2018, Vol. 30 
(2: 中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室, 南京 210008)
(2: State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, P. R. China)
作为淡水水体的主要初级生产者，浮游植物在水生生态系统中有着至关重要的作用[1].根据生态位原理，生态学家们把生活习性和生存策略相似的浮游植物种类归于同一个“功能群”[2]，作为群落结构与响应分析的基本单元.浮游植物功能群是近年来的研究热点，已被广泛应用于浮游植物生态学研究[3-4]，目前，应用较多的功能群划分系统有FG(Functional Groups)、MFG(Morphology-Functional Groups)、MBFG(Morphology-Based Functional Groups)和PFT(Plant Functional Types)[5]. FG是最早提出的功能群系统，该功能群分类方法的建立具有最重要的两个生态学假设：其一，适应能力强的物种比适应能力弱的物种更能耐受环境中的限制因素；其二，包含多种环境因子的复杂环境总会被一系列适应性相似的物种占据. FG(Functional Groups)法的提出具有划时代的意义，该方法能反映藻类的栖息地属性、对环境的耐受能力以及水体的营养等级等各个方面[6-7]，近年来也成为我国湖泊研究者们使用最为广泛的方法[8-10].
巢湖(30°25′28″~31°43′28″N, 117°16′54″~117°51′46″E)是我国第五大淡水湖，位于安徽省中部，水域面积约787.4 km2，平均水深3 m，属于长江下游左游水系.入湖河流共33条，其中巢湖水源主要来自西南部的杭埠河—丰乐河水系，而派河水系从西面注入巢湖，南淝河—店埠河水系和柘皋河水系从北面注入巢湖，白石山河水系从南面注入巢湖，巢湖唯一的出水口为位于东部的裕溪河，巢湖水经此河进入长江.巢湖是沿湖居民重要的引用水源地，兼具渔业生产、航运、旅游等功能. 1970s巢湖水体处于严重的富营养化状态，多次出现蓝藻水华，2004年以后全湖已达到劣Ⅴ类水质，水质恶化趋势十分严峻，主要污染指标为总磷和总氮.巢湖氮、磷污染物主要来自西北部的十五里河、南淝河等入湖河流，导致西部湖区的氮、磷营养盐的浓度要显著高于东部湖区[11-12].浮游植物的组成也随着不同营养盐浓度呈现不同的空间分布模式和演替规律[13-14]，为了进一步区分分类相近植物对生境响应的差异，从而提升水环境管理的精确性，本研究采用FG法对巢湖浮游植物功能群的时空特征进行分析，并通过冗余分析(RDA)明确影响浮游植物功能群演替的主要环境因子，以期为巢湖的生态与水质监管提供理论依据和技术支撑.
1 材料与方法 1.1 采样位点设置与采样方法本研究共设置9个采样断面(1#~9#, 图 1)，监测时间为2015年1—12月.
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图 1 巢湖采样断面示意 Fig.1 Sampling sections of Lake Chaohu |
浮游植物样品的采集使用采水器(Uwitec，奥地利)采集表层、中层和底层混合样品500 ml，用5 %的鲁哥氏剂固定保存.水温(WT)、电导率(EC)、溶解氧(DO)以及pH用YSI多参数水质检测仪现场测定；采用赛氏盘对透明度(SD)进行测定；采用Speedtech SM-5A手持式测定深仪测定水深.取混合水样直接分装于200 ml塑料瓶中，用于测定总氮(TN)、总磷(TP)、化学需氧量(CODMn)、铵态氮(NH4+-N)等环境因子.
1.2 水环境因子的测定方法水体CODMn、TN、TP、溶解态有机碳(DOC)、NH4+-N、硝态氮(NO3--N)、亚硝态氮(NO2--N)、磷酸盐(PO43--P)、溶解性总磷(DTP)、溶解性无机碳(DIC)的测定方法参照《水和废水监测分析方法》[15].其中，采用高锰酸盐法测法测定CODMn；钼酸铵分光光度法测定TP和DTP浓度；碱性过硫酸钾—紫外分光光度法测定TN和DTN浓度；纳氏试剂比色法测定NH4+-N浓度；紫外分光光度法测定NO3--N浓度；重氮耦合分光光度法测定NO2--N浓度；钼锑抗分光光度法测定PO43--P浓度.
1.3 数据分析 1.3.1 浮游植物功能群生物量计算浮游植物样品静置24 h后吸去上清液，最后根据藻细胞数浓缩至10~30 ml，取混匀样品0.1 ml，在光学显微镜下鉴定计数，每个样品计数2片取其平均值.生物量则根据藻类的平均体积与密度乘积计算，其中藻类平均体积根据目微尺实测藻体大小，根据藻类的形状, 使用相应的体积公式进行计算，藻类密度按1进行计算.浮游植物功能群生物量指的是功能群的代表性藻种(属)的生物量之和，通过各代表性藻种(属)的生物量相加得出.比如巢湖植物功能群P的代表性藻种(属)包括新月藻和脆杆藻，那么该功能群生物量则为新月藻和脆杆藻的生物量之和[16].
1.3.2 浮游植物功能群优势度分析优势度(y)根据浮游植物功能群的出现频率及相对生物量来确定[17]，即y=fi·Pi，式中，fi为第i功能群的出现频率，Pi为第i功能群生物量占总植物生物量的比例，当y≥0.02时，定义为优势功能群[18].
1.3.3 冗余分析(RDA)采用Canoco for Windows 5软件对物种数据进行除趋势对应分析(DCA)，每个排序轴的梯度长度分别是2.43、1.92、1.79、2.02均小于3，故对功能群数据和环境数据进行RDA分析.浮游植物功能群矩阵经过lg(x+0.0001)转换，环境因子数据除pH外全部进行lg(x+1)转换.利用前向选择法对环境因子进行筛选，最终结果仅显示有显著贡献的环境因子. RDA分析结果用功能群—环境因子关系的双序图表示，图中环境因子用带有箭头的线段表示，向量长短表示其在主轴中的作用，线段所处象限代表环境因子与排序轴间的正负关系.分析时，作出某一功能群与环境因子连线的垂直线，垂直线与环境因子连线相交点离箭头越近，表示该种与该类生境因子的正相关性越大，处于另一端的则表示与该类环境因子具有的负相关性越大.
2 结果 2.1 浮游植物生物量变化及功能群划分从不同月份浮游藻类的分布来看(图 2)，巢湖1月藻类生物量变化范围为1.417~15.338 mg/L，最大值出现在1#点，而5#点生物量最小；2月藻类生物量变化范围为0.629~4.170 mg/L；3月藻类生物量变化范围为0.387~2.974 mg/L；4月藻类生物量变化范围为0.407~3.635 mg/L，最大值出现在2#点，而8#点的生物量最小，整体来看，浮游藻类生物量从大到小依次为东巢湖>西巢湖>中巢湖；5月藻类生物量变化范围为0.897~6.625 mg/L；6月藻类生物量变化范围为0.296~3.784 mg/L；7月藻类生物量变化范围为0.570~5.846 mg/L，整体来看，浮游藻类生物量从大到小依次为中巢湖>西巢湖>东巢湖；8月藻类生物量变化范围为0.505~3.309 mg/L，浮游藻类生物量从大到小依次为东巢湖>中巢湖>西巢湖；9月藻类生物量变化范围为0.620~3.852 mg/L；10月藻类生物量变化范围为0.158~6.130 mg/L；11月藻类生物量变化范围为1.697~9.326 mg/L，最大值出现在4#点，而3#点的生物量最小，整体来看，浮游藻类生物量从大到小依次为中巢湖>西巢湖>东巢湖；12月藻类生物量变化范围为0.805~9.649 mg/L.
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图 2 2015年巢湖浮游植物生物量的时空变化 Fig.2 Temporal and spatial variation of phytoplankton of Lake Chaohu in 2015 |
根据Reynold等[19-20]提出的功能群分类法，对所检出的浮游植物进行功能分类，将具备相同或类似生态属性的浮游植物归在一个功能群内, 巢湖的浮游植物可以分为15个功能群：C、N、P、MP、S2、X1、X3、Y、F、J、H1、H2、LM、M、W1(表 1).
2.2 浮游植物优势功能群及其分布特征如果某个功能群的优势度≥0.02，则达到优势地位，称之为优势功能群.从不同时期浮游植物功能群的优势度来看，1、3月浮游藻类的优势功能群为C、MP、Y、H2，2月为C、P、MP、Y、J、H2，4月为P、MP、F、J、H2，5月为H2、M，6月为J、H2、M，7月为C、MP、Y、H2、LM、M，8月为Y、H2、LM、M，9、10月均为H2、LM、M，11、12月均为H2.其中，H2在12次的调查中的优势度均≥0.02，成为巢湖的绝对优势功能群.本研究中浮游藻类功能群的时空分布特征及其影响因子分析均在上述优势功能群中展开.
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图 3 2015年巢湖不同月份浮游藻类功能群优势度 Fig.3 Dominance of phytoplankton function groups in different months in Lake Chaohu in 2015 |
从不同时期浮游植物的功能群组成来看(图 4)，1月藻类功能群H2、Y在各采样断面均有分布，其中，H2在1#~6#点处均占据绝对优势. 2月各采样断面的主要功能群由1月的H2+Y转变成H2+J. 3月各采样断面的主要功能群由2月的H2+J转变成H2，H2在1#、2#、6#、8#、9#点占据绝对优势. 4月各采样断面的主要功能群由3月的H2转变为H2+F，整体来看，H2自西巢湖至东巢湖呈现逐渐下降再上升的趋势. 5月各采样断面的主要功能群由4月的H2+F转变为H2. 6月各采样断面的主要功能群由5月的H2转变为M，其中，M在1#、4#、5#点占据绝对优势，其它点分布较少. 7月各采样断面的主要功能群由6月的M转变为M+H2，其中，M在5#、6#、8#点占据绝对优势，H2在3#、4#点占据优势，而MP在除7#点外均有分布. 8月各采样断面的主要功能群由7月的M+H2转变为M，值得注意的是，8#点以LM占据优势，而M所占比例较小. 9月各采样断面的主要功能群仍为M. 11月各采样断面的主要功能群由9月的M转变为H2+M，H2在全点均占据绝对优势，而M在全点分布较少. 12月各采样断面的主要功能群由11月的H2+M转变为H2，H2在所有采样断面均占据绝对优势.
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图 4 2015年巢湖不同月份浮游植物功能群组成 Fig.4 Composition of phytoplankton function groups in different months in Lake Chaohu in 2015 |
选取植物优势功能群与环境因子进行RDA分析，利用前向选择法最终筛选出5个对巢湖2015年浮游植物功能群有显著相关的环境因子.第一轴解释了13.96 %的群落结构变化，第二轴解释了7.37 %的群落结构变化，前两轴共解释了群落结构变化的21.33 %.全年的分析结果显示，H1与CODMn呈强正相关，与水深及水温均呈一定正相关，而与其它环境因子呈负相关；H2与CODMn呈一定正相关，而与其它环境因子呈负相关；X1与所有环境因子均呈负相关；P与DTN、DTP浓度均呈现一定正相关，而与其它环境因子呈负相关；X3与DTN浓度呈强正相关，与DTP浓度呈一定正相关，而与其它环境因子呈现负相关；F、C均与DTN浓度呈正相关，与DTP浓度呈一定正相关，而与其它环境因子呈负相关；J与DTN浓度呈现强正相关，均与DTP浓度、水温、水深呈一定正相关，而与其它环境因子呈负相关；W1与DTP浓度呈现强正相关，与DTN浓度、水温、水深呈一定正相关, 而与其它环境因子呈负相关；N与DTP浓度呈现强正相关，与DTN浓度、水温、水深呈一定正相关，而与其它环境因子呈负相关；Y与水温、水深均呈强正相关，与DTP浓度、CODMn呈一定正相关，而与其他环境因子呈现负相关；MP与水温、水深均呈强正相关，与DTP浓度、DTN浓度、CODMn呈一定正相关；LM、M均与水温、水深、CODMn呈现一定正相关，而与其它环境因子呈现负相关.整体来看，CODMn、水深、水温、DTP浓度和DTN浓度是影响全年浮游植物功能群分布的主要环境因子(图 5).
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图 5 巢湖不同月份浮游植物优势功能群与主要环境因子的RDA分析 Fig.5 RDA analysis of phytoplankton dominant function groups and principal environment factors in different months in Lake Chaohu |
夏季的东、西湖区点位均沿着第一轴和第二轴的正方向分布，与温度呈正相关，冬季的东、西湖区点位主要沿第二轴的负方向分布，与水温呈负相关.而春、秋季点位，或者是中部湖区的点位主要分布在坐标轴原点附近，这些点位的功能群组成相对复杂(图 6).
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图 6 巢湖不同月份点位与主要环境因子的RDA分析 (其中点位号的前一个数字表示月份，后一个数字表示点位，如8-2，表示8月2#点位) Fig.6 RDA analysis of different units and principal environment factors in different months in Lake Chaohu (The first number indicates months, the second number indicates sampling sites, such as 8-2, indicates samping site 2# in August) |
2010年姜霞[21]等的调查结果显示，夏季浮游植物组成以蓝藻门占优势，其优势种有群体的铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)、惠氏微囊藻(M. wesenbergii)和丝状的水华鱼腥藻(Anabaena flos-aquae)，归属于功能群M和H2.常见种还包括隐球藻(Aphanocapsa sp.)、水华束丝藻(Aphanizomenon flos-aquae)和光辉色球藻(Chroococcus sp.)，归属于H1和K[5]，其中功能群K表征富营养浅水环境特征，在本次调查中未发现.
通过对巢湖不同时期浮游植物的调查显示，浮游植物功能群存在时空差异.从优势功能群的代表性种类来看，1、2月浮游植物以蓝藻门占绝对优势，其次是隐藻门和硅藻门；3、4、5、7、11、12月浮游植物均以蓝藻门占绝对优势；6月浮游植物以蓝藻门占绝对优势，其次是隐藻门、绿藻门、裸藻门；8月浮游植物功能群以蓝藻门占绝对优势，其次是甲藻门；9月浮游植物功能群以蓝藻门和甲藻门占绝对优势；10月浮游植物功能群以蓝藻门占绝对优势，其次是甲藻门.
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表 2 优势功能群的重要环境解释变量 Tab.2 Significant explaining environmental variables related to the functional group |
从功能群的生境特征来看，绝对优势功能群H2在水温较低的冬季在全湖分布，而在夏季高温期间主要分布在东部局部湖区，而另外一种主要功能群M主要在夏季高温期出现，并且其生物量呈现由西向东逐步降低的趋势，而其他主要功能群则主要在季节演替阶段出现，或者出现时所占生物量比例不高. H2和M功能群均是富营养化水体常见的类群，表征了巢湖的富营养化现状，2个主要优势类群的演替体现了其季节性演替过程，但是H2功能群在夏季高温期间仍有大量分布，其原因尚不明确.
3.2 浮游植物功能群与环境因子的相关性环境因子是影响浮游植物群落分布的主要驱动因素，其中温度是影响浮游植物季节性变化的重要驱动因子，因此本研究中温度是显著的解释变量，特别对于最重要的两个功能群H2和M，温度与M(主要由微囊藻组成)呈正相关，而与H2(主要由鱼腥藻组成)呈负相关. Robarts[22]、Ohkubo[23]等研究发现微囊藻与鱼腥藻相比更易受低温条件的限制.总体上本研究结果与上述研究结果一致，然而略有不同的是，在温度较高的夏季巢湖部分湖区也有大量的H2分布，其原因仍有待进一步研究. H2功能群与营养盐浓度呈现负相关，其中与DTN浓度呈负相关表明其对氮素的非依赖性，这与其固氮功能具有重要关联；而与DTP的负相关则体现了其在与微囊藻竞争过程中处于劣势，微囊藻能够有效抑制鱼腥藻的生长[24].水深对功能群组成的贡献可能主要体现在其对光照和水体混合度的影响，如更深水深的湖区水下平均可利用光会偏少，因此具有低光耐受的功能群Y会在深水处有分布，而H2的固氮作用需要更多的能量需求[25]，其分布的区域可能相对较浅. CODMn与H2、M和LM等的正相关可能是由于藻类的大量生长，其生物量的增加使得水体CODMn增加，这与本研究常规监测的结果相一致.
根据回归结果，全年最具优势的H2功能群的显著解释变量有DTP、CODMn、pH和DO，其中贡献较大的DTP(8.5 %)和CODMn(7.6 %)与RDA结果一致；全年平均第二优势的M功能群的显著解释变量为水温、CODMn和DTP，结果与RDA一致，但是最大解释变量pH(47.9 %)并未出现在RDA分析结果中，其原因是pH与功能群M具有自相关特性，在RDA分析中被前向选择筛除.总体来看，环境变量对各功能群的解释度都非常有限，因此通过功能分类的方式来区分同一个湖泊中环境对种群组成的影响，虽然较基于物种分类的方法更有优势，但仍然有提高的空间，进一步基于功能特性的物种分类可能是有效提高环境变量对物种组成影响辨识度的发展方向[26].
4 结论1) 2015年对巢湖9个采样断面所采集的浮游藻类的分类结果显示，巢湖的浮游藻类可以分为15个功能群：C、N、P、MP、S2、X1、X3、Y、F、J、H1、H2、LM、M、W1.
2) 巢湖不同时期的藻类功能群存在差异，其中，H2在12次调查中的优势度均≥0.02，成为巢湖的绝对优势功能群；巢湖藻类优势功能群不同季节的演替规律为：1月H2+Y经2月H2+J，3月H2，4月H2+F，5月H2，6月M，7月M+H2，8、9月M，11月H2+M转变为12月H2.
3) RDA分析结果显示，巢湖藻类功能群分布受水环境因子影响较为明显.整体上，CODMn、水深、水温、DTP和DTN是影响巢湖藻类功能群分布格局的主要因素.
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