2018, Vol. 30 
(2: 大理大学药学与化学学院, 大理 671003)
(2: College of Pharmacy and Chemistry, Dali University, Dali 671003, P. R. China)
蜻蜓目(Odonata)隶属于节肢动物门(Arthropoda)昆虫纲(Insecta)，是一类原始而常见的不完全变态昆虫，除南北两极外，广泛分布于各种淡水环境中，稚虫水生，成虫多在羽化的水体附近活动，其生活史离不开淡水水体，淡水环境的各种因子直接或间接的影响蜻蜓目昆虫的取食、生长、交配、产卵及发育，从而影响蜻蜓的种群分布和多样性变化[1].近年研究结果显示：蜻蜓目昆虫的成虫和稚虫对栖息地环境的生态响应是一致的[2-4]，加上蜻蜓成虫个体大，体色艳丽，容易识别，又对栖息地环境因子较为敏感，能对湿地及水-陆环境变化做出迅速响应，所以常常作为环境的指示物种在环境监测领域应用[5-9].
蜻蜓目昆虫的分布与栖息地环境的关系近半个世纪以来在西方蜻蜓学界得到广泛关注，其分布与栖息地环境的多种因素有关，如环境植被、温度和微生境及生态综合特征等[10-14].栖息地环境的变化直接影响蜻蜓种群数量的改变，从而影响蜻蜓多样性变化，不同的研究者应用复杂统计方法和新生态理论对蜻蜓多样性与环境因子进行了大量研究，据不完全统计，近20年来，相关的文献就多达百余篇，且主要集中在具有悠久蜻蜓研究历史的国家[15]，如Koparde等[16]应用多元回归分析方法对印度西高止山的蜻蜓多样性与林冠盖度、横断面上的水域面积、海拔高度和河流等的环境变量进行分析，结果表明蜻蜓的丰富度和多样性与林冠盖度和水域面积呈正相关；Jeanmougin等[17]则是在评估当地环境因子后，从景观尺度变量与蜻蜓目多样性关系的模式下建立模型，分析蜻蜓多样性对环境因子的响应，指出城市内建筑物周围的池塘的蜻蜓多样性低于郊区和城郊的池塘，沉水植物覆盖度是影响蜻蜓多样性的关键因子，而Vilela等[11]应用广义线性模型(GLM)对巴西的棕榈沼泽地区的蜻蜓多样性与季节等环境因子的变化进行探讨，结果显示蜻蜓多样性有较强的季节性变化，不同种类的个体对生境选择有差异，其物种丰富度在不同的水体间存在差异.总之，蜻蜓目昆虫对生境因子的变化能做出迅速响应，其物种丰富度能客观反映当地环境状况.
我国对蜻蜓学的研究起步较晚，目前主要集中在蜻蜓多样性调查和区系特征等方面[18-21]，从蜻蜓栖息生境特征对蜻蜓多样性影响方面的研究不多[22-23].本研究以洱海湖滨区为研究地点，研究洱海湿地环境因子与蜻蜓多样性的关系，探讨人为干扰、湖底底质、水质、植被、植被结构与蜻蜓群落之间的关系，分析蜻蜓目昆虫与淡水湖泊湖滨带环境变化的响应关系，为洱海湿地的生态修复、湿地植被选种及洱海保护提供依据.
1 研究区域概况洱海位于云南省大理白族自治州境内，属于澜沧江湄公河水系.面积为249.8 km2，是云南省第二大高原淡水湖泊.洱海是大理市主要的生产和生活饮用水源，被当地人称为“母亲湖”，也是闻名中外的“苍山洱海”风景区和国家重点保护自然区，在大理地区的经济发展中起着重要作用[24]. 20世纪未，洱海湖滨带遭到严重人为破坏(农田、房屋及鱼塘等大量侵占湖滨区)，从2004年开始，大理州政府为保护洱海，治理污染，实施了大规模的“双取消”(取缔机动捕捞和取消网箱养鱼)、“三退三还”(退塘还湖、退耕还林、退房还湿地)、“六大行动”(环洱海生态恢复建设工程、污水处理及截污工程、面源污染治理工程、入湖河道和村落垃圾处理综合整治工程、流域水土保持工程和流域环境管理工程)及湖滨带生态修复等工作，目前，洱海治理已经初见成效，水质已经6个月保持在Ⅱ类[25-26]，水生植被得到有效的恢复，据最新调查统计洱海共记录水生植物47科108属145种，其中乔灌木15种，湿生草本植物75种，挺水植物15种，浮叶植物7种及沉水植物26种[27].
2 研究方法 2.1 调查方法2014 2017年每年5 7月对洱海湖滨区植被、水质等环境因子及蜻蜓进行每年2次调查(第1次在5月底到6月初，第2次在7月中旬)，样地的选择依据湖泊调查的基本原则[28]，在主要湖湾区、湖岸人群稠密区和出入湖口，综合考虑洱海周边的水源状况和人类活动情况，选择10个样点(图 1).
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图 1 洱海湖滨带调查样点 Fig.1 Sample collection sites of the Lake Erhai lakeshore |
每个样点在离湖岸1~10 m，分别设置5 m×5 m样方2~5个, 在5 m×5 m的样方中再设置1 m ×1 m小样方2~5个不等，在小样方进行稚虫标本采集、植物调查及水样采集，水样带回实验室后进行水体酸碱度(pH，玻璃电极法)、溶解氧浓度(DO，化学探头法)、总磷浓度(TP，钼酸铵分光光度法)、总氮浓度(TN，碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法)及氨氮浓度(NH3-N, 纳氏试剂分光光度法)的测定[28].
采用限时取样法采集蜻蜓样本，即：在大样方内，以1 h为限采集蜻蜓成虫标本，在小样方内以0.5 h为限，采集蜻蜓稚虫标本，稚虫用70 %乙醇保存，成虫用三角纸袋存放.
2.2 数据统计对10个样点，4年的调查数据用Excel统计，除植物和蜻蜓种数外，其余数据均取平均值(X±SE).
2.2.1 人为干扰及底质数据处理对每个样点根据年均人为干扰活动分为重度干扰、中度干扰和轻度干扰，即年均人为干扰活动日在250 d以上的样点划为重度干扰，100~250 d的划为中度干扰，100天及其以下的划为轻度干扰(表 1).
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表 1 调查样点的人为干扰及底质情况 Tab.1 Human disturbance and bottom quality of sample sites |
观察和检测小样方的底质，底质根据颗粒从大到小依次分为砂质、泥沙和淤泥3种类型(表 1).
2.2.2 植被覆盖度及植物丰富度对于每个样点，选取5 m ×5 m样方内典型的浮水、沉水、挺水和湿生植物群落, 其中湿生植物以株高在2 m以下的草本和木本幼苗计算[22, 28]，由此得到蜻蜓栖息地中的各浮水、沉水和挺水等各层的植被覆盖度.
同时统计样地内所有5 m ×5 m样方中的物种组成，计算样地植物物种的Gleason丰富度指数(D)[29]:
| $ D = S/\ln A $ | (1) |
式中，D表示Gleason丰富度指数；S表示样地植物名录中所列的物种数；A表示所调查的5 m ×5 m样方面积之和.
2.2.3 蜻蜓多样性数据统计对不同样点采集的蜻蜓数量特征, 计算蜻蜓的物种Shannon-Wiener指数(H′)[30]：
| $ H' =-\sum\limits_{i = 1}^s {{P_i} \cdot \ln {P_i}} $ | (2) |
式中, S表示总物种数, Pi表示群落中第i个物种个体数占所有物种个体数的比例.
Kolmogorov-smirnov test检验蜻蜓多样性及各环境因子的数据的分布是否符合正态分布，对符合正态分布的变量采用Pearson相关性分析.
3 结果与讨论 3.1 调查样地的植被特征与蜻蜓分布统计2014年5月至2017年5月间, 在洱海湖滨区的10个样点共调查5 m × 5 m样方65个，1 m ×1 m样方104个，采集植物20科46种，植被盖度及Gleason丰富度指数见表 2，各样点的优势种群存在差异(表 3).
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表 2 样地植被盖度及Gleason丰富度指数 Tab.2 Vegetation coverage and Gleason richness index |
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表 3 洱海湖滨带10个样点植被调查统计 Tab.3 Investigation and statistics of the vegetation of 10 samples in the Erhai lakeshore |
共采集蜻蜓11科22属28种1448头标本(其中稚虫162头, 成虫1286头)，样地蜻蜓种类及数量见表 4.
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表 4 样地采集蜻蜓(成虫及稚虫)种类、数量及多样性指数 Tab.4 Odonata(adult and nymph) species, numbers and diversity index of 10 samples |
调查样点的蜻蜓稚虫多样性与湖底底质(r=0.39，P=0.039)及溶解氧(r=0.54，P=0.024)均呈正相关，而与其他水质因子均呈负相关(表 5).
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表 5 湖底底质、干扰程度及水质情况与蜻蜓稚虫多样性 Tab.5 The lake bottom, interference degree, quality of water and diversity of Odonata nymphs correlation analysis |
蜻蜓成虫多样性指数与植物种数(r=0.623，P=0.067)和植被丰富度指数(r=0.498，P=0.028)均呈正相关，蜻蜓种数及植物丰富度(r=0.513, P=0.021)也呈正相关.
3.4 不同植被盖度、人为干扰与蜻蜓成虫多样性相关性分析蜻蜓成虫多样性与人为干扰呈正相关(r=0.74, P=0.013)；与湿生植被盖度(r=0.62, P=0.055)、挺水植被盖度(r=0.61, P=0.05)和沉水植被盖度(r=0.59, P=0.07)均呈正相关，与浮水植被盖度呈负相关(r=-0.29, P=0.040)；湿生植被盖度与挺水植被盖度(r=0.85, P=0.038)和沉水植被盖度(r=0.79，P=0.031)均呈正相关(表 6).
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表 6 植被盖度与蜻蜓成虫多样性的相关性分析 Tab.6 Correlation analysis of vegetation coverage and diversity of dragonfly adults |
湖滨带是水陆生态交错的过渡带，是湖泊的天然屏障, 属于地球上最脆弱的湿地生态系统之一[30-31].从4年的调查结果看，主要的挺水和沉水植物种群数量有明显变化, 其中不乏大量引入种如紫茎泽兰(Eupatorium adenophora)、水葫芦(Eichhornia crassipes)、三角梅(Bougainvillea spectabilis)和水杉(Metasequoia glypotroboides)等，蜻蜓成虫多样性与植物丰富度呈正相关，洱海湖滨带植被的演替影响着蜻蜓成虫多样性变化，植被多样性不仅反应了蜻蜓栖息环境的复杂程度，还为蜻蜓提供了取食、交配等活动的场所，湿地植被丰富度高的生境中蜻蜓的种类和数量也较多，这与已有的研究结果一致[10-11, 22].从不同植被的盖度来看，蜻蜓成虫多样性与湿生植被盖度、挺水植被盖度和沉水植被盖度均呈正相关，与浮水植被盖度呈负相关，这与王辰等[22]对北京地区湿地植被对蜻蜓生态分布研究有差异，这是否与洱海湖滨带浮水植物种类和植物群落结构不稳定有关，还有待于进一步研究.
研究结果还显示重度人为干扰导致蜻蜓成虫多样性降低，两者之间具有较高的负相关性，一般认为人为干扰将改变生态系统内部及其与外界间的能量交换与流动，从而改变动物栖息地的环境因子，降低物种多样性[32-33]，这与本研究的结果一致；蜻蜓目昆虫的生活史离不开淡水水体，水体环境是蜻蜓稚虫赖以生存的场所，尽管不同的类群对水体因子要求不尽相同，但蜻蜓总体趋势偏好选择水质好的淡水环境[1, 3]，这一结果在本研究中也得到验证，即水质因子中除溶解氧浓度与蜻蜓稚虫多样性呈正相关外，与总磷、总氮和氨氮浓度均呈负相关.湖底底质也一定程度的影响蜻蜓的群落变化，这可能是底质颗粒大存在一定的空隙，能为蜻蜓的卵的发育及稚虫提供较好的蛰伏环境有关.
总之，洱海湖滨带受人为干扰较为严重，其湖滨带植被及水体等环境也经历多次演替[34-36]，湖滨带的环境因子直接影响蜻蜓分布，环境因子的改变势必对蜻蜓物种多样性产生影响，所以在城市规划和建设中，应减少对洱海自然湿地的破坏和人为干扰，减少外来入侵种，保证湿地植被的多样性及群落结构的完整性，在对湖滨带进行生境修复时应综合考虑当地植被结构和植被种类合理选种.
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