2018, Vol. 30 
(2: 云南师范大学高原地理过程与环境变化云南省重点实验室, 昆明 650500)
(2: Provincial Key Laboratory of Plateau Geographical Processes & Environmental Change, Yunnan Normal University, Kunming 650500, P. R. China)
湖泊与水库为云南社会经济发展提供重要的水资源与生态安全保障.近年来在全球变暖和社会经济持续发展的背景下，以高原九大湖泊(面积＞30 km2)为代表的云南湖库面临着水资源紧缺、水质持续恶化和生态环境功能下降等问题[1-5].杞麓湖是一个构造断陷形成的大型湖泊，在经历长期地质演化过程后逐渐进入充填晚期[6].近年来，随着流域开发的持续，杞麓湖营养水平持续增高、生态环境功能持续退化，如1950s以来城镇扩张、农业开发等导致了废污水的大量排入，湖泊水质与环境指标严重超标且目前总体处于劣V类水平[7].流域水资源需求的持续增加使得湖泊水文改造与调控的力度显著增强，如1958—1981年期间杞麓湖落水洞被炸开泄水19次、共泄水4.9×108 m3，1981年对湖泊东部落水洞兴建泄水工程，湖泊水深控制在4.5~6.7 m之间，并总体保持稳定[8]；自1958年起，该湖泊也经历了围湖造田的大规模改造，先后共扩大湖滩地8.2 km2[9].杞麓湖作为大型湖泊对气候变化也较为敏感，如2009—2013年期间的西南大旱造成了湖泊水位的明显下降并濒临干涸(最大水深约1.3 m)，湖泊面积缩小了约12 km2[10].总之，杞麓湖过去几十年来受到富营养化、水文改造和极端干旱等干扰过程的多重影响，生态环境特征出现了明显改变、资源与环境功能持续下降[7, 11].因此，对该湖泊的保护与治理急需评价湖泊环境变化的历史、特征与生态效应，并系统识别主要环境压力及其驱动强度.
湖泊沉积物是记录流域与水体环境变化的重要信息载体，可用来重建流域开发及湖泊演化的长期历史[6]，而硅藻和色素记录是反映藻类变化可靠的代用指标[12].硅藻是淡水藻类的重要组成且对水体环境的变化十分敏感，部分种属具有稳定的生态适宜值和较窄的忍耐范围，因此硅藻群落组合能很好地指示水体环境的基本特征(如pH和总磷)[13]，并被广泛应用于现代水质监测与生态评价[14].同时硅藻具有分布广泛、物种多样性高和抗腐蚀的硅质壳体等特征[15]，其沉积物记录能够敏感地反映水环境的变化历史(如湖泊酸化[16]和富营养化[17])，已成为沉积物分析中常见的生物指标之一.同时浮游与底栖硅藻的组合能够较好地反映水深、湖滨带等湖泊环境与栖息地的变化[18]，从而有助于识别流域尺度上气候变化、人类活动等驱动过程的长期影响[19-21].近年来，基于硅藻群落组成与水体环境关系的转换函数数据库被广泛应用，使得硅藻记录在水质评价、水化学定量重建和生态环境修复方面成为一个较为成熟的湖沼学分析指标[22].目前硅藻指标已被应用于云南部分湖泊的水质现代评价及其生态环境变化的历史重建[23-25]，但杞麓湖硅藻群落的近现代分布与变化特征目前还未见报道.藻类光合作用产生的色素组分可以保存在湖泊沉积物中[26]，已有沉积物研究表明叶绿素及其衍生物相较于有机碳来说是一个指示湖泊初级生产力更为敏感的代用指标[27]，因此应用该指标可记录藻类生物量的长期变化特征[28].湖泊富营养化和气候变化导致的蓝藻暴发日益频繁[29-30]，沉积物中某些特定来源的色素可以指示蓝藻生物量的变化[31-32]，因此可被用于识别、评价富营养化和蓝藻暴发的历史[33-35].
本研究拟以杞麓湖为研究对象，通过提取该大型湖泊深水区的沉积物记录并开展物理、生物等指标的综合分析，识别近现代以来杞麓湖水环境与生物群落变化的历史与主要特征.结合现代监测和湖泊调查数据并应用多变量统计等分析方法，定量评价藻类生物量与生物群落变化的长期模式，并进一步评价水体富营养化、水动力条件改变和栖息地退化等对湖泊的长期胁迫作用及其生态效应.围绕低纬高原湖泊的生态修复与流域管理，本研究的开展可有助于识别大型浅水湖泊的环境变化模式与生态响应特征，并为建立亚热带湖泊系统的演化机制提供基础数据与科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况杞麓湖(24°5′~24°14′N，102°34′~120°53′E)位于云南省玉溪市通海县境内，属珠江流域西江水系，湖面高程在1796.8 m时，湖泊面积36.86 km2，最大水深6.8 m，平均水深4.0 m，平均蓄水量1.486×108 m3(表 1).杞麓湖主要入湖河流为红旗河、里山大沟及大新河，水资源的来源仅靠降雨径流补给且杞麓湖径流面积小、补给量有限，目前无明显的外流出口、为一封闭型高原淡水湖泊.湖泊流域属中亚热带半湿润高原季风气候，年平均气温15.6℃，干湿季分明，年平均蒸发量1164 mm，年平均降雨量882 mm，全年53%的雨量集中在6—8月[8].流域森林覆盖率较低，约为32.7% (含灌木)，且分布不均，植被类型以农田和灌木林地为主[36].至1985年，入湖泥沙输入量约1.3×106 t, 年均约5.4×104 t, 导致了湖底高程比1950s高出约0.2~0.3 m[37].
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表 1 杞麓湖湖沼学基本特征* Tab.1 Summary of key limnological features of Lake Qilu |
蒙自国家气象站近60年来监测数据显示，流域内年平均气温(平均值±1SD，下同)在1951—1995年期间总体保持相对稳定(18.6±0.4℃)，而从1995—2013年期间气温上升趋势明显(19.2±0.2℃).同时，杞麓湖流域呈现旱涝交替的长期变化特征(图 1a).如流域范围内年平均降水量近60年来为840 mm，而1968—1977和1992—2003年期间年平均降水量偏高，分别为902.5±32.9和895.8±30.1 mm；其中，1972、1984和1998等年份降水量偏高(如＞925 mm)，而降水偏低的年份分布在1979、1989和2011年(如＜780 mm).
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图 1 杞麓湖流域气候特征与水质年际变化时间序列：(a)温度与降水；(b)水体总磷和总氮浓度[38]；(c)水体透明度和浮游植物密度[39] Fig.1 Time series showing the annual mean changes of meteorological data(a), lake-water total phosphorus and total nitrogen(b), and water transparency and phytoplankton density(c) for Lake Qilu, respectively |
现代湖泊监测数据表明，1991—2008年期间杞麓湖水体总磷、总氮浓度均值出现明显波动，且变化趋势基本同步(图 1b)[38].如1990年水体总磷、总氮浓度分别为~59 μg/L、1.8 mg/L，总体处于富营养水平[40]，近20年来总磷和总氮浓度总体呈增加趋势(图 1b)，与杞麓湖流域人口稳步上升同步.总磷、总氮浓度分别于1993年、1996年达到92 μg/L、2.8 mg/L后，在1997—2005年间有所下降(分别为47±0.2 μg/L、2.4±0.2 mg/L)，而2006—2011年期间持续增加，至2011年总磷、总氮浓度分别为112 μg/L、3.9 mg/L. 1990s湖泊浮游植物密度保持较高水平(图 1c)，2000年开始呈现波动减少的特征并在2009—2013年期间持续增加，同期水体透明度总体较低(＜1 m)并与浮游植物密度呈现显著的反向变化模式.
1.2 样品采集与处理 1.2.1 样品采集2014年10月对杞麓湖进行湖沼学监测与样品采集.使用多参数水质监测仪YSI现场测定部分水质参数，并对浮游生物进行采样.采用瑞典HTH重力采样器在杞麓湖深水区提取岩芯(24°10′N，102°47′E；QLH-1-GC1，实际水深4.8 m；钻孔长度51.5 cm)，另取平行钻(QLH-1-GC2；钻孔长度55 cm)用于年代学测定(图 2)；所有钻孔样品在野外以0.5 cm间隔进行分样并置于4℃保温箱内避光保存，之后立即带回实验室冷藏保存.
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图 2 杞麓湖采样点位置(疏浚区分布源于文献[41]) Fig.2 Location and coring site of Lake Qilu |
利用210Pb和137Cs测年方法建立沉积物样品近200年来的年代序列.具体处理方法：取1.5 g冻干样品放入与标准源同一规格的塑料离心管中压实至约3 cm高度，胶封静置一周左右使226Ra与210Pb处于平衡状态，然后置于GAMMA仪器中测定放射性核素210Pb和137Cs比活度.测定仪器为美国Canberra公司生产的高纯锗探测器、数字化谱仪及多通道分析系统，并应用恒定补给速率模型(CRS)建立该钻孔的年代—深度系列[42].测定样品按钻孔深度30 cm以上间隔2 cm，30 cm以下深度间隔5 cm，在此基础上计算出年代学序列.以上测试在云南师范大学高原地理过程与环境变化云南省重点实验室完成.
1.2.3 沉积物理化指标及色素处理有机质含量测定应用烧失量方法[43]，主要步骤包括：称取0.1 g冻干样品，置于已灼烧恒量的白金坩埚中，将其置于马弗炉中，在550℃高温下灼烧3 h，待冷却后取出干燥2 h后称量，计算出烧失量(LOI550，%).沉积物粒度测定的步骤包括：称取0.05 g沉积物干样加10 ml 30% H2O2加热至有机质充分反应完全，之后加10 ml 10%盐酸去除碳酸盐，加蒸馏水静置12 h后添加10 ml的0.05 mol/L六偏磷酸钠超声波震荡后在马尔文2000激光粒度仪上进行测定.为确保所测数据准确，每个样品重复测试3次，重复测量误差＜1%.沉积物色素含量使用分光光度计进行测定[27]：取0.5 g沉积物干样，用90%的丙酮进行4次萃取，将萃取液合并，定容至20 ml.取上述溶液10 ml测定666 nm处的吸光值；进一步取上述溶液5 ml用无水乙醇定容到25 ml，测定在412、504和528 nm处的吸光值，参照文献[27, 33]相关公式计算叶绿素及其衍生物总量(CD)、颤藻黄素(Osc)和蓝藻叶黄素(Myx)含量.
1.2.4 沉积物硅藻样品处理对硅藻指标进行生物群落分析，实验处理方法包括前处理和玻片制作[44].硅藻前处理：首先称取0.2 g沉积物放入50 ml的烧杯中，加入6 ml 10%的HCl充分去除碳酸盐，再加约30 ml 30%的H2O2，并放于80℃水浴锅中水浴4 h以去除沉积物及硅藻细胞壁上的有机质.充分反应后离心并清洗4次后取1 ml转移至玻片, 静置干燥，最后用Naphrax®胶固定后鉴定，硅藻鉴定是在Leica(DM2500)显微镜1000倍(相差，油镜)下对每个样品完成400个硅藻壳体的计数，并计算硅藻属种百分比表示其相对含量.
1.3 数据分析方法为了甄别硅藻群落变化的主要时段，对硅藻数据进行限制性聚类分析(CONISS)并应用Broken-stick模型进行统计显著性检验.为识别硅藻群落结构变化的主要方向，对硅藻群落百分比数据平方根转换后进行PCA(principal components analysis)主成分分析[45]，进一步应用Broken-stick模型对主成分分析的主轴进行显著性检验.为了识别驱动硅藻群落变化的主要环境因子，我们对PCA主轴得分与各环境变量进行相关分析.以上生物与环境数据的统计分析主要基于软件R(程序包vegan)，沉积物数据的地层制图主要应用C2软件(V1.5).
2 结果 2.1 沉积物年代序列杞麓湖沉积物样品的210Pb活度随深度增加总体呈指数降低(图 3a)，柱芯沉积速率由底部至表层持续增加(图 3b).本钻孔的年代序列以基于表层至约30 cm深度样品的结果所建立的CRS年代模型(即约1920— 2014 AD)为基础，并应用本年代模型推算至钻孔深度40 cm(约1806AD)，因此本文各指标的分析结果以表层至40 cm深度的钻孔样品(即约1806—2014 AD)为主. 137Cs由于发生了向下运移，因此对年代测定贡献不大[45].
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图 3 杞麓湖沉积物样品210Pb比活度曲线(a)，年代-深度CRS模型和沉积速率变化(b) Fig.3 Depth profiles showing the 210Pb radio activities(a), CRS-based age model and sedimentation rate (b) for the sediment core of Lake Qilu |
烧失量(LOI550, %)结果表明了沉积物有机质含量持续增加的长期特征(图 4).沉积物有机质含量在1900—1950年间为11.7% ±0.7%，此后总体有较平缓的上升趋势，1950—1990年期间为14.8% ±1.0%.在1990s开始呈现迅速上升且波动增大的特征，1990年至今有机质平均含量为24.4% ±4.9%.沉积物粒度结果表明该钻孔总体以粉砂(2~64 μm)为主，黏土(＜2 μm)含量呈现持续降低，尤其在1950年以后沉积物中值粒径与粗颗粒物质组分明显增加.如1900—1950年间沉积物中值粒径较小(4.9±0.7 μm)，1950—1990年间中值粒径波动增大(11.0±3.6 μm)，在1990至今(25.8±18.5 μm)粒度进一步增大且出现剧烈波动，其中在2000、2009和2013年左右中值粒径分别为81.6、58.5和51.0 μm.
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图 4 杞麓湖沉积物色素指标、理化指标、硅藻群落PCA主轴得分与现代水体叶绿素含量[39]、主要流域开发与气候事件[10, 47]对比 Fig.4 Sedimentary profiles of pigments, physical-chemical indexes, grain sizes and diatom PCA site scores, with the annual mean lake-water Chl.a content and documented major watershed development and climate events for Lake Qilu[10, 47] |
杞麓湖岩芯色素含量变化总体分析(图 4)可看出，湖泊色素含量总体呈现长期上升的趋势且与现代水体叶绿素浓度的变化特征一致.其中岩芯底部至1960s期间总叶绿素含量处于低值，叶绿素含量为0.8±0.4 units/g org；1960—1990年，总叶绿素含量逐渐上升至2.8±0.6 units/g org；而1990s至今，总叶绿素含量出现了一次较大的波动，在12 cm(约1998年)处达到了峰值(5.0±1.4 units/g org)之后迅速降低，而大约2005年开始呈现持续升高的趋势.蓝藻黄素和颤藻黄素含量呈现出与总叶绿素含量变化趋势相同且同步的特征，如钻孔底部至1960年，总体水平较低且波动较小, 蓝藻黄素含量为0.9±1.0 μg/g org，颤藻黄素含量为3.1±4.0 μg/g org；从1960—1990年，蓝藻黄素与颤藻黄素含量均逐渐增加且波动增大(分别为3.2±1.4和8.4±7.3 μg/g org).而1990s至今，2种色素与总叶绿素一样在12 cm(约1998年)处达到峰值后迅速降低，之后又总体升高，期间蓝藻黄素与颤藻黄素平均含量分别为26.4±17.9和28.9±19.3 μg/g org.但与总叶绿素含量变化有所差异的是，蓝藻黄素和颤藻黄素含量在2008年左右出现1个明显峰值(图 4).
2.4 硅藻群落长期变化特征沉积物硅藻的分析共鉴定硅藻21属91种，其中百分比含量大于5%的常见硅藻共有15种(图 5).优势种主要有Aulacoseira ambigua、Cyclotella comta、C. pseudostelligera、Fragilaria crotonensis、C. meneghiniana、F. construens、F. breviastriata和Cocconeis placentula.近200年来，包含所有物种的硅藻群落结构总体表现为底栖硅藻(包括附生硅藻，下同)的逐渐减少(如从70%降至20%)，并出现优势种从贫营养物种到富营养种的转变.
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图 5 杞麓湖沉积柱岩芯常见硅藻(百分比大于5%)的群落结构地层图 Fig.5 Stratigraphic profile of common diatoms (> 5% relative abundance in at least one sample) with CONISS clustering at Lake Qilu |
非限制性聚类分析(CONISS)结果表明，硅藻群落结构的长期演替存在4次明显变化(图 5).在约1916年之前，硅藻群落中底栖硅藻与浮游硅藻约各占一半，底栖硅藻(47.5% ±9.8%)优势种为F. pinnata和C. placentula，而浮游硅藻以A. ambigua为优势种(30.4% ±9.9%)；1916—1962年期间，底栖硅藻大幅减少且持续下降(19.7% ±8.1%)，A. ambigua(50.9% ±5.9%)是主要优势种，C. comta数量持续上升. 1962—1986年期间，浮游物种进一步增多并占据群落的绝对优势地位(91.6% ±2.0%)、底栖硅藻数量极低(8.5% ±2.0%)；同时优势种群的百分含量出现明显波动，如A. ambigua含量总体下降(28.7% ±5.4%)，而C. comta快速增加并达到峰值(48.9% ±8.3%)，同时A. granulata开始少量出现(1.4% ±1.0%).在1986—2007年期间，底栖硅藻含量出现小幅回升(14.6% ±4.6%), Achnanthes minutissima、F. nanana和Nitzschia palea等底栖硅藻出现少量增长；同期，浮游硅藻持续占据优势(85.1% ±4.4%)但优势物种出现明显的演替，如C. comta持续降低(7.5% ±6.6%)且迅速被F. crotonensis所替代(33.2% ±12.9%)，而A. ambigua丰度变化不明显(26.0% ±11.9%)、C. pseudostelligera缓慢增长，A. granulata进一步增加至3.3% ±2.8%，同时Stephanodiscus hantzschii出现并缓慢增多，至2000年达到峰值后缓慢下降，到2007年基本消失. 2007年至今，底栖种类占总硅藻群落的比例持续偏低(13.6% ±2.3%)，主要底栖物种为N. palea且其他底栖种基本消失；浮游物种持续占绝对优势但出现优势种的转变，即C. pseudostelligera含量快速增加并成为主要优势种(37.6% ±11.5%)、F. crotonensis含量总体减少但仍为次优势物种，而A. ambigua则大幅减少、C. comta基本消失.
2.5 硅藻群落变化的驱动因子识别杞麓湖沉积物硅藻数据的主成分分析与零模型检验结果显示(图 6)，有4个PCA主轴显著，且PCA第1和第2主轴分别解释了硅藻群落变化的51.0%和18.9%，而第3、4主轴解释量较少(分别为6.6%和5.4%). PCA主轴1负半轴方向主要是F. construens、F. brevistriata、F. leptostauron和A. ambigua等贫中营养属种的得分较高，而正半轴方向则以F. crotonensis、C. pseudostelligera和C. meneghiniana这一类中富、富营养种为主.而从主轴2来看，正半轴方向多以附着水生植物的底栖种得分较高，如F. pinnata、C. placentula和F. construens等，而负半轴方向则以A. ambigua和C. comta等湖泊敞水区常见的浮游种为主.
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图 6 杞麓湖钻孔硅藻群落主成分分析第1和第2主轴样品点双图 Fig.6 PCA biplot showing the first and second axes for diatom assemblages in Lake Qilu |
进一步利用总叶绿素指标指代湖泊营养状况、底栖硅藻百分比反映湖泊栖息地特征，与硅藻群落主成分分析样品点得分的相关分析显示(图 7)，硅藻群落PCA轴1得分与沉积物总叶绿素呈显著相关(r=0.88，P＜0.001)，反映了驱动湖泊生物群落变化的主要环境因子是水体营养水平.而底栖硅藻百分比与群落PCA轴2得分呈显著相关(r=0.79，P＜0.001)，反映了硅藻群落变化的第2个主要方向与底栖环境和栖息地明显相关.
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图 7 硅藻PC1样点得分与总叶绿素散点图(a)和硅藻PC2样点得分与底栖硅藻百分比散点图(b) Fig.7 Scatterplots showing the correlations of diatom PCA site scores with sediment pigment concentrations (a) and the percentage of benthic diatoms (b), respectively |
沉积物多指标分析揭示了近200年来杞麓湖生态环境变化的历史，其中近百年以来湖泊初级生产力与水动力条件出现明显的改变.而沉积物色素浓度与硅藻群落记录指示了湖泊藻类的敏感响应，反映了杞麓湖湖泊生产力总体持续增加的趋势，与现代监测记录相一致；同时，沉积物硅藻群落出现的附着水生植物底栖硅藻种群被富营养浮游种所替代的特征可能指示了湖滨带破坏和水体富营养化等人类活动增强的长期影响.沉积物粒度组成和气候监测数据等综合反映了水文改造和极端干旱等过程明显改变了杞麓湖水动力条件和栖息地环境，从而叠加影响了湖泊生物群落的长期演替特征.
3.1 湖泊富营养化与藻类长期响应杞麓湖沉积物色素水平呈长期上升的趋势，尤其是在1960s后呈现出加速升高的特征，这与滇池、抚仙湖[25]和星云湖[48]等滇中地区大型湖泊沉积物色素变化的趋势相似.沉积物叶绿素及其衍生物(CD)、颤藻黄素(Osc)和蓝藻叶黄素(Myx)是指示湖泊藻类与蓝藻浓度变化的主要指标[49]，如颤藻黄素指示湖泊初级生产者的生物量变化[50-51]，而蓝藻叶黄素则指示蓝藻浓度的波动[45, 52].近几十年来湖泊初级生产力加速升高的区域模式，与1980s开始流域人类活动的持续加强及湖泊富营养化的现代过程一致.杞麓湖现代水体的调查表明，1957年颤藻是较为常见的浮游植物优势种，而2008年夏季蓝藻门(如水华束丝藻、颤藻)则占了浮游植物生物量50%以上[53]；同期浮游植物生物量出现至少1个数量级的增加，与沉积物记录的总叶绿素与蓝藻黄素含量变化趋势一致(图 4).杞麓湖1990s出现的沉积物色素浓度峰值与水体总磷、总氮峰值出现的时段同步，而1996—2004年期间湖泊营养盐水平有所下降，沉积物色素的变化反映了总叶绿素含量的减少.而近10年来营养盐的持续上升促进了藻类的生长(图 2)，从而导致湖泊初级生产力的持续上升(图 4)；颤藻和蓝藻叶黄素含量结果进一步表明，在1998、2008和2012—2013年左右杞麓湖出现了较大范围的蓝藻水华暴发现象，与已报道的蓝藻水华暴发时段基本一致[39].对杞麓湖水体化学特征与藻类叶绿素含量的多变量分析表明，水体总磷浓度和温度的上升是驱动杞麓湖藻类数量与初级生产力的主要驱动因子[53].董琼[36]对该区域土地利用变化研究表明，杞麓湖流域内农用地与非点源污染对于流域与水体污染负荷贡献率最大.如2004年，农业排放、工业废水和生活污水分别贡献了湖泊水体总氮负荷的54%、32%和10%，及水体总磷负荷的47%、17.5%和31% [54].
杞麓湖沉积硅藻群落的组成与演替直接反映了湖泊营养水平增加的长期特征. F. construens为1916年之前杞麓湖硅藻群落的优势种(图 5)，该种是高山地区中-贫营养湖泊常见的底栖物种[55]，同期湖泊沉积物色素含量总体较低且变化幅度小，反映了1916年之前该湖泊水体的营养水平总体不高. 1916年以前，中富营养水平的浮游种A. ambigua数量逐渐增加且在约1920—1962年期间达到峰值，时间尺度上与总叶绿素指标反映的湖泊初级生产力逐渐增加的变化趋势一致，表明了湖泊水体营养盐(如磷)长期而缓慢的富集过程[56].近几十年来，藻类群落的变化反映了湖泊水体营养盐浓度的快速上升趋势，并呈现群落结构变化与湖泊初级生产力变化的显著相关(图 7). 1980s开始，F. crotonensis数量的明显上升指示了水体营养盐的持续富集，特别是流域输入的总氮与总磷负荷大幅上升[57-61].同时A. minutissima数量开始少量出现，A. minutissima是一种附生于水生植物并且耐有机氮的底栖硅藻[62]，与水体氮浓度的升高变化同步.而1986—2007年期间，水体总磷和总氮浓度总体保持上升趋势，硅藻优势种C. comta逐渐被F. crotonensis所替代.从2007年开始湖泊主要营养盐(如氮、磷)呈现出上升趋势并达到较高水平(图 2)，特别是2007和2010年左右浓度均加速上升并达到高峰，同期A. ambigua与F. crotonensis数量持续下降、C. meneghiniana数量有所增加，而C. pseudostelligera数量迅速增加并成为新的主要优势种.长江中下游地区的研究结果表明C. pseudostelligera为富营养水体的常见浮游种[61]，C. meneghiniana的增长则被认为是湖泊富营养水平的指示物种[59].
3.2 湖泊环境变化与硅藻群落演变沉积物多指标记录同时表明，杞麓湖水体环境近现代以来经历了栖息地和水动力条件的长期波动.已有沉积物钻孔研究表明，杞麓湖全新世期间在长期气候影响下水深较浅、硅藻以附生水生植物的底栖群落为主[63].与之相类似，本研究结果表明在约1916年以前杞麓湖硅藻以附着水生植物的底栖物种含量较高(如Cocconeis placentula、Fragilaria pinnata、F. breviastriata)，是在水生植物覆盖度较高的云南湖泊中较为常见的底栖硅藻[64-65].而本研究也发现，沉积物粒度组成在1960s之前均较为稳定，以粉砂为主且黏土含量总体较高(图 4)，反映了较高的植被覆盖度下较弱的湖泊水动力条件和水位变化.在1916—1962年期间，底栖硅藻明显减少并持续维持在较低的水平(图 5和图 6)，同时与硅藻群落变化的第2个主要方向显著相关(图 7b)，可能指示了水生植物退化的长期过程并与历史记录反映的湖滨带持续破坏的趋势一致[66].同时，Cyclotella等浮游硅藻替代底栖硅藻的长期模式与云南已有湖泊沉积物的记录相似，指示了湖泊富营养化的过程与水生植物持续退化的变化特征基本同步[47, 64].
沉积物粒度指标能够提供湖泊水文波动与区域气候的信息[6]，而杞麓湖沉积物记录较好地反映了水文改造的长期影响与藻类的敏感响应.如1958年开始杞麓湖经历了大规模的围湖造田，1957—1982年期间湖泊水位下降2.82 m、湖泊面积减少了50.2% [9]，沉积物记录了粗颗粒物质出现的明显波动，且中值粒径由1960年之前的4.6±0.9 μm显著增加到1960—2000年期间的15.1±13.6 μm. A. ambigua在1950年左右达到峰值(约占60%)后持续降低，同时底栖硅藻在1960s基本被浮游种取代.由于A. ambigua个体具有较高的硅质含量和沉降速率并具有较低的光利用率[56]，1958年后杞麓湖水体扰动增强水动力增强，水体悬浮物质的增加与透明度的下降可能抑制了A. ambigua的生长，导致该物种在1960年开始持续减少[25].同期，A. granulata开始少量出现，已有研究表明在营养盐增加的背景下水体扰动的增强使得A. granulata具有较大的竞争优势[56].而A. granulata在长江中下游中富营养湖泊中较为常见而在重富营养湖泊中较少出现[67]，可能表明该时段杞麓湖硅藻群落的变化受水动力增强的控制. 2000—2005年，杞麓湖湖泊西部和南部浅水区进行了2次疏浚清淤(图 2)，各清除约100万m3底泥、清淤面积1.49 km2，合计去除内源污染物总氮2021 t、总磷215 t[41].同期，湖泊深水区钻孔记录了沉积物色素含量的明显下降、中值粒径出现最大峰值(81 μm)，浮游硅藻中C. comta数量有所降低而A. ambigua和F. crotonensis等物种数量出现波动变化，反映了湖泊疏浚清淤导致底泥释放到水体中的总氮等营养盐负荷下降(图 1)，同时可能也受到降水变化和人类活动的调节作用，并对藻类生物量和硅藻群落的构建产生了一定影响(图 4和图 5).
结合气温、降水数据变化及文献记录[9]，沉积物记录同时反映了气候变化对杞麓湖水文过程的调节效应并对硅藻群落的构建产生了叠加作用.如1953年前后流域经历了一个明显的干旱事件，此时A. ambigua含量小幅下降、C. comta快速增加，但中值粒径没有明显变化，表明此时干旱气候对藻类优势物种产生了影响但对湖泊水动力条件的影响不明显.自约1962年开始，在水动力较强的水体中具有竞争优势的A. ambigua开始减少并被C. comta所替代，表明了A. ambigua随着营养盐的增加逐渐失去了竞争优势[25]. 1970— 1972年间，降水量增加、流域汇水量上升，沉积物中值粒径相应增大，大量粗颗粒物质进入水体. 1981年开始，随着落水洞泄水工程的使用湖泊水位受到控制并总体保持稳定状态，沉积物粒度变化特征总体表现为小幅度的波动.而1990s期间，杞麓湖经历先旱后涝的降水量变化而水体营养盐水平经历了先增加后降低的特征(图 1)，反映了面源污染物输入负荷量受到地表径流强度的调节作用，从而导致了A. ambigua和F. crotonensis数量波动且交替上升的显著特征.在2009—2013年期间出现降水量明显降低、持续干旱的区域气候事件(图 1)，湖泊水位急剧下降[68]，导致了沉积物中值粒径进一步增加(29.4±17.4 μm)、河流相底栖种N. palea数量上升，而重富营养水体中常见的浮游种Stephanodiscus hantzschii在经历了1986—2007年期间的持续出现后基本消失，表明了湖泊营养水平较高的背景下硅藻群落的构建受到了水位持续下降的影响(图 6).同时，A. ambigua与F. crotonensis等大型浮游硅藻组分的明显下降而小环藻C. pseudostelligera成为优势物种，反映了区域气候的持续变暖促进了藻类生物量的持续上升也叠加影响了硅藻群落的结构，导致沉降速率较大的中大型硅藻种被小环藻等小型硅藻所替代[69].
4 结论通过提取杞麓湖沉积物记录与多个指标的综合分析，重建了近两百年来湖泊富营养化、水动力与栖息地变化的历史，发现水体营养水平与水动力环境变化明显、湖泊藻类群落与生产量出现显著转变，并与湖泊现代调查资料反映的杞麓湖生态环境变化模式基本一致.杞麓湖经历了长期的水体富营养化与硅藻群落演替过程，尤其是1960s以来围湖造田等人类活动与农业开发的明显增强，直接导致了杞麓湖的水位降低、水动力波动的幅度增强和流域污染物的持续输入，沉积物记录了粗颗粒物质含量的快速增加与粒度组成变化的明显波动，同时硅藻群落结构出现由中富营养物种为主向以重富营养物种为优势种的演替. 1980s开始水体营养水平和藻类生物量的增加进一步加速, 同期沉积物粒度变化幅度的降低，与1981年开始湖泊落水洞疏水工程的修建与水位人为调控的持续增强同步. 2000—2005年期间，湖泊浅水区的疏浚导致了湖泊水动力波动的增强与底泥释放营养盐总量的较少，直接导致了湖泊藻类生物量的快速降低，随后区域干旱事件的出现导致了藻类生物量的快速增加与硅藻优势物种的转变.另外，硅藻群落结构的演替模式同时揭示了1916年左右出现了底栖物种的快速降低并被浮游硅藻替代的明显特征，可能指示了流域人类活动的持续增强, 导致了湖滨带破坏与营养盐输入增加等过程的叠加影响.总之，湖泊沉积物的多指标记录反映了20世纪以来杞麓湖流域开发的持续对湖泊生态环境产生了明显的影响，尤其是1960s以来水文改造的增强和营养盐输入的加速显著改变了湖泊栖息地、水文动力条件和水体营养水平，导致了藻类生物量的持续增加、硅藻群落结构的快速演替与蓝藻水华暴发的出现，同时极端干旱事件的出现也对湖泊藻类产生了叠加影响.因此对杞麓湖的生态修复与流域管理需要在严格控制营养盐输入的基础上，降低对湖泊水文循环的控制、增加湖滨带栖息地和水生植物的恢复，并积极应对区域气候变暖与极端干旱事件的长期影响.
致谢: 感谢云南省高原地理过程与环境变化云南省重点实验室各位老师与同学在野外采样及室内分析中给予的大力帮助.| [1] |
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