生的综合累积效应[25].参考通用标准对水质进行初步评价,H′为2.64(2.07~3.22),表明水体处于β-中污;D为1.25(0.83~1.72),表明水体处于α-中污;J为0.74(0.67~0.80),表明水体处于轻污染.
综合理化指标、TLI指数、优势种特征及生物多样性指数,表明迪沟采煤沉陷区湖泊水体已处于轻度富营养状态,水质处于中污染状态.
3.2 环境因子对后生浮游动物群落结构的影响 3.2.1 理化因子的影响Pearson相关性分析及RDA分析结果表明,影响后生浮游动物群落结构的主要理化因子为水温、电导率、SD、NO3--N浓度等.这与许多研究结果一致[26-27].
水温对后生浮游动物的季节演替具有重要作用[28-29],本研究区域水温的季节特征明显,冬季水温较低,不利于后生浮游动物生长繁殖,其密度和生物量较低;随着水温的升高,冬卵持续孵化,后生浮游动物密度和生物量在春季达到第1个峰值,轮虫密度明显增加;夏季水温过高,超过象鼻溞、中剑水蚤等的最适温度,后生浮游动物密度和生物量有所降低;10月份水温(21.10±0.54)降低,枝角类如长额象鼻溞等密度显著增加,后生浮游动物密度和生物量达到第2个峰值.
氮、磷等营养盐主要通过影响作为后生浮游动物主要食物的浮游植物的生物量来对后生浮游动物的群落结构产生影响[30-31],本研究中曲腿龟甲轮虫生物量与浮游植物生物量呈正相关,长额象鼻溞生物量与Chl.a浓度呈正相关,此外,后生浮游动物生物量与浮游植物生物量的月变化趋势基本相似,但在6月,浮游植物的生物量较高,后生浮游动物的生物量却较低,这可能是夏季不能被浮游动物食用的浮游植物如蓝藻所占的比例很高引起的.
3.2.2 鱼类捕食压力的影响迪沟采煤沉陷区湖泊后生浮游动物群落结构的特点为小型浮游动物的种类数、丰度所占比例均较高,在西部H1和H2两个区域甲壳类浮游动物生物量所占比例较高,而H3、H4、H5区域轮虫生物量所占比例更高,小型化趋势明显.群落结构的变化是导致多样性指数、丰富度指数以及均匀度指数变化的主要原因[21].很多研究证明,食浮游动物鱼类的捕食可以使浮游动物从大型个体向小型个体转换,而且营养丰富的湖泊通常具有较高捕食压力[32-33].鱼类对浮游动物的捕食具有明显的选择性,同等条件下,优先选择较大个体.滤食性鱼类对浮游动物的选择性摄食,是通过鳃耙的疏密度和浮游动物的逃逸能力来实现的,大型的浮游动物,如溞类,通常逃逸能力较差,对鲢鳙的放养更敏感[34].迪沟采煤沉陷区小型湖泊长期养殖鲢鱼和鳙鱼,年渔获量约1000 t.后生浮游动物群落结构呈现小型化可能主要是由鲢鱼、鳙鱼滤食导致的.杨亮杰等[25]研究发现,个体较大的枝角类与轮虫具有竞争关系,枝角类种类和丰度较低,也是导致轮虫类占绝对优势的主要原因之一.迪沟采煤沉陷区湖泊后生浮游动物枝角类唯一优势种为小型污染种长额象鼻溞,对轮虫的捕食压力较小.
3.2.3 煤矸石的影响煤矸石的大量堆存给矿区的生态环境带来种种负面影响,如占用土地、污染环境等,且煤矸石作为一种充填材料广泛应用于铁(公)路、水利等,吴代赦等以淮南潘谢矿区为例研究了煤矸石的淋溶行为对环境的影响,结果表明潘谢矿区煤矸石的露天堆放、用作填充材料回填沉陷区、修筑路基等对地表水、地下水及土壤不会造成显著的影响[35].淮南矿区煤炭露天堆放,经雨水淋溶,其淋溶水含有一些有毒重金属元素,如Cd、Pb、Hg、Cr、As等,煤矸石淋溶液呈弱碱性,这对水体也会产生一定程度的影响.本文研究区域H1和H2中间有用煤矸石充填的省道244,H3区域附近堆有约13.33 hm2的煤矸石堆,而H4和H5区域则距煤矸石较远,水质调查结果显示H1、H2及H3区域的pH值略高于其他区域,水质特征无明显的空间差异,煤矸石对水质的影响不显著.后生浮游动物群的空间分布显示,H1、H2及H3区域的枝角类密度和生物量明显高于其他区域,H′和J值低于其他区域,这可能与煤矸石堆有关.综上所述,煤矸石对迪沟采煤沉陷湖泊水体影响较小,有关煤矸石对后生浮游动物的影响有待进一步研究.
3.2.4 水系连通的影响水系连通是指河道干支流、湖泊及其他湿地等水系的连通情况,反映水流的连续性和水系的连通情况.水系连通性影响水功能区水质状况,水系连通性越好,水流的自净能力和纳污能力越强,同时河湖连通对于保持生物量和生物多样性也具有重要影响,连通水体的生境异质性会明显提高,从而维持较高的物种多样性[36-37].后生浮游动物大都游动能力差而营悬浮生活,因此水系连通对浮游生物的生长和分布有着重要的作用[38-39].
淮南市由于大规模的煤炭开采,土地发生了大面积的沉陷,大多形成封闭型的小型湖泊,如大通南大塘、高塘湖等[23, 40].本研究区域迪沟采煤沉陷区湖泊与济河连通,最终汇入西淝河,水系连通较好的水域为H3和H4,3种群落结构多样性指数均高于其他水域,且具有明显的一致性.这可能是因为水系连通不仅改善了水质,而且通过河流水体中带来的水生植物的繁殖体,改变了该水域水生植被,为甲壳类如剑水蚤属、象鼻溞属等提供了适宜的生境.与淮南大通南大塘、高塘湖等封闭型采煤沉陷区小型湖泊相比,迪沟采煤沉陷区湖泊TN、TP浓度明显较低,Chl.a浓度略高;后生浮游动物的种类数较少,但均为轮虫种类数最多,枝角类次之,桡足类最少;后生浮游动物的密度和生物量均较高;优势种均以臂尾轮属、龟甲轮属、多肢轮属、象鼻溞属、剑水蚤等中污性物种为主.综上,水系连通对迪沟采煤沉陷区湖泊的水质有一定的提高作用,使后生浮游动物的密度、生物量提高,但研究区域与济河连通,流速较低,对后生浮游动物的群落结构影响不明显.
3.2.5 大型水生植物的影响浮游动物群落分布很大程度上取决于水体的微环境特征,而大型水生植物可为浮游动物提供微环境(如空间、食物资源等)[41].大型水生植物创建的微环境结构是决定浮游动物群落的多样性和丰富度方面的一个重要因素.水草对浮游动物群落结构的影响表现在一方面沉水植物可以为浮游动物提供掩蔽所和繁殖场所,减弱鱼类的捕食压力[42-43];另一方面,水草通过营养盐和其他生存资源的竞争,控制浮游植物的生长,间接地对后生浮游动物群落产生影响.胡春英等[44]对有草区和无草区不同湖泊的浮游动物数量级多样性进行研究,结果表明浮游动物的种类均随着水草生物量的下降而减少,密度均随着水草生物量的降低而升高,多样性指数也随水草生物量的升高而升高.陈光荣等[11]对惠州西湖浮游动物群落的研究也表明浮游动物的种类随着水草的覆盖度增加而增多,多样性也增加.
迪沟采煤沉陷区湖泊区域H4水草茂盛,以大茨藻、黑藻、菹草等沉水植物为主,区域H3水草较少,主要为水花生,分布在桥头、岸边,其他区域水草较少或几乎没有. H4和H3区域H′、D和J都高于其他区域.这是由于该区域沉水植物生物量较高,已有研究表明水生植物生物量增加会使浮游动物多样性指数增加[45],虽然研究区仍然以萼花臂尾轮虫、曲腿龟甲轮虫和壶状臂尾轮虫等耐污的轮虫为主,但是种类已趋于丰富,说明该区域水体正逐渐好转.
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