2019, Vol. 31 
(2: 山东大学环境科学与工程学院, 济南 250010)
(3: 山东省环境科学工程技术研究中心, 济南 250061)
(2: School of Environmental Science and Engineering, Shandong University, Jinan 250010, P.R.China)
(3: Shandong Province Engineering Center on Environmental Science and Technology, Jinan 250061, P.R.China)
浮游藻类是湖泊水库等水体中水生生物的重要组成部分，作为重要的初级生产者，在湖泊水库生态系统中扮演着重要角色.浮游藻类因其敏感性和对生存环境的迅速动态响应[1-2]，尤其是对营养水平的变化做出直接的反应而经常被用做指示生物和水质评估依据[3-4].因此，研究藻类对监测湖库水质具有重要意义[5-6].
水库是我国重要的调蓄和供水的主要形式之一，保障水库的水环境健康对保障城市安全用水具有重要的意义[7-8].水库水体补给来源简单，以从其他水体进行调水为主，水体易受来水水质的影响[9-10].近些年随着工农业发展和城市化进程的加快，水体富营养化加剧.由于水库水体较为封闭，水体自净能力低，氮磷等营养物质浓度超过水体承载能力时，营养盐难以循环并在水体中累积，造成藻类异常增殖[11]，甚至会暴发水华，对水库水环境造成威胁.因此，探明藻类种群与环境因子之间的关系以及藻类种群对于水质变化的响应作用对于保障城市安全用水具有重要意义.
大多数研究是基于建成多年的水库，由于其水环境已趋于稳定，浮游藻类对水环境有一定的适应和承受能力，因此这些水库的浮游藻类群落结构较为稳定[12-15]，但对新建水库，尤其对国内北方地区新建水库，藻类群落结构的研究较少.水库在调蓄水过程中导致的水体水力停留时间短、水位变化等造成水库水质指标有所波动[16]，此外，调水过程中的藻类迁移均对群落结构的变化具有一定影响.因此，水库开始调蓄水时期，藻类群落结构随着水质波动如何变化、受哪些环境因子的影响、对于易引起藻类水华水质指标的响应情况如何有待研究.本文所研究的东湖水库是一座新建水库，于2013年底从东平湖调水至此，通过2014 -2017年对此水库的水质和藻类群落结构进行研究，探明几年来藻类群落结构的变化和对环境因子的响应情况，以期探寻新建水库中藻类群落结构的演替规律.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况东湖水库(36.88°N，117.35°E)位于山东省济南市历城区，是南水北调东线胶东干线工程的重要调蓄水库，水库总面积为543万m2，总库容5377万m3，调蓄水量可达8097万m3.水库于2013年年底开始调水，主要水源来自东平湖. 2014 -2016年每年调水期逐渐增加，2014年仅调水1个月(5 -6月)，2015 -2016年分别调水3(4 -7月)、6(1 -6月、12月)个月，调水量也逐年增加. 2017年1 -4月调水，之后水库不再调入水源.
1.2 样品的采集与处理2014年4月-2017年12月期间，在东湖水库共布设了两个采样点，每月采样一次，共采样42次，其中2015年2月、2016年2月和2017年1月由于水面结冰未取水样.现场采用便携式温度计(TES1316，上海精密仪器公司)测定表层水温(WT)；采用便携式溶解氧测量仪(YSI59，YSI公司，美国)测定溶解氧(DO)浓度；采用便携酸度计(pH-HJ90MODELB，航天计算机公司)测定pH；水深(WD)通过水库自动监测站自动监测.该水库属于浅水型水库，采样点设于水面下0.5 m.样品的采集与测定依据《水和废水监测分析方法》(第4版)[17]：总氮(TN)浓度采用过硫酸钾氧化-紫外分光光度法测定；总磷(TP)浓度采用钼锑抗分光光度法测定；铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3--N)和亚硝态氮(NO2--N)浓度分别采用纳氏试剂分光光度法、紫外分光光度法和N-乙二胺光度法进行测定；高锰酸盐指数(CODMn)采用酸性高锰酸钾法测定；叶绿素a(Chl.a)浓度采用丙酮吸收分光光度法测定.
浮游藻类检测：取1 L水样并立即加入15 ml鲁哥试剂，静置沉淀48 h后浓缩至5~10 ml，在光学显微镜(CX31，OLYMPUS，日本)下放大400倍进行计数，并根据浮游植物的形态特征和结构特点参考文献[18]进行分类鉴定.
1.3 分析方法通过优势度(Y)对水库浮游藻类的生态特征进行评价，计算公式为：
| $ Y = \frac{{{n_i}}}{N} \cdot {f_i} $ | (1) |
式中，ni为第i种浮游藻类的丰度，N为总丰度，fi为第i种浮游藻类的出现频率. Y≥0.02则为优势种[19].
采用PAST软件对物种数据进行非度量性多元标度分析(Non-metric Multi-dimensional Scaling, NMDS)，研究水库不同年月种群组成的相似性，选取优势度≥1 %的藻种进行排序.采用Canoco for Windows 4.5软件对水库藻类和环境因子进行多元统计，先对浮游植物物种数据作去趋势对应分析(detrended correspondence analysis，DCA)，结果发现2014 -2017年的逐年分析中4个轴长梯度最大值均小于3，2014 -2017年的综合分析梯度最大值为3.2(介于3~4之间)，因此选取冗余分析(redundancy analysis，RDA)对水库的藻类群落结构变化和环境因子之间的相关性进行分析.环境因子除了选取常规指标外，还增加了可以代表营养盐对浮游藻类生长限制水平的氮磷比；由于检测时间较长，藻类种数较多，藻类种属选取至少在一个样点的相对密度＞5 %且在此样点检出频率＞12.5 %的藻种.
2 结果与分析 2.1 水体理化指标2014 -2017年东湖水库的表层水温年变化趋势基本一致，年波动范围差别不大，且全年最高温度均出现在7月. 2016、2017年DO浓度相比前两年略有降低，且波动较往年略小.水库水深在2014年变化范围较广，且其最高水位较其他3年略低，2015 -2017年的水位波动范围略小，且最高水位均在5 m以上. CODMn相对2014年明显降低，2015 -2017年虽呈降低趋势但差别不大. pH呈现升高趋势，但涨幅不大，整体属于弱碱性水体. TP浓度变化不大；TN、NH4+-N和NO2--N浓度在后3年相对于2014年均有降低，NO3--N浓度略有升高；氮磷比(N/P)虽然波动较大，但整体水平明显降低. Chl.a浓度在2014年较高，2014年之后明显降低(图 1).
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图 1 2014年4月-2017年12月东湖水库水体理化指标(灰色阴影代表调水期) Fig.1 Physical and chemical indicators of Donghu Reservoir water from April 2014 to December 2017 |
在调查期间，共检测出8门89属187种浮游藻类，其中绿藻门36属79种，占总种数的42.2 %，为该水库的最主要类群；其次是硅藻门，为20属42种，占22.5 %；蓝藻门为17属31种，占16.6 %；裸藻门为5属19种，占10.2 %.金藻门为6属6种，占3.2 %，隐藻和甲藻均为2属4种，占2.1 %，黄藻门最少，仅有1属2种，占1.1 %.
2014年4月-2017年12月期间, 水库中藻类总藻密度呈一定的季节性变化，除2015年春季(3 -5月)略高外，其他监测年份夏、秋季藻类总藻密度明显高于冬、春季.随着藻类总密度的降低，各门类密度也降低.绿藻、硅藻和蓝藻密度占总密度的比重较大，除个别月份金藻或隐藻占一定比例外，大部分月份绿藻、硅藻和蓝藻密度之和都能占总藻密度的70 %以上.其中绿藻密度占比较为稳定，年均值在30 %左右；硅藻密度占总密度的年均水平在2014 -2016年逐年增加，2017年比2016年略低，除2015年夏季外，其他年份中硅藻密度在夏、秋、冬季均占较高的比例，其中2016年冬季占比高达76.9 %；蓝藻在2014年的春、夏、秋季均占一定比例，2014年9月蓝藻密度占比达65.6 %，2015年蓝藻密度在夏季占比为63.9 %，2016年全年占比均较低(夏、秋季占10 %左右)，但2017年秋季所占比例为29.6 %；隐藻密度占比较2014年有所增加，其中2016年4月高达43.0 %；2014 -2017年金藻密度变化不大，在春季占优势，其他季节密度较低，其春季密度占比逐年增加，2017年春季金藻所占比例为13.3 %.总体上，春季藻类群落以绿藻为主，但优势度并不突出；夏季和冬季向着硅藻-绿藻的结构演变，秋季的演变情况尚不稳定, 但多以绿藻和硅藻占优势(图 2).
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图 2 2014年4月-2017年12月东湖水库藻类密度变化 Fig.2 Changes of phytoplankton density in Donghu Reservoir from April 2014 to December 2017 |
东湖水库浮游藻类优势种在不同年份的各个季节有所不同.绿藻或硅藻占优的频率较高，且以绿藻门的小球藻和硅藻门的尖针杆藻(Synedra acus)为主，说明这两种藻类在该水库中适应性较强.浮游藻类春季优势种在4年来略有变化，蓝藻仅有湖泊伪鱼腥藻(Pseudanabaena limnetica)在2014年的春季为第1优势种且优势度较大，之后春季的优势种以绿藻、隐藻和硅藻为主.夏季蓝藻门的藻种在2015年之后不再占优势，夏季优势种由蓝藻、硅藻和绿藻逐渐变成硅藻和绿藻.秋季优势种变动较大，主要体现为蓝藻的优势变化，2014年湖泊伪鱼腥藻优势度较大，2015年秋季铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)为第5优势种(0.039)，2016年优势种中无蓝藻，而2017年拉氏拟柱孢藻(Cylindrospermopsis raciborskii)为第2优势种，湖泊伪鱼腥藻为第6优势种(0.027).冬季优势种以绿藻、硅藻为主，隐藻门的尖尾蓝隐藻(Chroomonas acuta)在2015 -2017年均占一定优势，金藻门的分歧锥囊藻(Dinobryon divergens)仅在2015年为第2优势种(表 1).
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表 1 2014 -2017年各季节东湖水库浮游藻类前3位优势种及其优势度 Tab. 1 Relative abundance of top three seasons' dominant phytoplankton species in Donghu Reservoir from 2014 to 2017 |
对2014年4月-2017年12月水库浮游藻类群落的相似性程度做了NMDS分析，结果如图 3.分析所得其应力值stress为0.1784(<0.2)，说明该分析与实际情况吻合程度较好[20].图中两点的距离远近表示两个月份之间浮游藻类群落结构相似程度的大小，距离越近藻类群落结构的相似性越大.由图 3可以看出，2014年之中各月份的浮游藻类群落结构差别较小，但整体与其他年份的差别较大，2016年各月份之间藻类群落结构的相似性较2015年的各月份之间要大，2015和2016年之间的藻类群落结构相似度较高，2017与2016年有一定的相似性但相似性不大.
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图 3 2014年4月-2017年12月东湖水库浮游藻类非度量多维尺度分析图 (图中数据的前两位代表年份，后两位代表月份) Fig.3 Analysis of NMDS in phytoplankton in Donghu Reservoir from April 2014 to December of 2017 |
对水库藻类群落结构与环境因子关系的RDA分析如图 4所示. 2014 -2017年每年两轴对浮游藻类群落变化的解释量分别为57.1 %、51.2 %、39.3 %和49.4 %，对物种和环境关系的累积解释量分别为69.3 %、66.3 %、59.3 %和64.3 %. 2014年水库藻类群落结构的主要影响因子是NO2--N、CODMn和NO3--N(特征值λ1 = 0.408、λ2 = 0.164)，其中除镰形纤维藻(Ankistrodesmus falcatus)和两栖颤藻(Oscillatoria amphibian)外，大部分藻种与CODMn呈正相关，而与NO2--N和NO3--N浓度呈负相关；2015年的主要影响因子有WD、TN浓度和CODMn(特征值λ1 = 0.315、λ2 = 0.198)，其中铜绿微囊藻和小环藻(Cyclotella sp.)等均与WD呈正相关，与TN浓度和CODMn呈负相关，而小球藻、尖针杆藻等则相反；2016年的主要环境影响因子是pH、DO和CODMn(特征值λ1 = 0.258、λ2 = 0.135)，除小环藻属、钝脆杆藻(Fragilaria capucina)和分歧锥囊藻，其他大部分藻种与pH呈正相关而与DO和CODMn呈负相关；2017年的主要环境影响因子是NO3--N、TN浓度和WD(特征值λ1 = 0.404、λ2 = 0.090)，部分绿藻以及硅藻中的尖针杆藻、脆杆藻与主要环境影响因子呈负相关，而小环藻以及其他藻种与主要环境因子呈正相关.
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图 4 2014 -2017东湖水库浮游藻类群落与环境因子冗余分析双序图 (a：2014年；b:2015年；c:2016年；d:2017年；e:2014-2017年) (S1：短小曲壳藻；S2：针形纤维藻；S3：狭形纤维藻；S4：卷曲纤维藻；S5：镰形纤维藻；S6：椭圆小球藻；S7：小球衣藻；S8：蛋白核小球藻；S9：小球藻；S10：四刺顶棘藻；S11：尖尾蓝隐藻；S12：微小色球藻；S13：扁鼓藻；S14：啮蚀隐藻；S15：卵形隐藻；S16：吻状隐藻；S17：广缘小环藻；S18：扭曲小环藻；S19：科曼小环藻；S20：梅尼小环藻；S21：具星小环藻；S22：拉氏拟柱孢藻；S23：分歧锥囊藻；S24：钝脆杆藻；S25：中型脆杆藻；S26：北方金杯藻；S27：纵纹鳞孔藻；S28：点状平裂藻；S29：铜绿微囊藻；S30：短小舟形藻；S31：椭圆卵囊藻；S32：阿氏颤藻；S33：粘四集藻；S34：带多甲藻；S35：湖泊伪鱼腥藻；S36：双对栅藻；S37：四尾栅藻；S38：尖针杆藻；S39：细链丝藻；S40：两栖颤藻；S41：实球藻；S42：弱细颤藻；S43：惠氏微囊藻；S44：细鞘丝藻) Fig.4 Ordination diagram of RDA for phytoplankton community associated with environmental factors in Donghu Reservoir from 2014 to 2017 |
综合对2014 -2017年藻类群落结构与环境因子的RDA分析，两轴对4年中藻类群落结构变化的解释量为27.9 %，对藻类与环境关系的累积解释量为69.2 %. CODMn、WD和TN浓度是4年中藻类的主要影响因子(特征值λ1 = 0.212、λ2 = 0.066)，其中大部分藻种与TN浓度呈正相关；绿藻门和蓝藻门藻种多与WD呈负相关，裸藻、隐藻、甲藻和金藻门的藻种受WD的影响较小；硅藻门和隐藻门的大部分藻种与CODMn呈负相关，而绿藻门的藻种多与其呈正相关.因此该水库中浮游藻类的主要影响因子为CODMn、WD和氮盐.
水库中主要优势种小球藻、尖针杆藻和湖泊伪鱼腥藻与环境因子的关系在不同年份有明显的不同，3种藻与CODMn在2014 -2016年呈正相关，而在2017年呈负相关；与氮盐弄浓度在2016年呈负相关，而在2015和2017年呈正相关.但综合来看，3种藻受氮盐的影响不大，与CODMn呈正相关，而与WD呈负相关.
3 讨论 3.1 藻类群落结构与变化趋势东湖水库中浮游藻类总密度在2014年较高，而2014年之后急剧下降. 2014年水体中藻类的生长来源充足，且水库调水时间短、调水量小，水力停留时间长，藻类大量生长繁殖. 2014年之后调水期变长、调水量增加，氮磷比年均水平不断下降，大部分月份的浮游藻类总密度均稳定在1000.0×104 cells/L以下.虽然每年的藻类总密度有所差异，但整体均表现出夏、秋季高，冬、春季低的变化趋势，这主要是由于夏、秋季比冬、春季水温高，有利于藻类的生长和繁殖[21].该水库藻类群落逐年由蓝藻-绿藻-硅藻向硅藻-绿藻-蓝藻转变.自2015年来，硅藻门的种数及密度占比相对于2014年均有明显增加，水库有向硅藻型水库转变的趋势；绿藻门的种数及密度占比较为稳定，主要是由于绿藻对水温的适应范围广[22]，对水环境的适应性较高；相较于2014年，蓝藻门的种数和密度占比在2015和2016年均有所下降，而2017年均略有回升，这也对应着2015和2016年的藻类群落结构相似性较高而2017年产生了一定的差异.密云水库在1998、2000 -2002年的藻类群落结构季节性明显，且具有稳定的季节性演替[23-25]；再如青草沙水库在2011 -2012、2014 -2015年藻类群落结构的季节演替也较为稳定[26-28].但我们所研究的水库藻类群落结构季节性演替则明显不稳定，主要是由于新建水库水体环境变动较大，以及水库中的藻类对水库水体环境的变化尚未适应.
随着水库的使用，蓝藻的优势也发生了明显的变化，这是由于调水引起的水体变化对蓝藻的生长繁殖产生了一定的影响[29].研究表明蓝藻中的微囊藻因其可以上浮的特性而对水库水深的变化具有一定的适应性[30]，该水库2015年春、夏季调水期间水位波动较大，铜绿微囊藻表现出了较大优势，其他年份调水期多不在夏季，因此水位的波动并没有使微囊藻占优势.虽然蓝藻优势度逐年下降，但拉氏拟柱孢藻逐渐表现出季节性优势，如2017年秋季拉氏拟柱孢藻密度占总藻密度的比例较大，主要与新建水库藻类群落结构不稳定以及近年来拉氏拟柱孢藻逐渐由热带向亚热带和温带的迁移有关.拉氏拟柱孢藻具有较强的可溶解性藻毒素，对于供水安全具有一定的威胁[31-33]，因此，对于水库中拉氏拟柱孢藻的增殖应引起水库管理及供水部门的重视，制定切实可行的应急预案，采取有效措施进行防控.
近年来，湖泊水库中关于硅藻的研究相对较多.水库一般处于中营养-中富营养水平，而硅藻对这种营养环境适应性较强[34].对不同水库中硅藻的研究发现，硅藻群落的演替规律略有差异：在对太湖流域几座水库的研究[35]发现，水库硅藻主要在春末夏初形成优势，这和东南地区丘陵山地型水库苏南水库的硅藻变化[36]较为相似；而在张云对湖北金沙河水库的研究中，硅藻虽在春、夏和冬季占一定优势，但主要还是在春季优势明显[37].夏季硅藻一般较难形成优势，主要是由于蓝藻和绿藻相对于硅藻更易适应夏季的水体环境.而在对本研究中硅藻在2016和2017年的夏季均占绝对优势, 可能和新建水库的水体环境与多年水库不同有关.调蓄水造成的水动力变化也会对藻类群落结构产生影响[38-39]，研究表明硅藻对一定的水动力条件适应性较强[40]，在新水库运作初期，硅藻可能先适应了调水时带来的水体扰动而形成优势.
东湖水库由东平湖调水至此，往年对东平湖藻类群落结构的研究发现，其主要优势种为湖泊伪鱼腥藻、小球藻、尖针杆藻和尖尾蓝隐藻[41].在东湖水库中，湖泊伪鱼腥藻和小球藻保持了一定的优势，尖针杆藻的优势度较大，而尖尾蓝隐藻仅在2016年有一定优势.一般情况下水库容积较湖泊小，再加水库水体变动频繁等原因导致的湖泊和水库水体环境有所不同，藻类生存的环境不同；另外，在调水过程中不同藻种对水动力的适应性不同，因此东湖水库和东平湖的优势藻种有所差别.
3.2 藻类群落结构和环境因子的关系研究表明，环境因子是影响藻类群落结构的重要因子[42].很多研究表明，水温、光照、营养盐和CODMn是水体中浮游藻类的主要影响因子[43-45].在本研究中，营养盐、CODMn和水深是影响藻类群落结构的主要环境因子，且营养盐以氮盐为主，此外，温度和pH等也对藻类群落结构有一定的影响.
水库的水深变化往往是调蓄水造成的，2014年该水库调水期短，且调水量小；随着调水期不断增长以及水库不断向城市输水供水，水体更替更加频繁，水库水深在2015年之后比2014年有明显的增加.水深变化和水体的扰动会对水体的水温分层、营养盐及有机物的浓度和分布、水体的透明度等产生一定影响[46]，因此2015 -2017年水深对藻类群落结构的影响有所增加.
营养盐是藻类生长繁殖的必需物质，因此营养盐对藻类密度以及群落结构具有重要影响，其中以氮盐和磷盐为主.研究表明当氮磷比大于22.6时，磷元素可成为藻类增长的限制因素；氮磷比小于9.0时，氮限制会很明显[47].而水体中磷浓度超过0.02 mg/L、氮浓度超过0.2 mg/L时，超过水体富营养化的临界浓度，氮、磷可以满足藻类的生长需要[48].该水库中氮磷比有逐年降低的趋势，研究期间氮磷比由22.4降至13.3，但总磷浓度一直维持在0.05 mg/L左右，因此，磷对藻类生长繁殖的限制较小.综合来看，该水库影响藻类生长的营养盐为氮盐，且以NO3--N和NO2--N为主.氮盐和磷盐在2014和2016年略高于2015和2017年，有研究表明在较高的氮、磷浓度下会产生种间竞争[49]，较高浓度的营养盐对藻类生长会产生一定的抑制作用，因此优势藻种在不同年份受氮盐的影响不同.
大量研究表明，CODMn与藻类群落结构的相关性较大，尤其在藻类大量生长时水体中的CODMn往往会升高[50].在对该水库的研究中也是如此，CODMn与藻细胞密度的变化趋势一致. CODMn对蓝藻和绿藻的生长有一定的影响，而对硅藻的生长影响较大[51-53].在对该水库的研究中，较多藻种与CODMn密切相关，其中硅藻与其相关性较大.本研究发现，2014 -2016年间东湖水库中CODMn与大多数藻种相关性较大且多呈正相关，而在2017年，CODMn对藻类的影响有所下降.相比2016年，钝脆杆藻在2017年取代尖针杆藻成为夏季和冬季的第1优势种，不同藻种受环境因子的影响不同，CODMn与藻类生长的相关性有所变化.主要优势种在2017年与CODMn的相关性由前3年的正相关变成负相关，这是由于该水库中CODMn不断降低，2017年CODMn达最低水平，说明水体中有机物浓度下降[54]，因此藻类群落结构与CODMn的相关性也会随之变化.
4 结论1) 2014年4月-2017年12月在东湖水库共发现8门89属187种浮游藻类，其中绿藻种类最多，硅藻、绿藻和蓝藻密度所占比例较大，小球藻和尖针杆藻为该水库中出现频率较高的优势种.
2) 藻类群落总体上是由蓝藻-绿藻-硅藻向硅藻-绿藻-蓝藻变化，但其季节演替较不稳定.相比建成较久的水库夏、秋季较为稳定的蓝藻优势，由于不同藻种对新建水库水动力、理化环境波动的适应能力不同，尤其是蓝藻受水深的影响较大，该水库夏、秋季的蓝藻优势并不稳定，不同年份蓝藻优势期的主要蓝藻优势种也不同. 2014和2015年蓝藻以夏季优势为主，2016年硅藻取代蓝藻成为夏、秋季节的主要优势种，而2017年蓝藻又形成了新的秋季优势，这也预示着蓝藻适应该水体环境并有恢复夏、秋季优势的趋势，最终该水库是否形成以蓝藻为夏、秋季优势的稳定季节演替还需要进一步研究.
3) 藻类生长与群落结构主要受氮盐、水深和CODMn的影响，其中以氮盐中的NO3--N和NO2--N为主.随着水库中氮磷比的下降，水库中浮游藻类受氮盐的影响有所增加.
致谢: 感谢山东南水北调局以及东湖水库工作人员对样品采集过程的帮助与支持.
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