2018, Vol. 30 
(2: 安徽理工大学数学与大数据学院, 淮南 232001)
(3: 中国科学院生态环境研究中心, 北京 100085)
(2: School of Mathematics and Big Data, Anhui University of Science and Technology, Huainan 232001, P. R. China)
(3: Research Center for Eco-environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, P. R. China)
淮南煤矿近几十年来由于煤炭的大量开采，导致了大面积的土地沉陷和积水，形成了许多小型塌陷湖泊组成的水生态景观.研究资料表明2010年淮南矿区土地沉陷面积达140 km2，至2020年将进一步扩展至200 km2，其中水域面积占30 % ~50 %，在矿区社会经济发展和生态环境保护中具有十分重要的作用[1]，因而对其生态系统结构和功能的研究具有十分重要的意义.
浮游植物是生态系统的主要初级生产者和食物网的起点，也是生物与环境因子相互作用的第一个重要界面，其群落结构组成和演替规律对区域生态环境特征具有重要的指示作用，同时对生态系统营养结构和功能起着基础性的调控作用[2].目前，涉及采煤塌陷湖泊中浮游植物群落结构与环境因子关系的研究较多，相关研究表明影响淮南采煤塌陷湖泊浮游植物群落结构的主要环境因子为光照、水温和营养盐[3]，影响淮北采煤塌陷湖泊浮游植物群落结构演替的主要环境因子包括营养盐浓度和温度等[4].本研究在分析淮南采煤塌陷湖泊浮游植物群落结构的基础上，选择其中的优势种，在不同氮(N)、磷(P)浓度梯度下进行营养限制培养实验，并用Monod方程确定其营养盐动力学参数.本研究拟结合浮游植物群落结构野外调查结果和室内营养动力学实验，深入分析该类型湖泊优势物种形成和演替规律的动力学机制，以期获得更加准确可靠的结论，为本研究区的营养盐管理提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区域与站点淮南潘谢矿区(32°42′23″~32°55′38″N，116°18′32″~116°57′05″E)是淮南煤矿基地中沉陷积水最为集中的区域，位于安徽省淮河北岸冲积平原，矿区东西长近58 km，南北宽6~25 km，面积约865 km2.矿区内天然河道包括西淝河、港河、黑河、济河、泥河和架河，人工河道有永辛河，均由西北向东南流入淮河[5]，自西向东分为西淝河、永幸河、架河和泥黑河4个小流域.在潘谢矿区东部的潘集矿区、中部的顾桥矿区和西部的谢桥矿区范围内各选1个采煤塌陷湖泊进行研究(图 1)，分别命名为潘谢潘集(PXPJ)、潘谢顾桥(PXGQ)和潘谢谢桥(PXXQ).这3个湖泊水文条件差异较大，其中PXPJ站点位于潘集矿区西北侧，与流经矿区的泥河常年相通，属于泥河小流域；PXGQ站点位于顾桥矿区西北侧(永幸河小流域)，但水体相对封闭；PXXQ站点则位于谢桥矿的西北侧，在汛期通过节制闸接纳位于其南边的济河季节性引水. 3个湖泊用于渔业养殖地，每年有鱼苗投入，但一般无饵料施加，湖泊的形成年龄、容积、水深和面积等具体信息见文献[6].
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图 1 潘谢采煤沉陷区研究湖泊站点分布 Fig.1 Distribution of the subsidence areas and location of three studied lakes in the Panxie coalmine area |
于2014-2015年分4个季度对PXPJ、PXGQ和PXXQ 3个湖泊的水质特征和浮游植物群落结构进行调查和分析.在各湖泊中心附近设置3个水质采样点，用有机玻璃采水器采集表层水样.水质调查和分析指标包括：水温(Tem)、pH、透明度(SD)、电导率(EC)、溶解氧(DO)、总悬浮颗粒物(TSP)、碱度(Alk)、溶解性反应磷(PO43--P)、硝态氮(NO3--N)、化学需氧量(CODCr)、总氮(TN)、总磷(TP)和叶绿素a(Chl.a).其中分别使用pH计(YSI pH100)、JPB-607A便携式溶解氧测定仪、塞氏盘和DDS-11A电导率仪对pH、DO浓度、SD和EC进行现场测定.参照相关国家标准，TSP采用重量法测定，碱度采用酸碱指示剂滴定法测定，PO43--P浓度采用钼兰分光光度法测定，NO3--N浓度采用紫外分光光度法测定，TN浓度采用碱性过硫酸钾消解—紫外分光光度法测定，TP浓度采用过硫酸钾消解-钼酸铵分光光度法测定，CODCr采用重铬酸钾法测定[7]. Chl.a浓度采用分子荧光法测定[8].选取SD、TN、TP和Chl.a共4个指标计算湖泊营养状态综合指数(TLI)，具体计算公式参见文献[9].
浮游植物采样点和水质采样点一致，定性样品用25#(网孔直径64 μm)浮游生物网在水面下0.5 m处以“∞”字型来回捞取，加鲁哥试剂固定，部分样品作活体观察，用于鉴定种类.定量样品用5.0 L采水器根据水深采集上、中、下层水样混合后装入1000 ml采集瓶，现场加入15 ml鲁哥试剂固定，带回实验室静置沉淀48 h并浓缩至50 ml.计数前摇匀后取0.1 ml在20 mm×20 mm的计数框内鉴定和计数，计数方法采用视野法，对于群体性藻类如铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)等，以细胞数计数，具体参照文献[10].
1.3 营养动力学实验在对4个季节浮游植物群落结构分析的基础上，选取不同门类的浮游植物优势种进行营养动力学实验，分别为具尾蓝隐藻(Chroomonas caudata)、链形小环藻(Cyclotella catenata)和伪鱼腥藻(Pseudanabaena sp.)，在不同N、P浓度的培养基进行营养限制培养.藻种均购于中国科学院水生生物研究所，培养基具体配方参见中国淡水藻种库官网，其中具尾蓝隐藻采用BBM培养基，链形小环藻采用CSI培养基，伪鱼腥藻采用BG-11培养基.
实验前将各藻种扩大培养1周，再饥饿培养2 d后取一定体积的藻种以4000转/min离心8 min，去掉上清液，用15 mg/L的NaHCO3洗涤后离心，去上清液，此过程重复3次，然后用无菌水稀释至一定的密度用于接种和实验.实验中所有玻璃器皿均用稀盐酸浸泡过夜并用去离子水洗涤，培养基均用高压灭菌锅在121℃下灭菌0.5 h[11].
采用动力学“分批培养实验”，每组设置3个平行.以各藻种培养基为基础配制成无N或无P培养基，然后分别加入系列浓度的营养盐(NaNO3或K2HPO4)，具体N、P浓度在范围内倍比梯度设置见表 1，最高浓度一般设置为实际水体的2~3倍，其中P高浓度添加不超过PXGQ站点水体P的浓度范围.取配置好的各组培养基100 ml置于250 ml三角瓶中，接种对应藻种后置于光照培养箱(GZX-400BS-III)中静置培养，温度设置为25℃，光照强度为4000 lx，光暗比为12 h :12 h，每天定时晃瓶3~4次，并定时取少量样品在显微镜下进行藻细胞计数，其中伪鱼腥藻为丝状蓝藻并容易聚团，在计数前稀释并用超声波震荡离散后再进行计数.在培养后期，3组平行实验中至少两组藻类增长率低于5 %时认为藻类达到最大生物量并终止培养.
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表 1 3种优势种藻类培养实验添加的氮、磷浓度 Tab.1 Added nitrogen and phosphorus concentrations for phytoplankton nutrient kinetics experiment |
用浮游植物优势种的优势度指数(Y)来确定浮游植物优势种，其计算公式为：
| $ Y = \frac{{{n_i}}}{N} \cdot {f_i} $ | (1) |
式中，Y为优势度指数，ni为各站点i物种的个数，N为各站点浮游植物总个数，fi为i物种在各站位中出现的频率.当Y>0.02时，该物种为群落中的优势种.
生物量测定采用血球计数板计数法进行，特定增长率(μ)指在某一时间间隔内藻类生长速率[11]，计算公式为：
| $ \mu = \ln \left( {{X_2}/{X_1}} \right)/\left( {{t_2}-{t_1}} \right) $ | (2) |
式中，X2为某一时间间隔终结时的藻类现存量，X1为某一时间间隔开始时的藻类现存量，t2-t1为时间间隔.将Monod方程式μ=μmax·c/(c+Ks)变成以下形式进行动力学参数计算[12]：
| $ \frac{1}{\mu } = \frac{{Ks}}{{{\mu _{\max }}}} \cdot \frac{1}{c} + \frac{1}{{{\mu _{\max }}}} $ | (3) |
式中，μ为比生长速率，μmax为最大比生长速率，c为限制性基质浓度(mg/L)，Ks为半饱和常数(mg/L).以1/μ和1/c做图，通过线性回归求得μmax和Ks值.
2 研究结果 2.1 湖泊水质特征调查期间，PXPJ站点水体TP、TN和Chl.a浓度变化范围分别为0.05~0.10 mg/L、1.4~4.1 mg/L和6.5~43.0 mg/m3；PXGQ站点这3个指标变化范围分别为0.14~0.63 mg/L、1.4~4.7 mg/L和3.2~63.7 mg/m3；PXXQ站点则分别为0.03~0.08 mg/L、1.2~4.5 mg/L和10.5~40.8 mg/m3(表 2).总体来看，3个湖泊水体N、P和Chl.a浓度均较高，体现了富营养化湖泊的典型特征.
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表 2 调查期间淮南潘谢采煤沉陷区内3个塌陷湖泊的水质指标 Tab.2 Seasonal water quality of the three lakes in the Huainan Panxie coalmine area |
调查期间，3个湖泊共观察到浮游植物7门51属88种，其中绿藻门种类最多，共43种，占浮游植物总种数的48.8 %；其次是蓝藻，共21种，占浮游植物总种数的23.9 %；硅藻17种，占总种数的19.3 %；甲藻4种，占总种数的4.5 %；裸藻2种，占总种数的2.3 % (图 2).
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图 2 3个湖泊不同季节浮游植物的种类分布 Fig.2 Seasonal distributions of phytoplankton taxa in the three lakes |
PXPJ站点春季的第1优势种(属)为尖针杆藻，优势度为0.199，第2优势种(属)为伪鱼腥藻(优势度为0.180);夏、秋和冬季第1优势种(属)分别为具尾蓝隐藻、小环藻和具尾蓝隐藻，优势度分别为0.215、0.224和0.372. PXGQ站点春、冬季第1优势种(属)为具尾蓝隐藻，优势度分别为0.559和0.250；夏、秋季第1优势种(属)为伪鱼腥藻，优势度分别为0.412和0.528. PXXQ站点春季第1优势种(属)为具尾蓝隐藻，优势度为0.244；夏、秋季为伪鱼腥藻，优势度分别为0.510和0.473；冬季为卵型隐藻，优势度为0.375(表 3).
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表 3 PXPJ、PXGQ和PXXQ湖泊水体中浮游植物优势种(属)名录及优势度分布* Tab.3 Dominant species of phytoplankton in the three lakes at sites PXPJ, PXGQ and PXXQ |
具尾蓝隐藻培养周期为12 d，在N添加浓度为0.2 mg/L时，开始对藻生长有促进作用，在N添加浓度为3.2 mg/L以上时达到最大生物量；链形小环藻培养周期为10 d，N添加浓度在1.6 mg/L时只生长到第6 d便持续减少，在N添加浓度为3.2 mg/L以上时达到最大生物量；伪鱼腥藻培养周期为8 d，其生长周期比其他两种藻要短，在前3 d处于适应期，N浓度在0.8 mg/L时开始对生长有促进作用，随着N浓度的增加生物量呈非常快速的趋势，N浓度为12.8 mg/L时，其生物量达到最大，2 d便达到稳定期(图 3).
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图 3 不同N浓度下具尾蓝隐藻、链形小环藻和伪鱼腥藻的生长曲线 Fig.3 Growth of Chroomonas caudate, Cyclotella catenata and Pseudanabaena sp. with different N concentrations |
3种藻类比生长速率对N营养添加有很好的响应，1/c与1/μ线性回归方程及根据其确定的μmax和Ks如图 4所示，其中伪鱼腥藻和具尾蓝隐藻μmax较大，分别为0.71和0.66 d-1，而链形小环藻较小，为0.37 d-1.伪鱼腥藻Ks最大，为2.26 mg/L，链形小环藻Ks最小，为1.06 mg/L.
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图 4 3种藻类比生长速率与N浓度的线性回归(由于伪鱼腥藻在N浓度高于0.8 mg/L时才开始对N添加有较好的响应，故在N浓度为1.6 mg/L以上时与比生长率进行线性回归) Fig.4 The linear regression between specific growth rate and N concentration forthe three studied species (The growth of Pseudanabaena sp. started to response to N addition above 0.8 mg/L N and the linear regression was conducted with N concentrations above 1.6 mg/L) |
3种藻类对P添加均有很好的响应，即培养期间藻类生物量随着P浓度的添加呈增加趋势.其中具尾蓝隐藻在第12 d达到最大藻密度；链形小环藻在第10 d达到最大藻密度；伪鱼腥藻在第8 d达到最大藻密度(图 5).
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图 5 不同P浓度下具尾蓝隐藻、链形小环藻和伪鱼腥藻的生长曲线 Fig.5 Growth of Chroomonas caudata, Cyclotella catenata and Pseudanabaena sp. with different P concentrations |
1/c与1/μ线性回归方程及根据其确定的μmax和Ks如图 6所示，其中伪鱼腥藻的μmax最大，为0.90 d-1，而链形小环藻较小，为0.31 d-1.伪鱼腥藻的Ks最小，为0.015 mg/L，链形小环藻的Ks最大，为0.035 mg/L.
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图 6 3种藻类比生长速率与P浓度的线性回归 Fig.6 The linear regression between specific growth rate and P concentration for the three studied species |
影响浮游植物群落结构的因素有物理、化学和生物等因子，即通常受到“上行效应”和“下行效应”两种机制调控，在具体水环境中，不同因子在不同生态系统中都有可能成为控制浮游植物生长、群落结构组成与演替的关键因素[13-14].本文研究4个季节3个湖泊的营养状态指数分别为52~61、56~70和49~59，总体处于轻度—中度富营养化状态，在富营养湖泊中，由于浮游植物粒径较大，特别是群体聚集性藻的生物可食性较弱，从而可能导致“下行效应”不足而“上行效应”更为突出[15]，即营养盐、光照和温度等对浮游植物群落结构组成有更突出的影响.
调查期间，3个塌陷湖泊除PXXQ站点冬季TP浓度外，其余各站点各季度的氮、磷浓度均超出Ⅲ类水质标准，特别是PXGQ站点由于有肥料的投入，营养盐特别是P浓度大幅上升，春、夏、秋季氮、磷浓度甚至超过Ⅴ类水标准.在富营养化湖泊中，浮游植物生物量的上升通常会引起光因子限制，造成耐受低光环境的浮游植物类群占据优势地位，3个湖泊的优势种(属)如具尾蓝隐藻、伪鱼腥藻、小环藻以及小球藻等物种均具有对弱光环境的耐受特征[6, 16-17].但由于各湖泊生态水文条件、营养盐比率、渔业活动方式与程度的不同，浮游植物群落结构存在较大差异.塌陷湖泊在冬、春季水温较低时隐藻、硅藻类群占据优势地位，特别是对牧食压力较为敏感的隐藻类群，可能是由于水温偏低时捕食者未大量发育而导致其占据第1优势地位(表 3)[6].夏、秋季水温升高，浮游植物生物量迅速增加，适应高温和低光环境(由浮游植物自遮光效应所产生)的丝状蓝藻在PXGQ和PXXQ站点中迅速占据绝对优势地位.但PXPJ站点中仍然以隐藻和硅藻为主要优势类群，该湖泊和泥河联通，和相对封闭的其他两个湖泊可能存在一定的差异，从而导致浮游植物群落结构出现不同.
从浮游植物营养动力学角度来看，μmax为当限制性底物浓度趋向无穷大时生物的生长速率，Ks通常用来衡量生物物种对营养物质的亲和性，Ks值越小亲和性越高，二者综合起来可以分析不同藻类在营养盐竞争中的优势地位.如果μmax1=μmax2，Ks1 < Ks2，那么两种藻在营养较丰富的时候可以共同生长，互不占优势，但是在营养短缺时，藻1可以迅速占优势; 当μmax1>μmax2，Ks1>Ks2，那么在营养丰富的时候藻1占优势，而营养短缺时藻2将占优势，这就是确定最大比增长率和半饱和常数的意义[18-19].
塌陷湖泊3个优势浮游植物种类中，N限制下具尾蓝隐藻、链形小环藻和伪鱼腥藻的μmax和Ks分别为0.66 d-1、1.66 mg/L；0.37 d-1、1.06 mg/L；0.71 d-1、2.26 mg/L；P限制下它们的μmax和Ks分别为0.51 d-1、0.023 mg/L；0.31 d-1、0.035 mg/L；0.90 d-1、0.015 mg/L.从中可以看出，链形小环藻比具尾蓝隐藻和伪鱼腥藻具有更强的N亲和性，因此在N营养相对缺乏情况下，链形小环藻对资源竞争能力更强，而在N营养丰富的情况下，伪鱼腥藻能够形成优势，有研究表明丝状蓝藻对高浓度N的适应性[20].同时伪鱼腥藻比具尾蓝隐藻和链形小环藻具有更强的P亲和性，因此在P营养相对缺乏的情况下，伪鱼腥藻更容易在P竞争中取得优势地位.
此前相关研究表明，由于农业非点源的大量输入，淮南塌陷湖泊N相对丰富，水体初级生产主要受P限制[8]，结合实际水环境调查结果(表 2)、浮游植物群落结构(表 3)和各优势种营养动力学参数可知，在3个湖泊N浓度相差不大、但存在P限制的环境条件下，伪鱼腥藻μmax最大而Ks值最低，对P亲和性最强，形成优势，同时耐受高温并适应低光环境[21]，因而夏、秋季在PXGQ和PXXQ站点中占据优势地位.在水温相对较低的春、冬季，浮游生物生长缓慢，特别是丝状蓝藻对温度较为敏感，而隐藻对P的Ks值低于链形小环藻，μmax大于链形小环藻，且水体中的N浓度与隐藻的Ks值最为接近，这些综合因素使得隐藻容易成为优势种. PXPJ站点与其他两个站点相比，硅藻和隐藻类群常年占优势，原因可能在于PXPJ站点与河流相通，有硅的输入，同时还可能与水环境条件、浮游动物和滤食性鱼类有关，具体原因需要进一步深入研究.此外，后续研究还需要综合营养、光照、温度及生物等多重因子的影响，建立相关的生态动力学模型，进一步确认并量化浮游植物群落结构演替的主要因素和动力学机制[22-23].
从塌陷湖泊生态系统和营养盐管理角度上看，具尾蓝隐藻和链形小环藻蛋白质含量高，是鱼类和水产养殖动物的天然饵料，而伪鱼腥藻则是易暴发水华的典型藻种，特别是塌陷湖泊氮浓度较高，在P浓度进一步升高，加上夏季温度光照适宜的情况下，可能会导致丝状蓝藻浮游植物密度的急剧攀升引起水华，事实上在夏季PXXQ和PXGQ塌陷湖泊的部分避风区，已经能见到部分丝状蓝藻的聚集，值得重点关注.湖泊的初级生产力主要受水体中N、P浓度及二者比率的影响，此前相关研究表明，两淮塌陷湖泊初级生产主要受P限制并与湖泊水体P浓度呈良好的正相关关系[8, 24]，因而，要控制湖泊水华的发生，首要应控制水中P的浓度，同时N浓度降低也可以减少丝状蓝藻的生物量，因为其对N的亲和性也较弱.综合来看，控制水体中TN浓度在2.0 mg/L、P浓度在0.1 mg/L(Ⅳ类水质标准)能维持水生态环境的健康，进一步可以优化渔业活动，保持控制丝状蓝藻的同时促进渔业生产.
4 结论1) 2014-2015年对淮南潘谢矿区3个塌陷湖泊的调查期间，观察到浮游植物共7门51属88种，其中PXPJ站点春季的第1优势种(属)为尖针杆藻，夏、秋、冬季分别为具尾蓝隐藻、小环藻和具尾蓝隐藻；PXGQ站点春、冬季第1优势种(属)为具尾蓝隐藻，夏、秋季为伪鱼腥藻；PXXQ站点春季第1优势种(属)为具尾蓝隐藻，夏、秋季为伪鱼腥藻，冬季为卵型隐藻.
2) 从浮游植物营养动力学角度上看，链形小环藻比具尾蓝隐藻和伪鱼腥藻具有更强的N亲和性，因此在N营养相对缺乏情况下更容易在竞争中取得优势；在塌陷湖泊现阶段N营养丰富P相对缺乏的环境条件下，伪鱼腥藻具有比具尾蓝隐藻和链形小环藻更强的P亲和性，加上丝状蓝藻的其他生态学特征，使得其易于在夏、秋季形成优势类群.结合区域营养状况和初级生产限制条件，在塌陷湖泊营养管理中P的控制和调节十分重要.
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