2018, Vol. 30 
(2: 贵州医科大学, 贵阳 550003)
(3: 贵州省水文水资源局, 贵阳 550002)
(2: Guizhou Medical University, Guiyang 550003, P. R. China)
(3: Guizhou Province Hydrology and Water Resources Bureau, Guiyang 550002, P. R. China)
用浮游植物来评价水质具有悠久的历史，浮游植物是水体中主要的初级生产者，其群落组成和种群变化能够直接并快速地反映水环境的动态变化[1].浮游植物的生长受营养盐、光照、温度、水动力条件等诸多环境要素的复合影响，水生态系统中浮游藻类的群落结构、种群数量随水环境改变而发生相应的转变，并且藻类能对水环境的改变做出灵敏的响应[2-3].传统的分类方法能够在一定程度上反映浮游植物群落结构组成，但不能充分体现浮游植物的生态学功能[4-5]，具有一定局限性.浮游植物功能群是由Reynolds等[6]提出，Padisák等[7]进一步补充完善形成的重要理论，目前在藻类生态学中成为重要的热点问题.根据物种的生理、形态和生态属性定义了在环境中主导或共同控制的功能群，它能够很好地反映浮游植物与生境之间的关系, 并在水环境生态学及水质管理领域显示出良好的应用前景[6-7].
目前，国外已有许多学者采用这种新型分类方法研究水体的富营养化状况和浮游植物群落特征. Maria Cellamare等对意大利贫营养型湖泊Tovel湖无冰期进行了研究，从浮游植物功能群的角度来探讨其中2个相互连接但水文形态存在差异的盆地中的浮游植物群落结构[8]；Gábor等通过研究喀尔巴阡盆地的水体认为湖泊尺寸对水体形态和化学性质有着显著的影响，并通过这些变量作用，进一步影响水体中浮游植物功能群的变化[9].国内有关浮游植物功能群的研究近年来也逐渐增多[10-13]，董静等[10]研究了抚仙湖、洱海、滇池浮游植物功能群自1960年以来的演变特征，证明3个高原湖泊在近几十年极有可能由于营养程度的增加而导致功能群的演替；易齐涛等[13]通过研究淮南矿区3个塌陷湖泊站点的浮游植物功能群变化，得出水温和光照条件是驱动浮游植物功能群季节演替的关键环境因子，而营养盐和生物因素则是导致3个湖泊功能群组成差异的主要因子.现今运用浮游植物功能群方法对贵州高原水库的研究多集中在单个水库[14-15]，对比分析2座水库的研究尚未见报道.普定水库及桂家湖水库属于黔中2座中小型水库，2座水库地理位置接近但水文形态迥异且分别隶属于长江流域和珠江流域.本文基于功能群对比分析2座水库浮游植物群落结构及主要影响的环境因子，揭示大小不一且隶属不同流域的水库浮游植物群落结构时空变化特征以及导致这种变化的主要水环境参数.同时探究浮游植物功能群对贵州高原水库水环境的指示，为贵州省水资源管理与改善提供理论基础.
1 材料与方法 1.1 采样点设置普定水库又名夜郎湖水库，位于贵州省安顺市以北35 km普定县境内，库区流域面积5871 km2，主航道42 km，蓄水4.2亿m3，水深24~41 m，属于长江水系，是安顺市人民的主要饮用水源地.桂家湖水库位于贵州省镇宁布依族苗族自治县北部可梦河上游，库区流域面积94.7 km2，库容1060万m3，水深15~26 m，属于珠江水系.分别于枯水期(2015年1月)和丰水期(2015年8月)进行2次采样调查分析.根据普定水库水域特点自上游到下游设置为喇叭(26°21′49.36″N, 105°42′52.16″E)、三岔街(26°22′47.69″N, 105°43′19.00″E)、小河(26°23′30.91″N, 105°43′59.67″E)、码头(26°22′34.66″N, 105°45′18.72″E)、大坝(26°22′56.16″N, 105°48′04.86″E)5个采样点，分表层(0.5 m)、中层(10 m)和底层(20 m)3层采样；根据桂家湖水库水域特点自上游到下游设置为库中(26°08′29.67″N, 105°44′57.00″E)和大坝(26°08′37.90″N, 105°44′00.62″E)2个采样点，由于该水库水位较浅，故分表层(0.5 m)和底层(15 m)2层采样(图 1).
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图 1 普定水库和桂家湖水库采样点分布 Fig.1 Distribution of sampling sites in Puding Reservoir and Guijiahu Reservoir |
浮游植物定性样品采用25#浮游生物网在水体中水平及垂直方向呈“∞”字形缓慢拖网，用3 % ~5 %甲醛固定.浮游植物定量样品在每层用采水器取1.5 L水，用甲醛固定，放置实验室中沉淀24~48 h后用虹吸法浓缩到50 ml，在显微镜下进行藻类鉴定及计数，藻种鉴定与分类方法参考文献[16].
1.3 理化因子分析方法用YSI-多参数水质检测仪现场测定水温(WT)、pH和电导率(EC)等，透明度(SD)通过赛氏盘(Secchi Disk)测定.按照《地表水环境质量标准》(GB 3838—2002)测定总磷(TP)、总氮(TN)、无机氮(DIN，包括硝态氮(NO3--N)、亚硝态氮(NO2--N)、铵态氮(NH4+-N)与正磷酸盐(PO43--P)等指标.采用钼酸铵分光光度法测定TP浓度，碱性过硫酸钾紫外分光光度法(HJ-636—2012)测定TN浓度，紫外分光光度法测定NO3--N浓度，分光光度法测定NO2--N浓度，采用水杨酸法分光光度法测定NH4+-N浓度.叶绿素a(Chl.a)浓度采用0.45 μm的醋酸纤维滤膜抽滤水样200~500 ml，反复冻融浸提，运用丙酮萃取方法测定[17].
1.4 数据分析方法本文中以透明度的2.7倍为真光层深度(Zeu)[18].已知当采样地点确定以后，水体中温度改变(≥1℃)的深度被视作混合层深度(Zmix)，故可由温度曲线估计.真光层与混合层的比率(Zeu:Zmix)则成为光可获得性的评判标准[19].
水柱相对稳定性(RWCS)依据Padisák等[20]的方法计算：
| $ RWCS = \frac{{{D_{\rm{b}}} - {D_{\rm{s}}}}}{{{D_4} - {D_5}}} $ | (1) |
式中, Db为底层水体的密度，Ds为表层水体的密度，D4和D5分别代表 4和5℃下的水体密度.水体密度由Krambeck方程计算：
| $ \begin{array}{l} \rho = 0.999869 + 6.67413 \times {10^{ - 5}}WT - 8.85556 \times {10^{ - 6}}W{T^2} + \\ 8.23031 \times {10^{ - 8}}W{T^3} - 5.51577 \times {10^{ - 10}}W{T^4} \end{array} $ | (2) |
式中, WT表示水温.在本文中，0.5 m为水体表层深度.
物种多样性(H′)由Shannon-Weaver指数确定[21]：
| $ H' = - \sum {P_i} \cdot {\rm{ln}}{P_i} $ | (3) |
式中, Pi=n/N，n为单个物种的数量，N为所有物种的数量.
生物量由与简单几何体相近的生物体积以及丰度估算得出[22]，单位为μg/L.
本文中地图采用ArcGIS软件绘制，浮游植物功能群与环境因子的相关关系用Canoco 4.5软件分析，采用SPSS软件进行浮游植物功能群与环境因子之间的Pearson相关性分析、方差分析(ANOVA)以及绘制叶绿素a浓度与生物量相关分析图，采用R软件进行非度量多维尺度分析(NMDS)，其余的图表均采用Origin 8.6软件绘制.
2 结果与分析 2.1 环境因子2座水库营养盐差别不大，总体上普定水库浓度要高于桂家湖水库(表 1).此外，营养盐的变化体现出较强的季节性.氮自枯水期至丰水期有所增加，DIN浓度增加明显(普定水库自枯水期至丰水期DIN浓度均值由2.894 mg/L增加至3.198 mg/L；桂家湖水库自枯水期至丰水期DIN浓度均值由2.737 mg/L增加至3.347 mg/L)，相反磷则有所降低.水温作为重要的环境因子之一，丰水期明显高于枯水期. 2座水库水温无显著性差异(P>0.05)，枯水期稳定在10℃左右，丰水期稳定在23.5℃左右. 2座水库电导率和pH无显著性差异(P>0.05)，丰水期略有降低，均属于弱碱性水体. 2座水库SD存在显著性差异(P < 0.05).普定水库SD均值枯水期(0.80 m)远低于丰水期(3.51 m)，桂家湖水库SD均值则是枯水期(5.512 m)高于丰水期(2.533 m). Zeu与SD呈现相同的变化. Zmix则与Zeu变化相反，丰水期混合层深度低于枯水期(P < 0.05).反映光可获得性的Zeu:Zmix比率在普定水库枯水期明显低于丰水期(P < 0.05)，但桂家湖水库无显著性差异(P>0.05).普定水库的RWCS远低于桂家湖水库(P < 0.05)(普定水库自枯水期至丰水期RWCS均值由1.476增加至37.720；桂家湖水库自枯水期至丰水期RWCS均值由6.425增加至64.260)，说明桂家湖水库水体对流小. 2座水库RWCS在值枯水期均远低于丰水期，丰水期水体稳定性高，发生分层.
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表 1 普定水库和桂家湖水库枯水期和丰水期的环境因子对比 Tab.1 Comparison of environmental factors of Puding Reservoir and Guijiahu Reservoir in dry season and wet season |
普定水库5个采样点2次采样调查共鉴定出藻类7门82种(属)，其中蓝藻门9种(属)，绿藻门46种(属)，硅藻门19种(属)，甲藻门4种，裸藻门1种，金藻门2种，隐藻门1种.绿藻门最多，约占总种数的56 %，硅藻门和蓝藻门次之，约占23 %和11 %，其余所占比例较小.枯水期检出7门46种(属)，丰水期检出6门50种(属).桂家湖水库2个采样点2次采样调查共鉴定出藻类7门26种(属)，其中蓝藻门3种(属)，绿藻门15种(属)，硅藻门4种，甲藻门2种，裸藻门1种，金藻门1种，隐藻门1种.绿藻门所占比例最大，约占总种数的57 %，硅藻门和蓝藻门次之，分别占15 %和12 %.桂家湖水库枯水期共鉴定出6门13种(属)，丰水期共鉴定出5门21种.普定水库生物量2个水情期占比最大的是甲藻(77.1 %)，其次是硅藻(17.9 %)，而桂家湖水库则是硅藻主导(71.7 %)，绿藻次之(19.1 %)，2座水库浮游植物群落结构存在较大差异(表 2).
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表 2 普定水库与桂家湖水库浮游植物组成对比 Tab.2 Species number, percentage and biomass of phytoplankton in Puding Reservoir and Guijiahu Reservoir |
根据Reynolds等[6]和Padisák等[7]提出的浮游植物功能群分类方法，对鉴定出的藻种进行分类, 普定水库共归类出18个功能类群，分别为A、B、D、E、F、G、J、K、LM、LO、MP、P、S1、T、W2、X1、X2、Y；桂家湖水库共归类出15个功能类群，分别为B、D、E、G、J、K、LO、MP、P、S1、T、W2、X1、X2、Y(表 3).
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表 3 浮游植物功能群的代表性藻种及适宜生境 Tab.3 Phytoplankton functional groups and their suitable habitant |
将相对生物量大于5 %的功能类群定义为该采样点的优势功能群，大于50 %则该功能类群占据绝对优势.根据普定水库和桂家湖水库2个水情期的功能群相对生物量排序图(图 2)可得出，桂家湖水库枯水期以功能群B、J、Y为主，丰水期以功能群B、J为主；普定水库枯水期主要以功能群LO为主，而丰水期则以功能群P、B为主.
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图 2 普定水库和桂家湖水库枯水期和丰水期相对生物量排序图和总生物量折线图 Fig.2 Relative biomass and total biomass of algae functional groups in Puding Reservoir and Guijiahu Reservoir of dry season and wet season |
枯水期至丰水期普定水库浮游植物群落结构更替明显，喇叭采样点：枯水期LO→丰水期B+P+LO(表层B，中层P，底层LO)；三岔街采样点：枯水期LO→丰水期B+P(表层B，中层和底层P)；对比2个水情期浮游植物功能群相对排序图和生物量变化趋势图发现，小河与码头2个采样点存在较大相似性，水河采样点是枯水期LO→丰水期B+P+LO(表层B+P+LO，中层P，底层P)；码头采样点：枯水期LO→丰水期B+P+J(表层J，中层B+P，底层P)(图 2).枯水期普定水库LO占据绝对优势，几乎每个采样点每一层其相对生物量占比都达到了90 %，生物量(枯水期：151~18529 μg/L)表层>中层>底层(大坝除外)，以三岔街表层水体生物量最高.而丰水期各采样点表层水体以功能群B+LO+J为主，中层和底层水体则以P为主要优势功能群(生物量占比大于60 %，部分水体大于90 %)，B为次级优势功能群.与枯水期不同，中层水体等于甚至大于表层水体，小河及码头采样点底层水体高于其他样点的表层水体，藻类生物量(丰水期：328~2741 μg/L)在小河采样点中层水体中达到峰值.
枯水期至丰水期桂家湖水库浮游植物群落结构更替不是很明显，库中采样点：枯水期整个断面均以功能群B为主(生物量占比高达90 %)→丰水期B+J (表层B+J，底层B)；大坝采样点：枯水期B+J+Y(表层B+J，底层B+J+Y)→丰水期B+J+LO(表层B+J+LO，底层B+J).桂家湖水库总生物量(枯水期：31~603 μg/L，丰水期：329~698 μg/L)明显低于普定水库.
2.2.3 对比两座水库浮游植物群落结构特征根据NMDS分析图可以清晰的看出，2座水库随时间浮游植物群落结构更替的不同特征.普定水库枯水期以甲藻和金藻为主，对应功能群LO和E，丰水期以硅藻和绿藻为主，对应功能群P/B以及F/X1/G.在图 3中，由于功能群E生物量占比过低，相对生物量排序图不能明显看出，NMDS图则很好地反映了普定水库浮游植物群落的时空分布.而对于桂家湖水库，NMDS中显示枯水期隐藻为典型物种，对应功能群Y.丰水期硅藻为典型物种，对应功能群B.会出现这样的分布也反映出普定水库与桂家湖水库存在共同占优势的功能群，故不属于2座水库的典型物种，而介于二者之间.由于枯水期桂家湖水库总生物量过低，即使其硅藻生物量远大于隐藻但仍远低于2座水库的丰水期，故硅藻在图中并没有显示为桂家湖枯水期的典型物种.
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图 3 普定水库和桂家湖水库浮游植物功能群和浮游植物群落NMDS分析图(分析数据来自所有分层样点) Fig.3 Results of NMDS analysis of different phytoplankton functional groups and different phytoplankton community in Puding Reservoir and Guijiahu Reservoir (Analyses are based on all values of all the sampling sites) |
叶绿素a作为评价水质的一个重要指标，其与浮游植物生物量有很高的相关性(R2=0.604)，说明2座水库浮游植物生物量均对叶绿素a有巨大贡献，叶绿素a浓度的变化也反映浮游植物生物量的变化(图 4b). Shannon-Weaver指数与叶绿素a浓度变化趋势相反(图 4a).普定水库枯水期三岔街样点(0.83)与丰水期小河(0.84)和码头(0.51)样点Shannon-Weaver指数偏低，对应的叶绿素a浓度偏高，分别为53.5、15.7和15.3 mg/m3，与图 2相对应，叶绿素a浓度越高，藻类生物量越高，Shannon-Weaver指数越低.叶绿素a浓度和藻类生物量偏低的水域可能Shannon-Weaver指数也会偏低，如枯水期桂家湖库中采样点(Chl.a：3.31 mg/m3，生物量478 μg/L，Shannon-Weaver指数0.302).普定水库枯水期叶绿素a浓度高于丰水期(枯水期：13.9~53.5 mg/m3，丰水期：7.3~15.7 mg/m3)，桂家湖水库枯水期和丰水期叶绿素a浓度分别在3.4和4.5 mg/m3左右波动.
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图 4 普定水库和桂家湖水库Shannon-Weaver多样性指数和叶绿素a浓度均值变化趋势图(a)，叶绿素a浓度与生物量相关分析图(b) Fig.4 Seasonal changes of Shannon-Weaver diversity index and chlorophyll-a concentration at different sampling sites(a), correlation between chlorophyll-a concentration and phytoplankton biomass in Puding Reservoir and Guijiahu Reservoir (Analyses are based on all values of all the sampling sites) |
分析选取普定水库2个水情期浮游植物优势功能群生物量数据(分层数据平均值)进行DCA分析，长度梯度小于3，故选择线性模型.共有13个环境因子TN、DIN、TP、PO43--P、Chl.a、WT、EC、pH、SD、Zeu、Zmix、Zeu:Zmix和RWCS进行RDA分析.采用蒙特卡拟合方法对浮游植物功能群数据和环境因子进行显著性检验，通过筛选，pH(P=0.002，P < 0.05)、WT(P=0.002, P < 0.05)、Zmix(P=0.021，P < 0.05)、SD(P=0.012，P < 0.05)、Zeu(P=0.014，P < 0.05)、DIN(P=0.022，P < 0.05)、RWCS(P=0.006，P < 0.05)、Zeu:Zmix(P=0.032，P < 0.05)和EC(P=0.022，P < 0.05)是具有显著解释性的环境变量(图 5).影响并不显著(P>0.05)的环境变量去除.结果显示，轴一和轴二的特征值分别为0.831和0.017，说明轴一、二就可以解释绝大部分的浮游植物分布状况. EC、pH、Zmix与轴一均呈正相关，相关系数分别为0.653、0.825和0.726，DIN、WT、SD、Zeu、RWCS以及Zeu:Zmix与轴一均呈负相关，相关系数分别为-0.694、-0.744、-0.701、-0.701、-0.673和-0.673.
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图 5 普定水库和桂家湖水库浮游植物优势功能群与环境因子的RDA分析 Fig.5 Redundancy analysis of phytoplankton functional groups related to environmental factors of Puding Reservoir and Guijiahu Reservoir |
将桂家湖水库2个水情期浮游植物优势功能群生物量数据(分层数据平均值)进行DCA分析，长度梯度小于3，故选择线性模型.对同样的13个环境因子和浮游植物功能群数据采用蒙特卡洛拟合方法进行检验，通过筛选，仅有WT(P=0.018，P < 0.05)和RWCS(P=0.018，P < 0.05)具有显著解释性(图 5).结果显示，轴一和轴二的特征值分别为0.737、0.155，说明轴一、二可以解释绝大部分的浮游植物分布状况. WT和RWCS均与轴一呈负相关，相关系数分别为-0.985和-0.991.
2.4.2 Pearson相关性分析根据Pearson相关性分析，可知2座水库浮游植物优势功能群与非生物变量的相关关系，包括水温、光照、营养盐以及水动力学参数等(表 4).普定水库功能群B与无机氮、WT、SD、Zeu、表 4普定水库和桂家湖水库浮游植物优势功能群与环境因子的Pearson相关关系Zeu:Zmix、RWCS显著正相关，与EC、pH、Zmix均呈显著负相关；功能群E相反，与无机氮、WT、SD、Zeu、Zeu:Zmix、RWCS均呈显著负相关，与EC、pH、Zmix均呈显著正相关；功能群LO与无机氮、WT、SD、Zeu、Zeu：Zmix、RWCS均呈显著负相关，与EC、pH、Zmix均呈显著正相关；功能群P与无机盐不存在显著相关关系，它与WT、SD、Zeu、Zeu:Zmix均呈显著正相关，与EC、pH、Zmix均呈显著负相关.由Pearson相关分析得出，普定水库功能群P和B与环境因子的相关关系类似，LO和E与环境因子的相关关系类似，这也从侧面印证了P/B与LO/E分别属于两个不同水情期的优势功能群.桂家湖水库B/Y/LO功能群与环境因子均无显著相关性，功能群J与TN、无机氮和水温均呈显著正相关，与TP均呈显著负相关.
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表 4 普定水库和桂家湖水库浮游植物优势功能群与环境因子的Pearson相关关系 Tab.4 Pearson correlations between different phytoplankton groups and environmental factors in Puding Reservoirs and Guijiahu Reservoir |
2座水库无机氮自枯水期至丰水期增加明显.由于贵州地处喀斯特岩溶地貌，随着丰水期降水量的增加地表侵蚀大量含氮有机质流入水体.伴随丰水期表层温度升高，水库水体出现垂直分层对流现象，使得底泥中含氮化合物释放至水体，从而丰水期无机氮显著增加.由于普定水库和桂家湖水库TN、TP浓度已超出了国际公认富营养化的阈值标准(TN=0.2 mg/L，TP=0.02 mg/L)，因此氮、磷不再是影响植物生长的限制因子.经调查研究，普定水库分别发生了甲藻水华和硅藻水华，桂家湖水库无水华现象.对比2座水库水环境，营养盐无显著差异，流域面积、深度及水动力学参数存在显著性差异.已有研究表明湖泊大小会通过影响水体形态和化学性质进而影响到浮游植物功能群的变化[9]，而普定水库的流域面积以及深度均远大于桂家湖水库，水库的大小是否会影响浮游植物的变化需要进一步的研究.普定水库SD、Zeu、光的可获得性及RWCS均远低于桂家湖水库，故桂家湖水库扰动小.且桂家湖水库多样性指数高于出现水华现象的普定水库三岔街及小河样点，可知该水库群落结构复杂，生态系统内外稳定性较高，对环境变化适应性较强，不易发生水华.
3.2 2座水库浮游植物群落结构时空分布特征及与水环境因子的关系RDA分析表明，普定水库出水动力参数(WT、Zmix、SD、Zeu、RWCS、光的可获得性)、营养盐、pH和EC是影响浮游植物分布的主要环境因子；桂家湖水库中水体动力学参数(水温和RWCS)是主要环境因子，营养盐不是.
普定水库优势功能群自枯水期至丰水期分布特征：LO→P+B，以LO(甲藻)为绝对优势转向以P(硅藻)为绝对优势.由Pearson相关性分析表明，功能群LO与无机氮及水动力学参数均呈显著负相关，与EC、pH、Zmix均呈显著正相关.普定水库自枯水期至丰水期无机氮显著增加，优势功能群由LO转为P/B.同时P/B适宜生存在营养盐较高的水体中，而LO在贫到中营养水体中报道较多[42].本文中普定水库虽氮、磷营养盐较高但无机氮枯水期远低于丰水期，经分析LO与无机氮显著负相关，故在无机氮偏低的枯水期大量繁殖.普定水库枯水期水温稳定在10℃，丰水期水温则稳定在24℃.甲藻虽为广温性藻类(10~28℃)，但最适宜生长的温度在13℃左右.且甲藻具有鞭毛结构，能够游动利用周围的营养，在低温条件下极易占优势[23].所以相比较而言，枯水期水温更适宜甲藻繁殖[24].而垂直方向上，几乎每一层枯水期LO生物量占比都达到90 %，在三岔街的表层水体生物量达到峰值，丰水期表层水体藻类生物量波动较小，小河和码头样点的中层以及底层水体功能群P占绝对优势，并在小河样点藻类生物量达到峰值.据报道，浮游植物功能群在垂直方向上的变化与光照、水体分层以及牧食压力有关[25].当Zeu:Zmix < 1，光照属于限制因子.普定水库枯水期透明度低导致真光层深度低，而甲藻具有趋光性，因此在表层水体中甲藻大量聚集，中层和底层藻类生物量远低于表层.研究表明，在充足的营养盐、适宜的光照以及特定的水流条件下，藻类聚集大量繁殖形成水华[26].甲藻的垂直迁移特性[27]使它能够在水体中上下迁移以选择适宜的水体环境生长，由此甲藻在枯水期获得比其他藻类例如蓝藻更强的生存能力，白天聚集在表层水体，获得光照、营养盐等，夜晚远离表层，避免受到低温的伤害并躲避牧食压力. Wang等[28]和Kunihiko等[29]研究表明，水体分层形成的稳定水体是某些甲藻在水体表层增殖的主要原因.由于随着水体分层的加强，甲藻在向下迁移的过程中受到温跃层的干扰从而影响迁移，所以甲藻适宜在弱分层水体中大量繁殖.本文普定水库枯水期RWCS值小，水体处于混合状态(Zmix均值为25.6 m).三岔街样点处于普定水库中间地带，面积最广，既不是入水口也不是出水口，水流缓慢，水体扰动较其他采样点较小，这种水文特性利于甲藻聚集发生水华.普定水库枯水期表层水体的生物量要高于丰水期，这与林秋奇等[30]对广州流溪河水库枯水期和丰水期浮游植物调查结果相同.丰水期普定水库优势功能群为P/B，功能群P主要由硅藻组成，适宜生长在2~3 m的热分层混合且营养水平较高的水体中[7]，本次研究功能群P在中层和底层水体丰度远高于表层水体(小河及码头采样点).根据Pearson相关性分析，功能群P与无机盐不存在显著相关关系，与水动力学参数均呈显著正相关(水温、透明度、Zeu和光的可获得性).普定水库丰水期水体稳定出现分层.从三岔街流向小河的河道逐渐变窄并在小河发生分流，此处水力滞留时间短，水体扰动较其他样点强烈，故耐冲刷的功能群P在这里形成优势.同时功能群P的硅藻适宜生活在低光且碳缺乏的富营养化变温层中，对缺硅、成层现象敏感[7]，故功能群P在中层和底层水体中获得绝对优势.水体pH的升高则表明碳源的减少，会影响浮游植物对碳的利用，不利于对pH变化敏感的藻类生长，耐受pH值的藻类将发挥其竞争优势，成为优势类群[31].功能群P虽耐受碳缺乏的水体，但本文中它在pH值偏低的丰水期中占据绝对优势，说明耐受pH值有一定的范围，超出这个范围以外，P类群不再具有竞争优势.同时研究表明，电导率的变化会导致浮游植物多样性的变化，高的电导率说明营养盐浓度高[32]，自枯水期至丰水期普定水库电导率有所下降，对应丰水期氮营养盐浓度高于枯水期，磷营养盐浓度略低于枯水期，磷浓度影响了水体营养盐的变化.叶绿素a浓度与多样性指数分析也为普定水库枯水期发生甲藻水华，丰水期发生硅藻水华提供理论依据，多样性指数的改变是由生态进程例如竞争、捕食和演替控制[33]，水华期间多样性指数降低，群落结构趋于单一.同时研究发现，甲藻水华和硅藻水华具有一定联系，2种水华常常相伴而生[34]，目前还需通过探索硅藻和甲藻之间相互作用机理来进一步研究水华种间关系.
桂家湖水库优势功能群自枯水期至丰水期分布特征：B+J+Y→B+J.垂直方向上，该水库水位较浅，表层和底层水体变化趋势类似，差别较小.该水库功能群演替特征不明显，原因可能是外界干扰小，水体稳定. RDA分析表明，影响桂家湖水库浮游植物群落结构分布的不再是营养盐，而是水动力学参数(水温和RWCS).一直以来大量研究表明水温是影响藻类生长的重要环境因子[1, 35]，这与本研究结论一致.功能群B以小细胞个体的小环藻为主，繁殖速度快，耐受低营养环境，对分层敏感，适宜生存在中营养的中小型浅水水体中[6-7]，与RDA中功能群B与RWCS呈正相关一致.以绿藻组成的功能群J适宜生存在富营养的浅水水体，与氮营养盐呈显著正相关，与磷呈显著负相关，氮自枯水期至丰水期递减，磷也递减，促进了J类群的生长.该水库主要以小环藻组成的功能群B占绝对优势，季节演替不明显，水库流域面积小，垂直变化差异小.董静等[36]研究东江水系得出，硅藻易在冬季和早春形成优势，而蓝藻和绿藻易在夏季和初秋生长，这与本研究结果不符，本文普定水库枯水期甲藻形成了绝对优势，同时硅藻在桂家湖水库一直占据优势地位.
普定水库与桂家湖水库优势功能群存在显著性差异，普定水库自枯水期至丰水期优势功能群由LO演替为P/B，而桂家湖水库则演替不明显，以功能群B/J为主. 2座水库分别隶属于长江流域和珠江流域，藻种来源不同，导致群落结构存在差异.两座水库营养盐无显著性差异，流域面积、深度及水动力学参数均存在显著性差异.藻种来源的不同以及水环境参数的显著差异共同造成普定水库与桂家湖水库浮游植物功能群的显著性差异.国内外水库中以蓝藻为主的S1为优势功能群的现象普遍存在[37-39]，而普定水库与桂家湖水库均不以S1为优势功能群，在湖北省丹江口水库[40]及法国南部的卡佐河[41]曾出现LO为优势功能群.蓝藻在2座水库均不占据优势，具体原因有待进一步研究.
3.3 浮游植物功能群对水环境的指示作用从浮游植物功能群适宜生境来看[42]，桂家湖水库主要优势功能群B/J/Y. B代表性藻类为硅藻门的小环藻，对分层较敏感，适宜中营养浅水水体.功能类群J由绿藻门的栅藻、盘星藻等构成，适宜混合浅水的、高富营养水体.功能群Y喜静水水体.可知该水库人为干扰小，由功能群判断该水库属于中营养到富营养水体.功能群B/J/Y均适宜浅水水体，桂家湖水库正是一个水域面积较小的水库，库容量小(1060万m3)且水位较浅.枯水期大坝样点B为绝对优势功能群，该处水体为中营养水体，库中多了功能群J/Y，该点水体接近富营养水体.丰水期B/J功能群遍布整个水体，水体环境呈中到富营养状况.普定水库2个水情期功能类群变化较大，枯水期功能群LO作为常见优势功能群分布在水体中.已知功能类群LO主要由甲藻构成，适宜的生境从贫营养到富营养，从深水到浅水，生境范围较广[42].在枯水期广布的还有功能类群E，它适宜贫营养的小型水体.由于E生物量占比过小，故而不影响功能群对水环境的指示.由环境因子分析，我们已知普定水库枯水期水体中氮、磷浓度很高(TN：3.099~4.232 mg/L，TP：0.034~0.059 mg/L)，枯水期普定水库应属于富营养水体；丰水期普定水库的主要优势功能群为B/P，功能群P适宜于分层的富营养水体，这一时期水体发生了硅藻水华，水体呈中到富营养.由以上分析可知桂家湖水库富营养程度与普定水库相比较低，为中到富营养水体，普定水库自枯水期至丰水期均属于富营养水体.
4 结论1) 两座水库营养盐无显著性差异，水动力学参数(WT、Zmix、SD、Zeu、RWCS、光的可获得性)存在显著性差异.
2) 根据Reynolds和Padisák等提出的浮游植物功能群分类方法，对普定水库枯水期和丰水期进行分类，共分出18个功能类群.自枯水期至丰水期存在明显的季节演替：枯水期LO→丰水期P+B.枯水期几乎每个采样点每一层绝对优势功能群均是LO，E作为次级优势功能群但其生物量与LO相比较低，在三岔街样点表层以甲藻为主的藻类生物量达到峰值(18529 μg/L)，这与该点水文特性以及甲藻特征有关；丰水期以脆杆藻组成的功能群P在小河样点的中层生物量最高(2741 μg/L)，这与P类群耐受低光有关.桂家湖水库共归类出15个功能类群.桂家湖水库优势功能群自枯水期至丰水期分布特征：B+J+Y→B+J，该水库枯水期和丰水期功能群变化较小.
3) RDA分析表明，普定水库出水动力学参数(WT、Zmix、SD、Zeu、RWCS、光的可获得性)、营养盐、pH和EC是影响浮游植物分布的主要环境因子.桂家湖水库仅水动力学参数(水温和RWCS)是主要环境因子.
4) 从浮游植物功能群适宜生境来看，普定水库为富营养型水库，桂家湖水库是中到富营养型水库，桂家湖水库水质优于普定水库.
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