2019, Vol. 31 
(2: 江南大学环境与土木工程学院, 无锡 214122)
(2: School of Environment and Civil Engineering, Jiangnan University, Wuxi 214122, P. R. China)
目前，水体富营养化已经成为一个世界性的环境问题[1].随着水体富营养化的发展，许多水体的浮游植物群落逐渐从以硅藻和绿藻为优势演替为以蓝藻为优势[2-5]，其中最常见的优势蓝藻有微囊藻(Microcystis spp.)、鱼腥藻(Anabaena spp.)、颤藻(Oscillatoria spp.)、束丝藻(Aphanizomenon spp.)等[6-7].蓝藻形成优势后，会漂浮在水面或堆积在岸边，高温分解时会散发恶臭，部分蓝藻甚至还会产生藻毒素，毒害水生生物[8].如果大量蓝藻水华聚集在水源地取水口附近，还有可能引起水源地的水质恶化，从而危及供水安全.近年，太湖、巢湖和滇池频频暴发大规模蓝藻水华. 2007年5月发生在无锡太湖贡湖水厂的“水危机事件”集中反映了蓝藻水华灾害的严重性[9].
蓝藻优势形成是其自身生理特征以及营养盐、温度、光照、水文和气象条件等诸多因素综合作用的结果[10-16].其中，氮和磷作为藻类生长的物质基础，其浓度的升高被普遍认为是蓝藻水华发生的根本原因[1].国际上一般认为总氮超过0.2 mg/L、总磷超过0.02 mg/L时，水体就处于富营养化状态[17].淡水湖泊中磷通常被认为是蓝藻水华发生的主要限制因子[18].伴随着湖泊富营养化，尤其是水体中磷浓度的增加，通常会导致水体中浮游植物的种群组成朝着形成水华的蓝藻演替[19]. Downing等[20]分析了99个温带湖泊磷浓度与蓝藻优势形成的关系，发现磷浓度 < 30 μg/L时，蓝藻优势形成的风险 < 10 %；当磷浓度介于30~70 μg/L时，风险增至40 %；当磷浓度接近100 μg/L时，风险高达80 %左右.加拿大科学家Smith调查世界范围内17个湖泊，发现水华蓝藻容易在N/P质量比小于29的湖泊中形成优势，这一结论形成了后来的“N/P比假说”，即低N/P比有利于蓝藻优势形成[21].但也有研究表明，水体N/P比较高时也会形成蓝藻水华，因此认为，较低的N/P比不是蓝藻水华形成的条件，而是蓝藻水华产生的结果[22].
由于许多富营养化湖泊中浮游植物主要以蓝藻为优势[23-24]，因此，蓝藻优势常常被认为是富营养化进程的最终状态.但许多氮、磷浓度较低的水体，也时常暴发蓝藻水华，如中营养水平的千岛湖在1998和1999年曾发生大面积的蓝藻水华[25].有室内模拟试验表明蓝藻生长所需的氮、磷浓度并不比绿藻高[26-27]，微囊藻在低营养盐时更具竞争优势[28].因此，了解水华蓝藻形成优势是否是水体富营养化发展的必然结果将有助于预测湖泊富营养化发展趋势，提出合理的富营养化控制措施.
分析湖泊长时间序列监测数据是研究湖泊富营养化过程和生态变化的重要方法[6, 14].监测特定水体从贫营养向富营养状态演变的过程，对于研究浮游植物群落演替与富营养化进程的关系具有重要意义.但自然水体富营养化进程缓慢，需要几十年以上的时间.近年来受人为活动的影响，湖泊富营养化进程明显加快，但很多时候缺乏对整个演变过程的监测.通过对同一水系或水动力相似，但富营养化程度不同的水体进行生态调查，采取以空间换时间的办法成为研究富营养化进程引起生态变化的替代方法.
本文选取江苏省南京市富营养化程度不同的水体：清溪、护城河、玄武湖、琵琶湖、月牙湖和前湖为研究对象，通过野外调查对比不同营养水平水体浮游植物优势种群，结合室内藻类生长潜力试验(AGP)，对比研究不同营养水平水体对蓝藻门的铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)和绿藻门的斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)生长与竞争的影响，验证野外观测到的水体营养水平对浮游植物优势形成的影响.以往的研究多通过野外调查研究浮游植物的群落动态特征[2, 8]，或是通过室内模拟实验研究氮、磷营养盐对浮游植物生长的影响[26-33]和不同藻种间的生长竞争及优势形成的原因[26-28]，很少形成野外调查与室内模拟相结合的研究体系来探究营养盐水平与浮游植物优势种的关系.本文将两者结合，研究氮、磷营养水平对蓝藻优势形成的影响，这对于揭示蓝藻水华暴发机理和制定合理的水体富营养化控制策略具有重要的意义.
1 材料与方法 1.1 野外生态调查 1.1.1 研究点位概况研究区位于江苏省南京市境内，属亚热带季风气候区，四季分明，年平均气温15℃，年平均降水量1033 mm，降雨多发生在夏季.选取污染程度不同的6个水体：清溪、护城河、玄武湖、琵琶湖、月牙湖和前湖进行生态调查.其中清溪和护城河是南京城市内河，水体常年处于静止状态，主要污染源是附近居民的生活污水.玄武湖是南京城市湖泊，受城市生活污水的影响，早在1980s后期，玄武湖已严重富营养化[34]. 1990s初通过截污、清淤和引水冲污等系列措施，富营养化进程得到控制，水质得以改善，然而，2005年夏季玄武湖首次大面积出现以微囊藻为主的蓝藻水华.月牙湖紧邻紫金山，主要受城市生活污水的污染.琵琶湖位于中山陵风景区内的明城墙下，受琵琶山庄餐饮污水的污染，2005年湖面曾出现大量蓝藻水华.前湖是位于紫金山脚下的天然小型湖泊，无明显的污染源，水质相对较好.
1.1.2 样品采集与处理分别于4、8、10月和翌年2月进行采样，代表春、夏、秋、冬4个季节，本文主要介绍了夏季采样结果.采样工作一般选择晴好天气，利用1 L的采水器采集表层(距水面0.5 m)水样.首先采集1 L水样，现场加入1.5 %的鲁哥试剂，用于浮游植物定性与定量分析.另外采集表层水样6 L带回实验室，一部分用于氮、磷营养盐测定，剩余水样用于藻类生长潜力试验(AGP).采样同时现场测定水温、透明度(SD)、pH值、电导率(EC)等指标.
1.1.3 浮游植物定性与定量分析浮游植物定性分析用OLYMPUS C41型普通显微镜于400倍下进行鉴定，一般鉴定到属，种类鉴定参照《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[35].采用视野法在OLYMPUS C41型普通显微镜下进行镜检计数，吸取充分摇匀样品0.1 ml于0.1 ml计数框内计数100个视野，每个样品计数两片取平均值，每次计数的结果与其平均值之差应不大于15 %，如两片计数相差较大再计数一片[36].
1.1.4 理化指标测定方法水体总氮(TN)浓度采用碱性过硫酸钾消解-紫外分光光度法测定，总磷(TP)浓度采用过硫酸钾消解-钼锑抗显色分光光度法；溶解性反应磷(SRP)浓度采用钼锑抗显色分光光度法测定；铵态氮(NH4+-N)浓度采用溴酚蓝法测定；硝态氮(NO3--N)浓度采用酚二磺酸光度法测定；pH值用pH2206型pH计测定；溶解氧浓度采用RSS5100型便携式溶解氧测定仪测定；电导率由HACH型便携式电导仪测定.具体方法参照《湖泊生态系统观测方法》[37].
1.2 藻类生长潜力试验 1.2.1 藻种处理试验所用蓝藻为铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)，绿藻为斜生栅藻(Scenedesmces obliquus)，均购自中国科学院水生生物研究所.试验前，藻种用BG-11培养基预培养1个月.初期采用低光照(1000 lx)培养，然后逐步提高光照强度至2000 lx (铜绿微囊藻)和3500 lx (斜生栅藻)，温度保持在25±1℃.试验前，藻种需用无氮、磷的BG-11培养基进行3~5 d的饥饿处理，消耗藻体的氮和磷.
1.2.2 试验设计将6个不同氮、磷营养水平的水样经0.45 μm的微孔滤膜过滤，去除藻类及其他悬浮颗粒物，滤后水作为藻种培养液，研究不同氮、磷营养水平滤后水体对铜绿微囊藻和斜生栅藻生长及种间竞争的影响；同时在氮、磷浓度相对较低的玄武湖、月牙湖、琵琶湖、前湖滤后水体中添加0.20 mg/L磷酸二氢钾(以P计)和4.00 mg/L的硝酸钾(以N计)作为培养液，研究氮、磷充足的情况下，不同水体铜绿微囊藻和斜生栅藻生长潜力差异.另外，将蒸馏水中加相同浓度的氮、磷作为藻种培养液，通过对比，检测野外自然水体中除氮、磷以外的其他元素是否满足藻类生长.
1.2.3 接种取一定体积的藻种以5000转/min离心，弃掉上清液，用15 mg/L的碳酸氢钠溶液洗涤后离心，重复3次，无菌水稀释后作为藻种母液. 250 ml锥形瓶中加入100 ml的藻种培养液(滤后湖水)后进行接种，要求试验水样中起始的藻密度在5.0×104 cells/ml左右(根据藻种母液体积、滤后湖水体积以及目标起始藻密度计算用于接种的藻种母液细胞密度).单种培养、共培养时铜绿微囊藻和斜生栅藻的藻细胞密度相同.
1.2.4 培养条件培养温度为25±1℃；光照强度为2000±10 lx；光暗比为12 h:12 h.培养期间每天按时摇动培养瓶2~3次.
1.2.5 藻细胞计数方法每份样品取0.1 ml藻液于0.1 ml微藻计数板中，于显微镜下进行多次藻细胞计数，取平均值，计算指数生长期内藻种的最大细胞密度.计数频率为每隔1天1次.
1.3 数据处理利用Microsoft Excel、SPSS 18.0进行试验数据的统计分析与绘图，采用LSD多重比较法分析实验组与对照组间的显著性差异.
2 结果与分析 2.1 不同自然水体的理化性质不同水体夏季的理化指标见表 1.清溪河氮、磷污染最严重, TN浓度为17.00 mg/L，以NH4+-N为主，TP浓度为1.29 mg/L，以SRP为主.护城河次之，TN浓度为5.23 mg/L，TP浓度为0.41 mg/L.其他水体氮、磷浓度相对较低.根据湖泊富营养化标准[38]，除月牙湖、前湖SRP浓度低于富营养化状态，其余水体氮、磷浓度都达到富营养水平，清溪达到超富营养水平.琵琶湖水体尽管氮、磷浓度不高，但透明度较低，主要是因为藻类大量繁殖所致，大量藻类光合作用导致pH达到了9.5，也证明了这一点.
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表 1 不同水体理化性质* Tab. 1 Water quality of various water bodies |
野外调查发现不同氮、磷营养水平水体的浮游植物优势种不同(表 2).其中污染最严重的清溪水体主要优势浮游植物是绿藻门的卵囊藻(Oocystis spp.)；污染相对较轻的玄武湖和琵琶湖为蓝藻门的微囊藻(Microcystis spp.)占绝对优势，同时琵琶湖内还有大量束丝藻(Aphanizomenon spp.)出现；护城河和月牙湖中蓝藻门的色球藻(Chroococcus spp.)和硅藻门的小环藻(Cyclotella spp.)占主导优势，此外，月牙湖还出现了大量的平列藻(Merismopedia spp.)；而营养水平最低的前湖则以隐藻门的蓝隐藻(Chroomonas spp.)为优势藻种.
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表 2 不同自然水体浮游植物优势种 Tab. 2 Phytoplankton dominant species in different water bodies |
以淡水常见蓝藻优势种——铜绿微囊藻和淡水常见绿藻优势种——斜生栅藻为研究对象，利用南京城区不同富营养化程度的水体进行藻类生长潜力试验，探究不同氮、磷水平水体对两种代表性藻种生长及竞争的影响.结果表明，单一藻种培养时，铜绿微囊藻仅在清溪、护城河及玄武湖的滤后水中大量生长，在第12天左右达到最大细胞密度，分别为396×104、320×104和202×104 cells/ml(图 1)，达到水华发生时的藻细胞密度(106 cells/ml)；而琵琶湖、前湖和月牙湖的滤后水均不能促进铜绿微囊藻的生长，藻种在接种后几天就死亡了.斜生栅藻在清溪和护城河水体中能够大量生长，最大细胞密度分别达到了246×104和68×104 cells/ml (图 1)，而在月牙湖、玄武湖、琵琶湖和前湖滤后水体中也无法很好地生长.
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图 1 单种培养时不同水体中铜绿微囊藻(a)和斜生栅藻(b)的最大细胞密度 Fig.1 Maximal cell densities of Microcystis aeruginosa (a) and Scenedesmces obliquus (b) in different water bodies with unialgal cultures |
两种藻共培养时，清溪水体中斜生栅藻占优势，护城河和玄武湖水体中铜绿微囊藻占优势，而其他水体中两种藻均不能生长(图 2).推测可能是由于琵琶湖、前湖和月牙湖氮、磷浓度低，不能满足两种藻的生长需求，而护城河和玄武湖水体氮、磷浓度能够促进铜绿微囊藻的生长，但不能满足斜生栅藻的高氮、磷需求.清溪水体氮、磷浓度最高，极大地刺激了斜生栅藻的生长，同时由于混合藻中斜生栅藻对NH4+-N的耐受能力比铜绿微囊藻强，清溪水体高浓度NH4+-N更有利于斜生栅藻形成优势.
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图 2 混合培养中两种藻在不同水体中的最大细胞密度 Fig.2 Maximal cell densities of Microcystis aeruginosa and Scenedesmces obliquus in different water bodies with multi-species cultures |
为探明玄武湖、琵琶湖、前湖和月牙湖水体无法促进铜绿微囊藻和斜生栅藻生长的原因，在不同水体中添加了丰富的氮、磷来培养这两种藻类，结果如图 3所示.玄武湖、琵琶湖、前湖和月牙湖这些营养水平较低的水体在添加高浓度氮、磷营养盐后，均能促进铜绿微囊藻和斜生栅藻的生长，且不同水体的促进效果没有显著差异，说明氮、磷浓度低是这些水体无法促进铜绿微囊藻和斜生栅藻的生长的主要原因.虽然蒸馏水中添加了相同浓度的氮、磷营养盐，但对两种藻的生长并没有显著的促进作用，说明除氮磷外，自然水体还存在藻类生长所需的其他营养元素，随着水体氮、磷浓度的增加，这些水体具有促进藻类生长的潜力.
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图 3 铜绿微囊藻(a)和斜生栅藻(b)在高浓度氮、磷水体中的生长曲线 Fig.3 Growth curve of Microcystis aeruginosa (a) and Scenedesmces obliquus (b) with high concentrations of nitrogen and phosphorus |
蓝藻水华暴发是淡水水体富营养化的普遍特征[1].氮和磷作为藻体构成的重要营养元素，被认为是浮游植物生长及水华发生的重要限制因子[39].当藻华以蓝藻为优势时，上行效应比下行效应的影响更大[2].野外调查显示，不同营养水平的水体具有不同的浮游植物优势种，污染程度较轻的玄武湖和琵琶湖暴发了以微囊藻为优势的蓝藻水华，而污染程度较重的清溪河水体则发生了以卵囊藻为优势的绿藻水华.可见，不同的浮游植物有各自独特的营养需求, 在对营养盐的竞争过程中, 营养的供应状况会对浮游植物的群落结构产生调节作用[40].为进一步验证氮、磷污染水平对蓝藻优势形成的影响，我们利用过滤的自然水体开展了藻类生长潜力试验.清溪和护城河的水体能够促进铜绿微囊藻和斜生栅藻的生长，其中氮、磷浓度最高的清溪水体中斜生栅藻占优势，而氮、磷浓度略低的护城河水体中铜绿微囊藻占优势；发生微囊藻水华的玄武湖湖水仅能促进铜绿微囊藻的生长，而氮、磷浓度很低的月牙湖、琵琶湖和前湖水体均不能促进两种藻的生长.由于水体营养成分复杂，究竟是氮、磷浓度限制了琵琶湖、月牙湖和前湖的藻类繁殖，还是有其他限制因子的影响呢?为此，我们在琵琶湖、月牙湖、前湖和玄武湖滤后水中添加高浓度氮、磷来培养两种藻类，发现4种水体对铜绿微囊藻和斜生栅藻表现出相似的生长促进作用(图 3)，可见的确是氮、磷营养水平限制了两种藻在不同水体中的生长.向蒸馏水中加入相同浓度氮、磷，两种藻类均不能正常生长，这进一步说明不同污染程度的湖水中均具备藻类生长所需的氮、磷以外的其他元素，随着氮、磷污染，像月牙湖和前湖这类低营养水平湖泊也可能发生藻类水华.琵琶湖水体氮、磷浓度很低，利用湖水室内培养的微囊藻无法生长，但野外却有大量微囊藻水华发生.这一方面主要是因为琵琶湖附近当时有一个餐馆，餐饮排污未经处理直接进入湖内，导致产生脉冲式的营养盐补充供藻类生长利用，另一方面湖泊底泥中内源营养盐在水体营养盐浓度很低时可以通过浓度梯度扩散向上覆水释放，从而造成内源补给.藻类能利用自身生物学特性储存更多的氮、磷以备缺乏时利用[14-15].这说明湖泊蓝藻水华暴发是生态系统综合作用的结果，外源补给和内部营养盐的循环均起到重要作用，仅凭水体的氮、磷浓度无法准确预测水华的发展趋势.
已有研究认为，铜绿微囊藻属于K策略物种，当水体氮浓度相对较低时，易于形成优势，斜生栅藻属于r策略物种，当水体氮浓度比较高时易于形成优势[41].太湖浮游植物优势种长期演化的研究结果显示[4]，1991 -1999年，太湖浮游植物生物量每年均在夏季出现峰值，微囊藻是主要的贡献者，但1996和1997年出现了例外，转变成绿藻占优势，分别占到总生物量的99 %和94 %，而同时这两年的氮、磷浓度特别高，说明水体营养盐供应一旦很充足，就会出现绿藻占优势的情况. Ma等[23]通过模拟实验也研究了太湖水体添加高浓度的氮、磷后浮游植物群落的变化，发现绿藻易于在高浓度氮、磷处理中形成优势.滇池草海的氮、磷浓度高于外海，而水体中绿藻生物量高于蓝藻成为绝对优势藻种，且绿藻生物量远远高于外海，表明高氮、磷水体中绿藻比蓝藻有更强的竞争优势，致使在超富营养化水体中蓝藻不占优势[42].绿藻相对高的生长速率导致对营养盐的需求也高，相反，蓝藻相对低的生长速率导致对营养盐的需求也低[43].因此，在超富营养湖泊生长快的绿藻在与生长慢的蓝藻竞争时，容易形成优势[44].可见，蓝藻水华是湖泊富营养化过程中某阶段的产物，该阶段很可能是当水体中营养盐达到一定程度，但又不十分充分的情况下，其他藻类生长受限制，蓝藻因某些生理上的优势，成为该阶段的优势种；当水体营养盐继续增加，达到充分的情况下，原先具有优势的蓝藻会逐渐失去竞争优势[45].
4 结论1) 不同营养水平水体浮游植物优势种不同，氮、磷营养盐浓度偏高的水体绿藻易成为优势种，氮、磷营养盐浓度偏低的水体蓝藻易成为优势种.
2) 蓝藻和绿藻共培养时，氮、磷浓度偏高的水体对绿藻的促进作用最大，而氮、磷偏低的水体只能促进蓝藻生长，氮、磷浓度没达到富营养水平的水体不能促进两种藻大量生长.
3) 蓝藻水华是湖泊富营养化发展到特定阶段的产物，水体氮、磷浓度过高或过低均不易产生蓝藻优势.
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