湖泊科学   2018, Vol. 30 Issue (6): 1646-1654.  DOI: 10.18307/2018.0616.
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研究论文

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魏振华, 李言阔, 单继红, 汪凌峰, 丁红秀, 应钦, 钟毅峰, 邵瑞清, 鄱阳湖小天鹅越冬种群数量动态与空间分布格局. 湖泊科学, 2018, 30(6): 1646-1654. DOI: 10.18307/2018.0616.
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WEI Zhenhua, LI Yankuo, SHAN Jihong, WANG Lingfeng, DING Hongxiu, YING Qin, ZHONG Yifeng, SHAO Ruiqing. Population size dynamics and spatial distribution of Tundra Swan Cygnus columbianus wintering in Poyang Lake. Journal of Lake Sciences, 2018, 30(6): 1646-1654. DOI: 10.18307/2018.0616.
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基金项目

国家自然科学基金项目(31460107)和江西省水利厅科技项目(KT201436)联合资助

作者简介

魏振华(1992~), 男, 硕士研究生; E-mail:weizhenhau_ah@163.com

通信作者

李言阔, E-mail:liyankuo@126.com

文章历史

2018-03-23 收稿
2018-05-08 收修改稿

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鄱阳湖小天鹅越冬种群数量动态与空间分布格局
魏振华 1, 李言阔 1, 单继红 2, 汪凌峰 3, 丁红秀 1, 应钦 4, 钟毅峰 1, 邵瑞清 1     
(1: 江西师范大学生命科学学院, 南昌 330022)
(2: 江西省野生动植物保护管理局, 南昌 330038)
(3: 鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区管理局, 南昌 330038)
(4: 江西农业大学林学院, 南昌 330045)
摘要:2003-2015年,本研究采用地面同步调查法开展了鄱阳湖越冬小天鹅种群监测,分析了鄱阳湖小天鹅越冬种群数量动态和空间分布格局.结果表明13年来鄱阳湖越冬小天鹅平均数量为69417±31309只,虽然种群数量的年际波动较大,但是并无明显的变化趋势.2004年冬季记录到最小种群数量27016只,2013年冬季记录到最大种群数量115710只.每年冬季小天鹅在鄱阳湖呈聚集型空间分布格局,大湖池、珠湖和大汊湖是越冬小天鹅主要活动区.自然保护区系统涵盖了小天鹅重要的越冬湖泊,50.1%±38.2%的越冬小天鹅分布在保护区内.小天鹅在保护区内和保护区外湖泊中的数量并无显著差异,但是小天鹅对保护区外湖泊的利用频次显著高于对保护区内湖泊的利用频次.
关键词鄱阳湖    小天鹅    种群数量    空间分布格局    
Population size dynamics and spatial distribution of Tundra Swan Cygnus columbianus wintering in Poyang Lake
WEI Zhenhua 1, LI Yankuo 1, SHAN Jihong 2, WANG Lingfeng 3, DING Hongxiu 1, YING Qin 4, ZHONG Yifeng 1, SHAO Ruiqing 1     
(1: College of Life Science, Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, P. R. China)
(2: Wildlife Service of Jiangxi Province, Nanchang 330038, P. R. China)
(3: Management Bureau of Jiangxi Nanji Wetland National Nature Reserve, Nanchang 330038, P. R. China)
(4: College of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, P. R. China)
Abstract: In this study, we monitored the dynamics of population size and distribution of Tundra Swan wintering in Poyang Lake during 2003-2015. The result showed that the average population size of Tundra Swan wintering in Poyang Lake was 69417±31309 over the past thirteen years, with irregular population fluctuation. Over these years, the minimum population size of the Tundra Swan was 27016 in 2004, and the maximum was 115710 in 2013. The wintering Tundra Swan mainly clustered in Dahuchi, Zhuhu and Dachahu, where have been designated nature reserves. On average, 50.1%±38.2% of Tundra Swan wintered in lakes inside nature reserves. There was no significantly difference in the flock size of Tundra Swan between lakes within and outside of the nature reserves. However, compared to the lakes inside the nature reserves, the lakes outside the reserves have been more frequently exploited by the Tundra Swan.
Keywords: Poyang Lake    Tundra Swan    population size    spatial distribution    

小天鹅(Cygnus columbianus)为雁形目(Anseriformes)鸭科(Anatidae)水鸟[1].在中国分布的小天鹅为bewickii亚种,在俄罗斯东部繁殖,经蒙古国、中国北方地区到达朝鲜半岛、日本和我国长江流域、广东省和台湾地区越冬,其全球种群数量为317200~336200只[2].长江中下游是小天鹅的重要越冬地,其越冬种群数量曾达92000只,主要分布在鄱阳湖、洞庭湖、升金湖和崇明东滩[3].其中,鄱阳湖是小天鹅东亚迁徙种群数量最多的越冬地,每年达11000只以上,2005年冬季数量达到112000只[4].作为小天鹅的重要越冬栖息地,摸清该区小天鹅种群数量的变化对于了解该亚种的全球种群动态具有重要的意义.

迄今,有关鄱阳湖小天鹅越冬种群的研究主要集中在种群数量调查、空间分布以及越冬行为等方面[5-9].由于鄱阳湖区域面积大,跨度13个县市,大多数研究均局限在某一地区,比如鄱阳湖国家级自然保护区、鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区、都昌省级候鸟自然保护区等,研究结果不能全面反映整个鄱阳湖小天鹅越冬种群的现状.为了掌握整个鄱阳湖区小天鹅越冬种群动态,开展鄱阳湖区小天鹅越冬种群监测,通过地面同步调查,掌握小天鹅在鄱阳湖区的种群数量变化及其空间分布格局,为小天鹅种群保护和栖息地管理提供科学依据.

1 研究区域

鄱阳湖(28°11′~29°51′N, 115°49′~116°46′E)是我国最大的淡水湖泊湿地,位于长江南岸、江西省北部.鄱阳湖是一个季节性吞吐型湖泊,既承接赣江、抚河、信江、饶河、修水五河来水,同时受到长江来水的影响.水位年变幅达9.79~15.36 m:4月进入汛期,呈湖相,7月达最高水位;11月进入枯水期,持续到翌年3月,呈现出水陆交替的湿地景观.该区属亚热带湿润季风型气候,年平均气温17.0~17.8℃.气温季节性变化明显,无霜期平均为246~284 d,年平均降水量1636.4 mm,年平均日照1702 h,高于10℃积温平均为5244~5666℃,年辐射总量为460~477 kJ/cm2[10].

鄱阳湖是具有全球意义的候鸟越冬地,据统计,鄱阳湖迄今共记录鸟类352种,隶属17目61科,约占江西省鸟类物种总数的70 %.其中,国家Ⅰ级保护鸟类9种,占江西省国家Ⅰ级保护鸟类种数的75 %;国家Ⅱ级保护鸟类49种,占江西省国家Ⅱ级保护鸟类种数的71 % [11-12].

2 研究方法 2.1 野外调查

2003-2015年冬季,在整个鄱阳湖区95个子湖泊进行了小天鹅越冬种群同步调查(图 1),即在同一日期,定点、同步对湖区小天鹅进行种群统计.调查时间集中在每年12月中下旬和翌年1月上旬.由于地面调查覆盖子湖泊范围广、湖泊数量多,每年组建40多个调查组,每个组包括1~2名专业人员和1名向导,调查人员主要由鄱阳湖区3市13县(市区)林业局野生动植物保护站的工作人员、保护区工作人员以及江西师范大学、江西农业大学、江西省林业科学院的研究人员以及观鸟爱好者组成.每组配备1台20~60倍单筒望远镜和1台10×42双筒望远镜,选取利于地面调查的晴朗天气,各组在同一天的上午开始对各子湖泊开展调查.调查时沿湖边进行踏查,在无法沿湖边行走的子湖,则在湖中乘船观察,发现水鸟即停下进行观察统计.当小天鹅群体较小时,采取直接计数法统计小天鹅数量;当小天鹅群体较大时,则采用集团计数法统计小天鹅的数量[13-14].

图 1 鄱阳湖区小天鹅越冬种群监测点 1)沙湖*;2)大湖池*;3)蚌湖*;4)大汊湖*;5)西湖(南昌县);6)东湖*;7)程家池*;8)芰湖;9)瑶湖*;10)三湖*;11)艾溪湖;12)金溪湖*;13)青岚湖*;14)军山湖*;15)珠琳湖;16)南疆湖*;17)林充湖*;18)汉池湖*;19)大莲子湖*;20)企湖*;21)长溪湖*;22)花庙湖;23)高桥湖*;24)新妙湖*;25)矶山湖*;26)西湖(都昌县) *;27)南湖*;28)梅溪湖*;29)十里湖*;30)蓼花池*;31)北港湖*;32)泊洋湖*;33)太泊湖*;34)芳湖*;35)赛湖*;36)晚湖;37)芳兰湖;38)鞋山湖*;39)赤湖*;40)寺下湖;41)谷山湖*;42)常湖池*;43)砖塘湖;44)南港湖;45)象湖;46)皂湖;47)中湖池*;48)朱市湖*;49)陈家湖*;50)梅西湖*;51)蚕豆湖*;52)插旗湖;53)大伍湖*;54)对面山*;55)湛公湖;56)泥湖*;57)南溪湖*;58)三泥湾*;59)珠湖*;60)七里湖;61)长湖*;62)南尖湖;63)苍湖;64)落脚湖*;65)南湖(余干县)*;66)输湖*;67)玉丰*;68)周溪泥湖*;69)洲边湖;70)战备湖*;71)黄金嘴*;72)泗山*;73)甘泉洲*;74)盘湖*;75)马影湖;76)北甲湖*;77)常湖*;78)小滩湖*;79)焦潭湖;80)朱袍山*;81)都昌码头*;82)下坝*;83)千字湖;84)龙潭湖*;85)竹筒湖*;)86)钱桥湖*;87)盆湖*;88)枭阳大坝*;89)董家湖*;90)下茶湖*;91)邓湖;92)凤尾湖;93)赣江尾闾*;94)菱角湖;95)北深湖*; 加*表示该湖泊监测到小天鹅) Fig.1 The locations of the lakes involved in monitoring the wintering population of Tundra Swan in Poyang Lake (specific lake's names are in the following list:
2.2 数据处理

为了分析鄱阳湖区小天鹅越冬种群是否存在显著的变化趋势,本研究以小天鹅种群数量为因变量,年份为自变量,分析了鄱阳湖区2003-2015年小天鹅越冬种群数量的年际波动趋势.统计了每个湖泊中记录到小天鹅的次数和小天鹅平均数量,然后在ArcMap10.2中利用反距离权重插值法(Inverse Distance Weighted)分别生成小天鹅平均数量和利用频次栅格数据图层,栅格大小为0.05°×0.05°.为了比较处于不同保护状态的湖泊中小天鹅的利用频次和平均种群数量是否存在显著差异,使用One Sample Kolmogorov-Smirnov Test检验数据是否符合正态分布,如果符合则使用T检验,否则就使用Two Independent Sample Tests检验.所有的统计分析在SPSS Statistics 19.0软件中完成.

3 结果和分析 3.1 种群数量

2003-2015年冬季,鄱阳湖区小天鹅越冬种群年平均数量为69417±31309只,存在较大的年际波动,但是并没有明显的变化趋势(R2=0.035,P>0.05)(图 2).监测期间,种群数量最大值出现在2013年,为115710只,最小值出现在2004年,为27016只. 2005-2010年间,小天鹅种群数量显著下降(R2=0.898,P=0.004):2005年有112514只,2010年仅有32967只. 2011年冬季小天鹅越冬种群数量增加到96540只,2012年有所下降,2013、2014年维持在11000只左右,2015年有所下降.

图 2 2003-2015年鄱阳湖区越冬小天鹅种群数量动态 Fig.2 The dynamics of the Tundra Swan wintering population size in Poyang Lake surrounding from 2003 to 2015
3.2 空间分布

2003-2015年间,有47个湖泊记录到的小天鹅越冬个体总数超过全球小天鹅种群数量的0.3 % (表 1).其中,小天鹅记录数量超过全球小天鹅种群数量3 %的湖泊有15个,包括大湖池(51563只,2003年冬季)、金溪湖(33000只,2005年冬季)、大莲子湖(29053,2012年冬季)、珠湖(27000只,2011年冬季)、茶湖(21690只,2013年冬季)、蚕豆湖(21060只,2014年冬季)、输湖(19860只,2008年冬季)、沙湖(16750只,2006年冬季)、大汊湖(16490只,2015年冬季)、陈家湖(15000只,2013年冬季)、汉池湖(15000只,2008年冬季)、蚌湖(13640只,2005年冬季)、董家湖(12700只,2006年冬季)、盆湖(11519只,2011年冬季)、泗山(11506只,2011年冬季).在这些湖泊内的小天鹅平均数量为18876±6777只.小天鹅数量接近或超过全球小天鹅种群总数量的10.0 %,即31000只个体以上的湖泊包括鄱阳湖自然保护区内的大湖池、进贤县境内的金溪湖和鄱阳县境内的大莲子湖.

表 1 2003-2015年冬季鄱阳湖区小天鹅数量超过全球小天鹅种群数量0.3 %的湖泊及其记录的小天鹅数量 Tab.1 The lakes with the population size of Tundra Swan more than 0.3 % of the estimated world population size during 2003-2015

每年冬季记录有小天鹅活动的湖泊为32±7个. 13年的监测中有10个湖泊超过10次被记录有小天鹅分布(图 3),这些湖泊是小天鹅的重点活动区.其中,青岚湖在每年的调查监测中都记录有小天鹅分布,但数量较少,为1034±1178只;大湖池在13年的调查监测中有12次被观察到有小天鹅分布,数量为9384±16768只,年际数量差异较大,2003年冬季为51563只个体,而2010年仅记录到5只个体;赛湖、赤湖和太泊湖,虽然小天鹅出现频次较高,但记录到的个体数量较少,分别为2486±3420、165±177和179±332只.

图 3 2003-2015年冬季鄱阳湖区超过10年记录到有小天鹅分布的湖泊中小天鹅被记录次数及其平均数量 Fig.3 Frequency and average number of wintering Tundra Swan in lakes where were recorded more than 10 years from 2003 to 2015

从各湖泊的小天鹅数量来看,每年冬季小天鹅在鄱阳湖呈聚集分布(图 4a),即在少数湖泊中集群分布,少量个体零星分散在其他湖泊.大湖池、珠湖、企湖、大莲子湖和大汊湖分布的小天鹅群体数量较大,平均数量分别达8662±16263、6747±9492、5239±4759、4970±8531和4678±5137只,而且前3个湖泊中小天鹅集大群的现象较普遍.如2003年冬季,占鄱阳湖区小天鹅种群数量66.5 %的个体分布在鄱阳湖自然保护区内的大湖池. 2008年冬季大湖池、赛湖、大莲子湖和企湖4个湖泊中记录的小天鹅数量占当年冬季鄱阳湖小天鹅越冬种群数量的88.9 %.从各湖泊中记录到小天鹅的次数来看,小天鹅对各湖泊的观测频次也呈聚集性分布(图 4b),但主要聚集在鄱阳湖边缘子湖.各湖泊中小天鹅的年平均数量与利用频次之间存在极显著正相关(R2=0.623,P=0).

图 4 鄱阳湖越冬小天鹅种群空间分布格局: (a)平均数量; (b)利用频次 Fig.4 The spatial distribution of wintering Tundra Swan in Poyang Lake: (a) the average annual number; (b) based on occurrence frequencies

Mann-Whitney U检验结果表明,保护区内的湖泊小天鹅种群数量(1808.15±2767.03只)与保护区外(1623.71±2002.18只)不存在显著性差异(Mann-Whitney U=22442.0,P>0.05),小天鹅对保护区内湖泊的利用频次(3.64±2.95)则显著小于保护区外湖泊的利用频次(5.33±3.79)(Mann-Whitney U=1400.0, P=0.022);国家级自然保护区各湖泊内的小天鹅种群数量(1634.55±2406.27只)与省级保护区内的种群数量(2068.55±3278.18只)不存在显著性差异(Mann-Whitney U=4553.5, P>0.05),小天鹅对国家级自然保护区内湖泊的利用频次(3.97±3.32)与省级自然保护区内湖泊的利用频次(3.14±2.25)也不存在显著性差异(Mann-Whitney U=331.0, P>0.05);国家级自然保护区内湖泊小天鹅的种群数量(1634.55±2406.27只)与保护区外的种群数量(1623.71±2002.18只)不存在显著性差异(Mann-Whitney U=14691.0, P>0.05),小天鹅对国家级自然保护区内湖泊的利用频次(3.97±3.32)与保护区外湖泊的利用频次(5.33±3.84)也不存在显著性差异(Mann-Whitney U=812.5, P>0.05);省级保护区内湖泊小天鹅的种群数量(2068.55± 3278.18只)与保护区外的种群数量(1623.71±2002.18只)不存在显著性差异(Mann-Whitney U=7751.0, P>0.05),对省级保护区内湖泊的利用频次(3.14±2.25)则显著小于对保护区外湖泊的利用频次(5.33±3.84)(Mann-Whitney U=587.5, P=0.028).

3.3 保护区内外小天鹅的分布

在鄱阳湖区域,自然保护区涵盖了小天鹅的主要越冬湖泊. 2003年冬季—2015年冬季分布在鄱阳湖国家级自然保护区、南矶湿地国家级自然保护区和都昌湿地候鸟自然保护区内的小天鹅平均数量达35636±28037只,占鄱阳湖区越冬小天鹅种群总数量的50.1 % ±38.2 % (图 5),但这3个保护区的面积仅占鄱阳湖总面积的24 %.其中,鄱阳湖国家级自然保护区内分布的小天鹅数量最多,占鄱阳湖小天鹅总数量的40.3 % ±40.8 %.从2013年开始,鄱阳湖国家级自然保护区内小天鹅数量增加明显,每年在该保护区内的小天鹅个体均占当年鄱阳湖小天鹅总数量的48 %以上. 2014年冬季鄱阳湖国家级自然保护区内的小天鹅数量甚至达到鄱阳湖小天鹅总数量的84 %.都昌候鸟省级自然保护区内的小天鹅数量较少,平均数量只有8295±9245只,占鄱阳湖小天鹅总数量的12.0 % ±12.7 %,2008年和2011年数量较多,分别为21430和33539只,占当年鄱阳湖小天鹅总数量的43.40 %和34.74 %. 2010年冬季和2012年冬季多达79 %和81 %的小天鹅在调查期间被记录到在保护区外活动,2012年冬季至2014年冬季,监测期间分布在保护区外的小天鹅占鄱阳湖小天鹅种群数量的比例降低到16 %,但2015年冬季监测期间保护区外的小天鹅比例又增加到52 %.

图 5 2003-2015年冬季鄱阳湖区保护区内、外越冬小天鹅种群数量比例 Fig.5 The proportion of wintering Tundra Swan population size inside and outside nature reserves in the Poyang Lake from 2003 to 2015
4 讨论 4.1 种群数量

小天鹅在我国的越冬地主要分布在长江中、下游湖泊湿地.该区域小天鹅越冬种群数量的变化可以在一定程度上反映全球小天鹅种群的数量动态. 2006年长江中下游小天鹅数量为81000只[15],本研究发现鄱阳湖区小天鹅数量远大于这一估计值,2005、2006、2011、2013、2014年的数量均超过81000只,其中,2013年达115710只,是历年来鄱阳湖区小天鹅越冬种群的最大记录,占全球小天鹅数量的34.42 % ~36.48 % [2],这表明鄱阳湖小天鹅越冬种群已经成为全球小天鹅最重要的越冬种群之一.

由于影响迁徙鸟类种群数量的因素或过程可能发生在其繁殖地、迁徙停歇地或越冬地,通常很难确定影响迁徙鸟类种群波动的关键因素[16].本文研究表明鄱阳湖小天鹅种群数量虽然存在剧烈的年际波动,但是整体上并没有表现出显著的增减趋势.这表明虽然近年来鄱阳湖的水文情势发生了显著地改变[17],但是鄱阳湖区小天鹅越冬种群并未出现显著的趋势性变化,说明水文虽然是影响小天鹅数量分布的重要因素,但并不能直接影响到小天鹅的种群数量.该区小天鹅的种群波动可能与长江中下游其他湿地小天鹅的种群数量变化密切相关,2007-2010年鄱阳湖越冬小天鹅种群数量较少,但此时在安徽和湖南湿地越冬的小天鹅数量则相应增加,这表明部分小天鹅在这些年份在安徽和湖南湿地越冬,而没有选择鄱阳湖作为越冬地[18],这可能受到了食物资源、人为干扰和栖息地质量等多种因素共同影响,其中具体的影响机制还需进一步的研究.

4.2 空间分布格局与就地保护

鄱阳湖区候鸟就地保护网络较好地覆盖了小天鹅的主要越冬地.保护区内的越冬小天鹅数量占鄱阳湖小天鹅种群数量的50.1 % ±38.2 %.鄱阳湖国家级自然保护区、鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区和都昌候鸟省级自然保护区相互毗邻,涵盖了数量众多的小天鹅重要越冬湖泊,为小天鹅提供了理想的越冬栖息地.小天鹅就地保护网络已经构建了良好的框架.除了这3个保护区,鄱阳湖区还有另外15个自然保护区,但是这些保护区大多是森林生态系统类型的自然保护区,湿地候鸟保护网络尚有待加强[11].

小天鹅在鄱阳湖区呈现出明显的聚集型分布,小天鹅数量最多的3个湖泊(大湖池、珠湖、大叉湖)内的个体数量占到鄱阳湖区小天鹅总数量的11.0 % ±2.8 %,而且这些湖泊被小天鹅利用的频次也最高.但是,即使是在这些最重要的小天鹅越冬湖泊,小天鹅的种群数量在多次调查中表现出剧烈的波动,如大湖池个体数最多达28600只,最少仅15只;在其他湖泊小天鹅的种群数量变化同样剧烈,这与鄱阳湖区独特的水文节律和景观动态是密切相关的.在枯水期,鄱阳湖出现大量的碟形内湖,这些湖泊的水位与鄱阳湖主湖水位脱离,其水位变化过程主要受渔业生产的控制,这些碟形湖泊是越冬候鸟的重要栖息地,各湖泊水位消涨的不同步使小天鹅的适宜生境在各湖泊交替出现,使小天鹅在越冬期不同阶段在碟形湖之间迁飞[19-20].

虽然保护区内的一些湖泊是小天鹅的重要越冬地,但是研究表明在保护区外仍有大量的小天鹅分布:2010年冬季和2012年冬季多达79 %和81 %的小天鹅在调查期间被记录到在保护区外活动.小天鹅在碟形湖间的不断迁飞可能是保护区外的湖泊分布有大量小天鹅的原因之一,但具体的原因还需进一步的研究.本研究发现小天鹅对保护区内的湖泊的利用频次显著小于对保护区外湖泊的利用频次,这可能与小天鹅在保护区内的湖泊经常集大群,有限的觅食空间和食物资源迫使小天鹅无法在一个湖泊中长时间停留,不得不在各湖泊间往来迁飞;而保护区外湖泊数量众多,湖泊面积大,适宜生境出现的概率增大,导致小天鹅对这些湖泊的利用频次增加.

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