淡水生态系统在人类社会中扮演着非常重要的角色，它向人类提供了极其丰富的生物多样性和不可替代的生态服务功能，如饮用水、水产品等^[1].随着人口增长、社会经济的快速发展以及对生物资源不合理的开发利用，河流、湖泊等自然水域生态系统出现了生物多样性下降、生态服务功能退化等问题^[2].鱼类是河流生态系统健康重要的指示生物，了解鱼类多样性和群落结构特征，识别鱼类多样性变化的驱动因子有助于河流生态系统的科学管理和保护^[3-4].

伊洛河是黄河三门峡大坝以下最大的支流，地处秦岭、伏牛山、崤山及黄土高原、洛阳盆地的衔接地带，属暖温带向北亚热带的过渡区域，流域内生境类型复杂多样，生物多样性丰富^[5].洛河的鲤(Cyprinus carpio haematoperus)、伊河的团头鲂(Megalobrama amblycephala)是当地历史上著名的经济鱼类，伊洛河进入黄河的入口也是黄河中下游鱼类集中的产卵场之一^[6].但近年来，随着流域内水土流失、钼、钨、金等有色金属和煤、铝矾土、耐火黏土等矿产资源的无序开发利用、河段水电开发程度高、控水工程密集、农村工业盲目发展等带来的环境问题，伊洛河出现了湿地面积萎缩、水环境污染、河流连通性丧失等问题，伊洛河鱼类资源及多样性衰退严重^[7-10].

然而，目前有关伊洛河鱼类资源及其多样性的研究资料匮乏，制约了伊洛河流域生物多样性保护与生态修复工作.在此背景下，基于2016年6次鱼类多样性监测结果，本研究分析伊洛河中下游鱼类多样性现状，探讨鱼类群落与环境因子的关系，以期为伊洛河流域鱼类多样性保护和河流健康发展对策的制定提供参考.

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

伊洛河(33°33′~35°05′N, 109°45′~113°06′E)是黄河的十大支流之一.伊洛河流域多年平均水资源总量32.31亿m³，平均含沙量4.4 kg/m³.伊洛河主要由伊河、洛河两大水系组成，其中洛河发源于秦岭的华山南麓洛南县，全长410 km，流域面积12852 km²；伊河发源于秦岭东支熊耳山区栾川县张家村，在偃师市枣庄注入洛河，全长268 km，流域面积6029 km².

两河汇流后东流至巩义市洛口以北入黄河.伊洛河流域涉及2个省、14个县市，地势总体上西南高、东北低，海拔最高超过2000 m，最低不到100 m.流域内地貌类型多样，可划分为山地、丘陵和平原3种地貌单元，分别占全流域面积的52.4 %、39.7 %和7.9 %，素有“五山四陵一平川”之称.伊洛河中下游以丘陵和平原为主，下游地区也是流域的经济重心所在，有经济比较发达的重工业城市洛阳市、煤炭城市义马市和农村工业实力强大的偃师市和巩义市，人口密度高，土地承载力大^[9-10].

为真实反映伊洛河河流鱼类的多样性现状，采样河段尽量远离橡胶坝蓄水区，以保证调查水域具有相对自然的河流环境.经前期实地踏勘，本研究设置洛河凌波大桥(4^#)、白马寺(3^#)河段，伊河西草甸(5^#)河段以及两河汇合后的黑石关(2^#)和入黄口七里铺(1^#)河段5个采样点(图 1).

1.2 样品采集与环境调查

采用自捕和渔民捕捞的方式对伊洛河中下游鱼类资源进行调查，调查时间为2016年2、4、6、8、10和12月.调查网具包括地笼、刺网等.每个河段浮性定置刺网3个，网目大小分别为2、6和10 cm，网高1 m，每网定置时间为24 h；虾笼3个，网目为1 cm，长3 m.每次调查期间，网具布设尽量涵盖不同类型的生境，每个采样点每次持续捕捞2 d.全年累计调查时间40天，统计渔获物71船次.调查期间，采集鱼类现场鉴定种类，进行全长、体长、体重等生物学测量.现场未能鉴定的种类，采用10 %福尔马林溶液固定，带回室内依据《中国淡水鱼类检索》、《中国动物志》、《黄河鱼类志》等相关文献进行鉴定^[11-14].在渔获物调查的同时，测量相关的环境指标.其中水温、pH值和电导率使用便携式水质分析仪(YSI Professional Plus)测定.同时现场采集2 L水样，在实验室内测定总磷(TP)、氨氮(NH₃-N)、高锰酸盐指数(COD_Mn)和五日生化需氧量(BOD₅).水样采集、保存和室内测定参照《水和废水监测分析方法》^[15].

1.3 数据分析 1.3.1 物种多样性指数

采用Margalef种类丰富度指数(D_m)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J′)、Simpson指数(D_s)分析鱼类群落多样性^[16-17]，计算公式分别为：

${D_{\rm{m}}} = \left( {S - 1} \right)/\ln N $

(1)

$H\mathit{' = - }\sum\limits_{i = 1}^S {{P_\mathit{i}} \cdot \ln {\mathit{P}_\mathit{i}}} $

(2)

$J\mathit{' = H'/}{\rm{ln\;}}\mathit{S} $

(3)

${D_{\rm{s}}} = 1 - \sum\limits_{i = 1}^S {P_i^2} $

(4)

式中，S为种类数，N为总尾数，P_i为第i种鱼类所占的比例.所有数据分析在Excel 2013软件中完成.

此外，采用Gleason丰富度指数D_GL=S/ln A，以计算黄河流域代表性支流的鱼类丰富度，其中S表示河流区段内全部鱼类种类数，A表示河流区段流域面积^[18].

1.3.2 群落优势种分析

采用百分比相对重要性指数(IRI)衡量不同物种的优势度，公式为：

$IRI = \left( {\frac{{\left( {{W_\mathit{i}} + {N_\mathit{i}}} \right) \cdot {F_\mathit{i}}}}{{\sum\limits_{i = 1}^n {\left( {{W_\mathit{i}} + {N_\mathit{i}}} \right) \cdot {F_\mathit{i}}} }}} \right) \times 100 $

(5)

式中，W_i为第i种在渔获物中的重量百分比；N_i为第i种在渔获物中的尾数百分比；F_i为监测河段第i种的出现频率.

1.3.3 丰度/生物量比较曲线

采用丰度/生物量比较曲线(Abundance-Biomass Comparison Curve，简称ABC曲线)对鱼类群落结构受外界干扰情况进行评价.丰度/生物量比较曲线方法是在同一坐标系中比较生物量优势度曲线和数量优势度曲线，通过两条曲线的分布情况来分析群落在不同干扰程度下的响应. ABC曲线的统计量用W表示.

$W = \sum\limits_{i = 1}^S {\frac{{\left( {{W_\mathit{i}} - {N_\mathit{i}}} \right)}}{{50\left( {S - 1} \right)}}} $

(6)

式中，S为出现的物种数.对未受干扰(稳定的)群落，生物量优势度曲线在数量优势度曲线之上，W为正值；在中度干扰状态，两条曲线出现相交，W在0值附近；如果数量优势度曲线在生物量优势度曲线之上，W为负值，表明群落处于严重干扰状态. ABC曲线采用Primer 5.0软件包完成^[19-21].

1.3.4 群落结构变化与环境因子的关系

采用对应分析探讨鱼类群落结构与环境因子之间的关系.首先对物种数据(尾数百分比)进行除趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis，DCA)，以判断后续分析模型(线性或单峰)的选取(第一轴长＞4，采用单峰模型，使用典范对应分析(Canonical Correlation Analysis，CCA)；第一轴长＜3，采用线性模型，使用冗余分析(Redundancy Analysis，RDA)；3＜第一轴长＜4，单峰模型和线性模型均可).为了优化分析，对环境数据进行lg(x+1)转化，剔除波动因子(Inflation factor) > 20的环境因子，并在分析中降低稀有种的权重.利用Monte Carlo检验(Monte Carlo test，999 permutations，P < 0.05)筛选出具有重要且独立作用的最少变量组合.该最少变量组合用于最终的排序分析中.数据分析和排序图输出均采用CANOCO 4.5软件^[22].

2 结果 2.1 水质理化指标

理化指标检测结果表明伊洛河中下游5个河段的环境差异较大(表 1).凌波大桥、西草甸河段的流量、NH₃-N和TP浓度显著低于七里铺河段，凌波大桥河段的流量、NH₃-N和COD_Mn浓度显著低于黑石关河段(Kruskal-Wallis检验，P < 0.05).依据《地表水环境质量标准》中的Ⅲ类标准，七里铺河段2、4、6和8月调查期间NH₃-N浓度偏高，浓度范围为1.03~1.47 mg/L，水质为Ⅳ类；黑石关2月调查期间TP浓度偏高，为0.25 mg/L，水质为Ⅳ类；白马寺4月BOD₅偏高，为5.6 mg/L，水质为Ⅳ类.七里铺、黑石关和白马寺河段其余监测期间水质均为Ⅲ类；凌波大桥、西草甸河段监测期间水质均为Ⅱ类.

2.2 鱼类组成及多样性

2016年在伊洛河中下游5个河段共统计鱼类214.7 kg，12361尾，共43种，隶属于4目9科37属(附录Ⅰ).其中，鲤形目鱼类31种，种类数最多，占72.1 %；其次是鲇形目，6种，占14.0 %；鲈形目有5种，占11.6 %；胡瓜鱼目有1种，占2.3 %.科级水平上，鲤科种类最多，有28种，占65.1 %；鲿科次之，有4种，占9.3 %；再次为鳅科3种，占7.0 %.鲇科、虾虎鱼科、塘鳢科、刺鳅科、乌鳢科、银鱼科分别为2种、2种、1种、1种、1种和1种，分别占总物种数的4.7 %、4.7 %、2.3 %、2.3 %、2.3 %和2.3 %.空间上，伊洛河七里铺、黑石关、洛河凌波大桥、白马寺以及伊河西草甸河段分别采集到鱼类33种、15种、26种、24种和25种.

所监测的5个伊洛河中下游河段鱼类群落的Shannon-Wiener多样性指数的变动范围为1.74~2.45；Pielou均匀度指数的变动范围为0.59~0.77；Margalef丰富度指数的变动范围为2.44~3.74；Simpson优势度指数的变动范围为0.73~0.87.空间上，西草甸河段的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数最高，凌波大桥次之.黑石关河段的Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数以及Simpson优势度指数在5个河段中最低，分别为2.44、1.75和0.73.七里铺河段的Pielou均匀度指数在5个河段中最低，为0.59(图 2).

2.3 鱼类群落的优势种

结果显示，七里铺河段鲤(Cyprinus carpio)、和似鳊的生物量所占比重最大，分别为26.6 %、23.2 %和14.9 %. 的数量最多，占总尾数的40.4 %.黑石关河段数量最多的种类为麦穗鱼(Pseudorasbora parva)，占总尾数的46.7 %.白马寺河段生物量比重较大的种类主要有似鳊、鲫、花(Hemibarbus maculatus)和红鳍原鮊(Cultrichthys erythropterus)，分别占总重量的25.4 %、15.6 %、14.0 %和11.3 %，数量较多的种类主要有麦穗鱼和似鳊，分别占总尾数的28.4 %和15.9 %.凌波大桥河段生物量比重较大的种类主要有兴凯鱊和黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)，分别占总重量的45.0 %和17.1 %，数量较多的种类主要有兴凯鱊和鳑鲏属鱼类，分别占总尾数的25.9 %和32.6 %.西草甸河段生物量比重较大的种类主要有鲤和鲫，分别占总重量的48.0 %和34.5 %，数量较多的种类主要有兴凯鱊、中华鳑鲏(Rhodeus sinensis)和鲫，分别占总尾数的35.8 %、19.3 %和14.6 % (表 2).

2.4 ABC曲线

ABC曲线图显示，七里铺和黑石关的W值均小于0，丰度优势度曲线总体上位于生物量优势度曲线之上，且丰度优势度曲线的起点要明显高于生物量优势度曲线的起点，表明鱼类群落受到严重干扰，群落中前几个优势种均以小型鱼类为主，且第一优势种的个体均重小于鱼类群落的平均体重.白马寺和凌波大桥的W值大于0，且生物量优势度曲线与丰度优势度曲线相交，表明鱼类群落受到中度干扰，河段内鱼类群落逐渐由一种或者几种个体较小的种类占优势.西草甸的W值大于0，生物量优势度曲线总体上位于丰度优势度曲线之上，且生物量优势度曲线的起点高于丰度优势度曲线的起点，表明鱼类群落结构稳定，优势种中出现了较大体型的个体(图 3).

2.5 鱼类分布与环境因子的关系

物种DCA结果显示，4个排序轴的梯度长度(0.595、0.339、0.220和0.155)小于1，为线性模型，故选择冗余对应分析. 43个自变量与7个环境变量的双序图见图 4.

RDA结果显示，NH₃-N、TP、COD_Mn环境因子贡献于轴1，pH、水温等环境因子主要贡献于轴2，轴1和轴2能共同解释所有变量的77.9 % (图 4).总体上，沿着轴1，从左到右，采样点呈现出自上游到下游的空间变化趋势.随机置换检验发现，NH₃-N、TP和pH是导致伊洛河中下游鱼类群落结构差异的主要影响因子(P < 0.05)(表 3).其中，兴凯鱊、黑鳍鳈(Sarcocheilichthys nigripinnis)、瓦氏雅罗鱼(Leuciscus waleckii)等种类偏好NH₃-N、TP浓度较低的河段，花、马口鱼(Opsariichthys bidens)等种类偏好pH相对较低的河段.

3 讨论

历史资料显示，伊洛河流域共有鱼类约50种^[10].本研究通过近一年的采样调查，仅伊洛河中下游就分布有鱼类43种，多于徐帅等^[10]报道的26种，增加记录的鱼类主要有清徐胡鮈、鳙、似鮈、黄颡鱼属及鱊亚科种类.在流域尺度上，与黄河其他主要支流相比^[23-27]，伊洛河中下游鱼类丰富度指数达4.45，居黄河主要支流之首(表 4).可见，伊洛河对于维持黄河流域鱼类多样性具有十分重要的作用.

然而，调查河段鱼类群落结构及其多样性在时空上仍有一定的差异.历史上，伊洛河入黄口是黄河鲤天然的产卵场，河水清澈，水草茂盛^[6].但是本研究调查显示，七里铺河段鲤的比重不大，重量百分比和尾数百分比仅为总重量和总数量的21.87 %和1.34 %.和似鳊为渔获物的优势物种.而且近河口的黑石关河段鱼类物种丰度在各河段中最低，仅采集到鱼类15种.伊河魴在本次调查中没有采集到. ABC曲线显示，七里铺和黑石关河段鱼类群落处于严重干扰状态，渔获物以小型鱼类为主，其生态习性多为广适性、耐污性种类；大规格种类主要为鲢、鳙、草鱼或鲤，量少且多为水域增殖放流对象.凌波大桥和西草甸河段水质环境相对较好，偏好清洁水体的宽鳍鱲、瓦氏雅罗鱼、多纹颌须鮈(Gnathopogon polytaenia)等种类在该河段也有分布，故这两个河段的鱼类群落结构相对稳定(W值大于0).但同历史资料相比^[10]，本研究显示伊洛河中下游鱼类资源整体上向物种资源量降低、个体小型化等变化趋势.从物种的环境指示功能看，上述变化也反映了伊洛河中下游河流生态环境的退化.

鱼类多样性不仅受捕食、竞争等生物因素的影响，还受生境类型、水温、水质、水利工程等非生物因素的影响^[28-31].生境异质性高的河段，底质、水文等环境条件多样，能够维持较高的生物多样性^[32-33].本研究区域是伊洛河流域的经济重心所在，区域内的景观格局已发生较大变化^{[8, 10]}.从生境多样性上看，白马寺、黑石关河段水流较缓，生境类型相对单一，以淤泥、泥沙底质为主；而凌波大桥和西草甸河段流速相对较高，且河道宽窄相间，有心滩分布，底质除泥沙底质外，也分布有砾石滩，生境异质性相对较高，故这两个河段的鱼类多样性水平较高.此外，研究结果显示，水质污染也是影响伊洛河鱼类多样性的重要因素. 2016年七里铺、黑石关及白马寺河段多次出现水质不达Ⅲ类水，超标因子以氨氮、总磷和BOD₅为主.历史资料显示，2011年伊洛河流域内47.7 %的水环境功能区水质不达标，超标河段主要分布在洛河宜阳以下的洛阳、偃师等河段^[10].污染原因主要是排污企业超标排放，生活污水未得到有效集中处理^{[6, 34]}.河流氮磷等污染加重，除影响鱼类、底栖动物正常的生理、生长外，还会促使水体藻类及其他微生物大量繁殖，溶解氧浓度减少，水体通气差，导致底栖性鱼类减少，水域鱼类群落结构单一.结合其他研究结果，分析导致伊洛河中下游鱼类多样性下降的其他因素包括：(1)水利工程建设导致的河流连通性降低，土著鱼类适宜的栖息地减少.目前，伊洛河干流已建、在建水电站40余座.密集的水电站建设，导致河流纵向连通性丧失，枯水期及平水期多个河段存在断流、脱流现象.此外，无序的采石、挖砂造成河道下切或沿岸砂石堆积，阻隔了主河道与漫滩之间的水文连通，导致河道与河岸带生境的横向连通性丧失，进而使得鱼类栖息地减少^[35-37]. (2)非法渔具的使用.随着沿岸地区居民生活水平的提高，人们对土著野生鱼类的需求日益增加，导致了滥捕行为的蔓延.调查期间，研究人员发现电捕、毒鱼等非法捕捞活动时有发生.这些人为因素也加剧了鱼类资源的衰退.

群落生态学理论认为，河流环境的变化对鱼类多样性影响的驱动机制不仅表现在群落结构上，如物种组成、个体丰度的变化，还表现为群落功能的同质化^[38-39].本研究中，尽管在七里铺河段采集到的鱼类种类最多，但其均匀度指数最低，其原因在于该河段鱼类群落结构组成不均，资源量主要集中在少数几个优势物种上，如、似鳊、鲫等.同时在群落功能上，这些种类属于广适性、耐污性鱼类.随着河流环境的退化，这些种类取代了原有的亲流性土著鱼类(瓦氏雅罗鱼、多纹颌须鮈等)成为调查河段的优势种.当然，伊洛河流域不同尺度环境因子对鱼类群落和功能多样性的影响机制仍有待深入研究.

总体来说，伊洛河中下游鱼类多样性现状是水质污染、河流连通性降低、适宜栖息地减少、非法捕捞等多因素综合作用的结果.为积极推进流域水生态文明建设，针对伊洛河鱼类多样性现状，建议采取以下措施：(1)全面开展伊洛河流域水生生物多样性监测，加强稀有物种(如伊河鲂)的就地和迁地保护；(2)应重视洛阳河段的水质污染，加强流域内水质监管与治理；科学开展流域小水电的回顾性评估，合理恢复河流连通性；(3)在橡胶坝下游减水河段以及受损的鱼类产卵场等重点区域，开展生态修复，科学实施伊洛河梯级橡胶坝群的联合调度运行；(4)加强黄河郑州段黄河鲤国家级水产种质资源保护区伊洛河核心区(伊洛河巩义市康店大桥至伊洛河入黄河口处)和洛河鲤国家级水产种质资源保护区的管理，积极推进保护区全面禁渔.

4 附录

附录Ⅰ见电子版(DOI：10.18307/2019.0217).