2019, Vol. 31 
乌江是长江右岸最大的支流，全长1037 km，总落差2124 m，流域面积87920 km2，年径流量与黄河相当，是我国12大水电基地之一.根据流域规划，乌江干流规划12个梯级电站.截止目前为止，乌江干流自上游至下游已建成11个梯级电站，分别为普定、引子渡、洪家渡、东风、索风营、乌江渡、构皮滩、思林、沙沱、彭水和银盘[1-4].位于乌江下游的彭水和银盘水电站为首尾相连的梯级电站，是乌江干流的第10级和第11级电站，分别开建于2005年和2007年，分别关闸蓄水于2008年1月和2011年4月.至此，这两座水电站将乌江下游原有连续的河流生态系统分隔成不连续的环境单元，造成了生境的破碎，库区范围内原急流开放型水生态系统转变为峡谷河道型水库生态系统[5-6]，而坝下河段水文节律则受大坝调度所调控，水位和流量波动效应明显[7].建坝引起的生境破碎、河道阻隔以及水文节律剧变导致鱼类的基因交流受阻、遗传多样性降低、产卵场破坏和生活史无法完成，以及其他水生生物类群发生变化进而引起食物网结构的改变[2, 5-8].研究表明高坝的修建深刻地改变了河流的水文节律和自然形态，导致河流从一个连续的生态系统转变成间断的不连续生态系统，这必然影响其间水生生物的生长、发育和繁殖，甚至导致某一类种群濒危以至灭绝[9-10].
底栖动物是河流生态系统的重要组成部分，是食物链的中间环节，其群落结构的演替规律对水生态系统状态具有重要的指示意义[11].关于高坝(坝高大于15 m)对河流底栖动物群落结构的影响效应，国外的研究案例较多，多集中于北美地区[12-13]、欧洲[14-15]以及澳洲[16-17].国内关于大坝对河流底栖动物的影响研究报道偏少，且大坝类型多局限于低坝以及低坝头小水电上[18-21]，鲜有高坝对河流底栖动物群落结构影响效应的相关研究报道.本文选取乌江下游河段近10年的历史监测数据，分析高坝建设前后以及不同时期底栖动物群落结构的变化和演替趋势，并采用百分比模式相似性指数(Percent Model Affinity, PMA)对高坝的影响效应进行定量评估，以期加深人们对水电工程引起的水生态效应的认识.
1 材料与方法 1.1 研究区域乌江发源于贵州西部威宁县乌蒙山，流经黔北及渝东南，在重庆市涪陵区注入长江.六冲河汇口以上为上游，汇口至思南为中游，思南以下为下游.乌江水系呈羽状分布，流域地势西南高，东北低，流域内喀斯特发育.地形以高原、山原、中山及低山丘陵为主.由于地势高差大，切割强，自然景观垂直变化明显.以流急、滩多、谷狭而闻名于世.流域处于典型的亚热带湿润季风气候区[22-24].本研究中，研究区域涵盖乌江下游自龚滩至涪陵的部分河段，该河段在2005-2011年建成有两座高坝大型电站，分别为彭水水电站和银盘水电站.
彭水水电站坝址位于重庆市彭水县万足乡，大坝为混凝土重力坝，坝高116.5 m，坝址以上流域面积69000 km2，占乌江流域总面积的78.5 %.流域多年平均降水量1160 mm，坝址多年平均流量1300 m3/s，年径流量410亿m3.年平均含沙量0.354 kg/m3，正常蓄水位293 m，死水位278 m，调节库容5.18亿m3，为季调节水库.开发任务是以发电为主，其次是航运、防洪及其他综合利用.水库回水至贵州省沿河县城，长约117 km，为峡谷河道型水库[2, 5-6].银盘水电站位于重庆市武隆县江口镇附近，坝址控制流域面积74910 km2，上游接彭水水电站，下游为白马梯级，是兼顾彭水水电站的反调节任务和渠化航道的枢纽工程.水库正常蓄水位215 m，总库容3.2亿m3，大坝为混凝土重力坝，坝高80 m，正常蓄水位215 m，死水位211.5 m，库水位每天在正常蓄水位215 m和死水位211.5 m之间变化，为日调节水库(图 1).
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图 1 乌江流域图及采样站位 Fig.1 Sampling sites in Wujiang River Basin |
底栖动物数据来自彭水水电站和银盘水电站长期生物监测计划(2006-2015年)以及2016年的补充调查.从上游至下游共设置10个监测断面，分别为龚滩(1#)，洪渡乌江(2#)、鹿角(3#)、万足(4#)(位于和靠近彭水水电站坝下)、彭水(5#)、银盘(6#)、蔡家嘴(7#)(位于和靠近银盘坝下)、江口(8#)、中咀(9#)和武隆(10#).采样时段为一年中的平水期(4-5月)、丰水期(7-8月)和枯水期(11-12月).采样年份分为3个时期，分别为大坝蓄水前(2006-2007年)，蓄水后第一时期(2008-2010年)和蓄水后第二时期(2011-2016年).蓄水前，研究河段的所有采样断面均保持天然河流形态(图 2A和图 2B)，蓄水后第一时期彭水坝上断面龚滩、洪渡乌江和鹿角已为彭水水库所淹没，成为库区的一部分，而彭水坝下断面万足坝下、彭水、银盘、蔡家嘴、江口、中咀和武隆则受彭水大坝的调度影响，水位和流量日波动效应明显，水位落差可达6 m(图 2C)，从而在河床沿岸形成面积较大的消落带.在蓄水后第二时期，随着银盘水库于2011年4月下闸蓄水，靠近银盘坝址的银盘断面成为水库的一部分，水库回水延伸到彭水断面，导致彭水断面成为银盘水库库尾的一部分，而银盘坝下断面蔡家嘴、江口、中咀和武隆不再受彭水大坝调度的影响，主要受银盘水库调度的影响，水位和流量波动效应明显，水位落差可达7 m(图 2D)，河床沿岸带形成较大面积的消落带.因此10个采样断面可根据水电站的影响程度分为4个区域，区域1(龚滩、洪渡乌江和鹿角)在彭水水库蓄水后主要受水库蓄水影响；区域2(万足坝下)在2008-2016年一直受彭水大坝调度的影响；区域3(彭水和银盘)在2008-2010年受彭水大坝调度的影响，在2011-2016年受银盘水库淹没的影响；区域4(蔡家嘴、江口、中咀和武隆)在2008-2010年受彭水大坝调度的影响，在2011-2016年则受银盘大坝调度的影响.
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图 2 彭水水文站和武隆水文站水位波动(建坝蓄水前(2007年)彭水(A)和武隆(B)水文站一年的水位变动，蓄水后(2015年)彭水(C)和武隆(D)水文站7月一周内的水位变动) Fig.2 The water level fluctuations of Pengshui and Wulong hydrologic stations (A-the water level fluctuations of Pengshui station within 2007 before impounding; B-the water level fluctuations of Wulong station within 2007 before impounding; C-the water level fluctuations of Pengshui station within a week in July, 2015 after impounding; D-the water level fluctuations of Wulong station within a week in July, 2015 after impounding) |
底栖动物的采样工具为标准踢网(30 cm×30 cm)或改良Surber网(35 cm×45 cm)，采样时间限定为5 min[24].采样河段由于流速较快和流量较高，底质主要为岩性河床和巨型石块，难以准确定量采集，因此密度和生物量未进行计算.底栖动物样品在野外经清水洗涤后简单分拣后装入宽口塑料瓶中用4 %的福尔马林液进行保存.样品送入实验室后用体式解剖镜(莱卡EZ4D，德国)和显微镜(奥林巴斯BH-2，日本)进行镜检.由于项目实施时间较长，样品鉴定人员中间有更迭，为减少数据误差，对标本鉴定水平进行降级处理，即所有样品均鉴定到科或由属种级降为科级水平，这也是不同实验室进行数据整合所常用的方法，因为底栖动物鉴定到科级水平完全能够满足生态学研究需要[25-26].多元统计分析采用PC-Ord v6.19软件，基本统计分析则采用SPSS v22.0软件.
计算各站位的百分比模式相似性指数PMA[27]，其公式为：PMA=100-0.5∑|a-b|，式中，a为底栖动物各类群在样点中实际所占百分比，b为底栖动物各类群在模型中所占百分比.以乌江PMA修正模型为依据计算各站位PMA分值，分值越高表明该站位受到的胁迫越小，其生态状态越接近建坝前.修正模型中底栖动物七大类群数量所占百分比见表 1[24].
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表 1 PMA修正模型中底栖动物七大类群数量占比 Tab. 1 The percentages of seven macroinvertebrate groups based on the modified PMA |
采用Bray-Curtis相似性指数绘制双序图来揭示不同区域不同时期底栖动物群落结构的差异.采用多响应置换过程分析(Multi Response Permutation Procedure, MRPP)检验不同时期的底栖动物群落结构差异的显著性.采用指示种分析(Indicator Species Analysis, ISA)来探讨不同时期底栖动物的指示分类单元.多元分析前，将不同区域各站位不同时期的样本数据进行百分比转换以消除采样努力量的差异影响[28].
2 结果与分析 2.1 群落结构的时空变化自2006-2016年共采集了153个有效样本，鉴定出63科.大坝蓄水前(2006-2007年)检出底栖动物34科，常见科为四节蜉科和扁蜉科，出现频次分别为60.87 %和69.57 %.就数量百分比而言，前5位优势单元为田螺科(29.34 %)、蚬科(28.12 %)、扁蜉科(8.87 %)、纹石蛾科(8.21 %)和觹螺科(7.65 %).蓄水后第一时期(2008-2010年)检出33科，常见科为觹螺科和贻贝科，出现频次分别为65.79 %和57.89 %，就数量百分比而言，前5位优势单元为觹螺科(33.38 %)、贻贝科(29.94 %)、颤蚓科(6.83 %)、钩虾科(6.78 %)和扁蜉科(5.77 %).蓄水后第二时期(2011-2016年)检出底栖动物46科，常见科为摇蚊科、颤蚓科和觹螺科，出现频次分别为76.09 %、47.83 %和46.74 %，就数量百分比而言，前5位优势单元为摇蚊科(24.41 %)、田螺科(20.76 %)、觹螺科(13.00 %)、椎实螺科(8.69 %)和长臂虾科(6.02 %).
不同时期的底栖动物群落结构差异显著(MRPP, T=-16.57, A=0.053, P < 0.001).根据ISA分析结果，蓄水前(2006-2007年)指示分类单元为四节蜉科、扁蜉科、纹石蛾科、带丝蚓科和田螺科.蓄水后第一时期(2008-2010年)指示分类单元为贻贝科和觹螺科.蓄水后第二时期(2011-2016年)指示分类单元为摇蚊科、颤蚓科、匙指虾科和水虻科.
大坝蓄水前软体动物是绝对优势类群，数量占比高达70.94 %，蓄水后第一时期软体动物依然占绝对优势地位，占比达71.56 %，蓄水后第二时期软体动物数量占比有所下降，数量占比降至53.87 %，而水生昆虫则上升至32.46 %，相比前两个时期，上升近10 % ~20 %.甲壳动物由蓄水前的1.39 %上升至蓄水后第二时期的7.59 %，寡毛类和其他类群所占数量百分比相比蓄水前有所上升(表 2).
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表 2 研究区域底栖动物不同类群在不同时期的数量占比 Tab. 2 The percentages of macroinvertebrate groups in different periods in the study area |
从Bray-Curtis双序图中也可以看出，区域1(图 3A)蓄水前后的底栖动物群落彼此分离，经MRPP检验差异达到显著水平(T=-15.33, A=0.197, P < 0.001)；区域2(图 3B)蓄水前后的底栖动物群落分离较为明显，经MRPP检验差异达到显著水平(T=-2.76, A=0.051, P=0.014)；区域3(图 3C)的底栖动物群落蓄水前与蓄水后第一时期的差异经MRPP检验达到显著水平(T=-1.88, A=0.078, P=0.036)，蓄水后第二时期与蓄水后第一时期群落结构的差异也达到显著水平(T=-1.94, A=0.031, P < 0.05)，但蓄水后第二时期与蓄水前的群落结构差异反而缩小，未达到显著水平(T=-0.23, A=0.004, P=0.314)；区域4(图 3D)的底栖动物群落结构蓄水后第一时期与蓄水前相比，差异未达显著水平(MRPP，T=-1.43, A=0.023, P=0.090)，蓄水后第二时期群落结构与蓄水后第一时期差异达到显著水平(MRPP，T=-2.72, A=0.012, P=0.019)，与蓄水前相比差异也显著(MRPP，T=-2.24, A=0.014, P=0.036).
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图 3 乌江彭水水电站影响河段不同区域基于底栖动物数据的Bray-Curtis双序图 Fig.3 The Bray-Curtis biplots based on macroinvertebrate data in different areas in the river reaches affected by Pengshui hydrologic station Dam in Wujiang River |
各区域不同时期底栖动物指示分类单元见表 3，从表 3可以看出，区域1蓄水前的主要指示分类单元为扁蜉科、四节蜉科、田螺科、带丝蚓蛾科和纹石蛾科，其观测指示值(Observed Indicator Value, IV)均在40以上，蓄水后该区域的指示分类单元为摇蚊科和颤蚓科；区域2蓄水前的指示分类单元为扁蜉科和四节蜉科，蓄水后由于物种更替频繁，无指示分类单元；区域3蓄水前的指示分类单元为四节蜉科，蓄水后第一时期的指示分类单元为贻贝科；蓄水后第二时期无指示分类单元；区域4蓄水前的指示分类单元为带丝蚓科，蓄水后第一时期的指示分类单元为四节蜉科，蓄水后第二时期无指示分类单元.
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表 3 不同区域不同时期底栖动物的指示物种分析 Tab. 3 The indicator species analysis of macroinvertebrates from different areas in different periods |
就类群而言，大坝蓄水前区域1软体动物是绝对优势类群，数量占比高达75.79 %，其次是水生昆虫，占比22.18 %，蓄水后寡毛类和水生昆虫成为优势类群，占比分别为47.26 %和50.47 %；区域2蓄水前软体动物和水生昆虫数量占比分别为51.52 %和42.42 %，蓄水后软体动物占比上升至81.43 %，水生昆虫占比则下降至7.29 %；区域3自蓄水后甲壳动物数量占比持续上升，软体动物占比先升后降，蓄水后第一时期占比高达84.11 %，水生昆虫占比先降后升；区域4寡毛类数量占比自蓄水后持续下降，甲壳动物占比先升后降，软体动物占比持续下降，水生昆虫占比则持续上升(表 4).
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表 4 区域1~4底栖动物不同类群在不同时期的数量占比 Tab. 4 The percentages of macroinvertebrate groups in different periods in areas 1 to 4 |
就不同区域而言，区域1和区域2由于受彭水水库蓄水影响，蓄水后PMA分值显著下降(图 4A)，区域3自蓄水后受彭水大坝调度的影响以及银盘电站蓄水的影响，PMA分值下降较为明显；区域4蓄水后第二时期相比蓄水后第一时期，PMA分值有所下降(图 4B).就具体站位而言，区域1和区域2的4个断面如龚滩、洪渡乌江、鹿角和万足坝下，蓄水后的PMA分值要远低于蓄水前；区域3的彭水断面PMA平均分值先剧烈下降后略有回升；区域4的几个断面如蔡家嘴、江口、中咀和武隆，蓄水后第二阶段与第一阶段相比，PMA平均分值明显下降.整体上来看，蓄水后第一阶段(2008-2010年)和第二阶段(2011-2016年)的PMA平均分值均随离坝距离的增加而呈现逐步增加趋势(图 5).
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图 4 不同区域PMA均值的变动趋势 Fig.4 The average PMA from different areas and their change trends |
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图 5 各监测站位PMA平均分值及变动趋势 Fig.5 The average PMA of different sites and their change trends |
大量研究表明河流建坝不仅改变了河流的水文地貌同时也改变了受影响河段的物种组成以及现存量[29-34]，本研究的长期观测结果表明大坝蓄水前后底栖动物群落结构发生显著变化，不同时期的群落结构差异明显，在统计学上达到显著水平.不同时期常见科和优势科的变化趋势表明，乌江下游底栖动物中的蜉蝣目稚虫对生境的剧烈变动不适应，而软体动物田螺科和觹螺科的一些种类对生境的剧烈扰动如水位的快速波动较为适应，与此同时摇蚊科和颤蚓科的一些物种在水库淹没区和坝下河段逐渐定殖下来[35-39].大坝下游流量的快速变化会对下游河段的水生态系统造成短期和反复的干扰.许多底栖动物对环境的适应具有局限性，大多数物种对流量的剧烈波动并不适应，这会造成物种丰富度、多样性和生产力的降低[40].如彭水电站坝下河段不稳定的生境环境导致生活于该河段的底栖动物物种更替频繁，除软体动物如田螺科的球河螺(Rivnlaria globosa)、觹螺科的卵圆仿雕石螺(Lithwglyphopsis ovatus)以及豆螺科的堇拟沼螺(Assiminea violacea)能适应短暂的脱水现象外，其余体型较小，生活周期短，实行r-对策的机会主义物种[41-42]，如双翅目的伪鹬虻科、滨蝇科、蠓科、蝇科、水虻科、虻科、大蚊科的种类和摇蚊科的一些种类(矮突摇蚊(Nanocladius sp.)、直突摇蚊(Orthocladius sp.)、拟矩摇蚊(Paraphaenocladius sp.)、多足摇蚊(Polypedilum sp.)、流水长跗摇蚊(Rheotanytarsus sp.)、长跗摇蚊(Tanytarsus sp.)、环足摇蚊(Cricotopus sp.)、开叉摇蚊(Dicrotendipes sp.)、肛齿摇蚊(Neozavrella sp.)、隐摇蚊(Cryptochironomus sp.)和特维摇蚊(Tvetenia sp.)等)在该河段短暂交替出现(附录1).蜉蝣目扁蜉科的似动蜉(Cinygmina sp.)在两座大坝蓄水前为优势种，蓄水后第一时期依然在彭水坝下河段广泛存在，随着银盘电站的蓄水，其适宜生境被不断压缩，在蓄水后第二时期已不常见.彭水坝下断面贻贝科的淡水壳菜(Limnoperna fortunei)在蓄水后第一时期大量滋生，但随着时间的延长以及坝下河段泥沙的沉积，河床岩石缝隙逐渐被泥沙填塞，石块的包埋度增加[43]，淡水壳菜的适宜生境逐渐萎缩，在蓄水后的第二时期种群规模衰退严重.与此同时，蓄水前的优势种田螺科的球河螺、觹螺科的卵圆仿雕石螺以及豆螺科的堇拟沼螺反而能趋避于石块的缝隙中经受短暂的脱水现象而存活下来.活动能力较强的甲壳类如长臂虾科的物种对水位的剧烈波动极为耐受，成为蓄水后的优势种群，在坝下河段极为常见.
大坝的修建运行会对大坝下游河段的物理、化学和生物特性造成影响，如河道形态以及底质粒径发生变化，处于不同调整期的河段具有代表性的种群结构，河流受到调控会导致原有激流生态系统发生一定程度的演替[15, 44].研究区域各个时期底栖动物指示分类单元发生一定程度的变化，表明建坝以及大坝的运行调度对乌江下游底栖动物的群落结构产生了重大影响，底栖动物群落结构随着时间的延长发生一定程度的演替.不同区域不同时期底栖动物的指示分类单元的变化也表明处于不同调整期的河段具有代表性的种群结构.蓄水前和蓄水后第一时期软体动物是底栖动物中的绝对优势类群，数量占比超过70 %，水生昆虫占比下降10 %左右，蓄水后第二时期软体动物数量占比有所下降，但仍占主导地位，而水生昆虫则上升近20 %.甲壳动物则呈稳步上升趋势，由蓄水前的1.39 %上升至蓄水后第二时期的7.59 %.从不同区域来看，区域2和区域4软体动物数量占比在蓄水后占比依然很高，高达60 %以上.以上结果表明在底栖动物所有类群中，软体动物对栖息地的丧失以及流量的剧烈波动具有较高的耐受性，水生昆虫则相对较不耐受环境的剧烈变化，而甲壳动物几丁质外壳对体内脱水具有较强的抵御作用，同时活动能力强，可及时逃离不利生境，因此对环境的剧烈变化适应性极强[45].
就不同区域而言，由于经受的胁迫因子不同，底栖动物群落结构的演替和对生态环境变化的响应模式不尽相同.就区域1和区域3而言，其受到的外界干扰主要是大坝建成蓄水后的淹没影响.淹没不仅导致原有河床底质发生根本性的转变，水位也大大抬升，底栖动物群落由原激流性河流种转变为典型的湖沼型静水种[46-47].区域1蓄水前田螺科、纹石蛾科、扁蜉科和四节蜉科数量占比分别为35.51 %、10.11 %、5.75 %和2.39 %，蓄水后这几个科完全消亡，蚬科也由蓄水前的35.44 %分别急剧下降到蓄水后的1.13 %，与此同时摇蚊科和颤蚓科占比由蓄水前的0.70 %和0.14 %分别急剧上升至47.45 %和47.26 %.区域3的觹螺科由蓄水前的45.19 %下降至蓄水后第二时期的16.20 %，而扁蜉科则由蓄水前的26.78 %持续下降至蓄水后第二时期的0.59 %.就区域2和区域4而言，其受到的主要胁迫因子为大坝调度引起的水位剧烈波动以及日流量急剧变化，底栖动物的适宜生境由于水位的消涨而大大压缩，该河段除了较为耐受短暂脱水现象的软体动物和一些机会主义物种外，蜉蝣目和毛翅目的物种几近绝迹，即使偶有采到，也很大可能是上游支流或小溪流漂流下来的种群.如区域2的四节蜉科数量占比蓄水前为27.27 %，蓄水后则完全消亡，而扁蜉科则由蓄水前的13.13 %降至蓄水后的0.13 %.区域4的扁蜉科在蓄水后第二时期数量占比只有2.62 %，而摇蚊科占比则高达21.28 %.
研究表明流量的昼夜波动可造成底栖动物的物种数和丰度的下降，而流量的稳定则对物种数和丰度的增加有利[48]，流量的突然增加或减少可导致底栖动物漂流行为的大量发生，而与生境条件的变化无关[49-51].在长期的观测中发现：在蓄水后的第一时期银盘断面还没有被淹没时段，由于水位的剧烈波动，纹石蛾发生大规模的漂流现象，并随水位的消涨而被搁浅在岩石表面或缝隙中[52-53]，尤其是在夏季经受高温暴晒后其种群死亡率很高，种群发生大规模衰退现象，这也是纹石蛾科数量百分比在两座电站先后建成运行后剧烈下降的根本原因.如纹石蛾科数量百分比由蓄水后前的8.21 %降至蓄水后第一时期的1.55 %和蓄水后第二时期的0.03 %.研究表明，毛翅目的多距石蛾科、摇蚊科和寡毛类对水位的昼夜波动及脱水较为耐受，而毛翅目的纹石蛾科以及蜉蝣目的扁蜉科则极不耐受[54]，我们也观测到万足坝下断面在蓄水后第二时期出现了大量多距石蛾科种类、摇蚊科的一些种类以及寡毛类在该断面也较为常见，建坝前较为常见的纹石蛾科和扁蜉科的一些种类现阶段在该断面已很难觅其踪迹，这与国外已有的研究案例较为接近[39, 54].
区域1和区域2的PMA均值在蓄水后急剧下降，表明蓄水后的生态状况已远远偏离蓄水前，其受到的胁迫程度很高.区域3的PMA均值在蓄水前处于较高水平，蓄水后第一、第二时期均处于较低水平，表明蓄水后第一时期彭水大坝调度引起的水位流量波动对生态系统的胁迫效应明显，蓄水后第二时期由银盘水库蓄水导致的淹没效应也很强烈.区域4在蓄水前由于银盘电站的开工建设导致PMA分值较低，但蓄水后第二时期相较第一时期PMA均值下降，表明继彭水电站蓄水后银盘电站的负面调控效应超过了彭水电站.以上结果表明PMA可有效地反映大坝对河流生态系统的影响效应.从长期变动趋势来看，无论是在蓄水后第一阶段还是蓄水后第二阶段，区域4的PMA平均分值均随离坝距离的增加而呈现逐步增加趋势，表明大坝调度对水生态造成的负面影响会随着离坝距离的增加而逐步弱化[45]，这与河流不连续体(Serial Discontinuity Concept, SDC)理论的预测趋势基本一致[55-56].
研究表明，大坝下游未受调控支流的汇入对坝下河段底栖动物种群的恢复具有积极作用，可有效缓解大坝的负面效应[17, 57-59]，底栖动物种群恢复距离和程度与坝下汇入支流的规模有很大关系，支流规模越大，恢复距离越短[57, 60-61].大坝调控带来的不利影响以及坝下支流汇入带来的恢复效应是造成坝下河段底栖动物种群不连续性的根本原因.因此坝下支流的汇入对底栖动物种群的恢复以及减缓大坝的不利影响意义重大.建议对银盘大坝坝下河段重要支流进行详细调研，一些支流上经济效应不高的水坝应予以拆除，在恢复支流生态的同时可减缓乌江干流高坝对水生态带来的不利影响.坝下河段流量的不稳定可造成泥沙的沉积以及着生藻类的过度生长，进而导致河床生境异质性的降低，这对底栖动物种群造成了不利影响，特别是蜉蝣目、鞘翅目、襀翅目、有巢石蛾以及蚋类[39, 62-64].此外，伴随流量剧烈波动的脱水现象对河流浅滩生境影响很大，可造成摇蚊类和有巢石蛾类种群的大幅度衰退，较长时间的脱水可导致水生昆虫从浅水区向深水区迁移，进而深水区水生昆虫的密度远高于浅水区[65-66].目前彭水和银盘大坝调度方式带来了坝下河段流量的急剧波动，这造成坝下河段底栖动物种群的大规模衰退，建议在兼顾发电效益的同时采取优化策略稳定坝下流量，减少河流浅滩带的脱水时间间隔，从而避免活动能力较差的水生昆虫搁浅而死亡，尤其是气温较高的夏季.根据近十年的监测成果，可将蜉蝣目扁蜉科、四节蜉科、细裳蜉科以及毛翅目纹石蛾科的种群恢复状况以及PMA指数作为评估减缓大坝不利影响措施效果的依据.
4 附录附录Ⅰ见电子版(DOI：10.18307/2019.0216).
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附录Ⅰ 研究区域底栖动物名录 Appendix Ⅰ The list of macroinvertebrates in the study area |
致谢: 水利部中国科学院水工程生态研究所的陈威、张俊芳、沈强、米玮洁、高少波、陈明秀等同志协助了部分野外采样工作，在此一并表示感谢!
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