鹤类(crane)是一类大型水禽，在动物分类系统中属于鸟纲(Aves)、鹤形目(Gruiformes)、鹤科(Gruidae).全球现存鹤类15种，我国是拥有鹤种最多的国家，共有9种鹤在我国有分布记录^[1].我国政府历来十分重视保护鹤类，将丹顶鹤(Grus japonensis)、白鹤(G. leucogeranus)、白头鹤(G. monacha)、黑颈鹤(G. nigricollis)和赤颈鹤(G. antigone)列为中国国家一级保护动物；将白枕鹤(G. vipio)、灰鹤(G. grus)、沙丘鹤(G. canadensis)和蓑羽鹤(Anthropoides virgo)列为中国国家二级保护动物.以保护鹤类为主的各类保护地已有40余处，分布在20个省和直辖市，总面积约为7984000 hm²，约占国土总面积的0.83% ^[2].经过多年研究，已基本摸清了上述9种鹤在我国繁殖地、停歇地和越冬地的大致分布，并了解其迁徙节律^[3].但对鹤类种群动态监测和研究尚不充分，鲜少在较长时间尺度上对某一特定越冬地的鹤类种群动态进行研究^[4-5].

洞庭湖是长江中下游流域最重要的候鸟越冬区之一.洞庭湖候鸟的种类和数量繁多、珍稀濒危程度高，每年在洞庭湖越冬的候鸟可达20万只^[6]，其中尤以东洞庭湖水鸟数量最为丰富，每年在东洞庭湖国家级自然保护区越冬水鸟数量在8万~15万只之间^[7].近年来受人类活动，尤其是杨树和芦苇种植影响，洞庭湖水鸟适宜栖息地面积缩小，栖息地质量下降，严重威胁洞庭湖越冬水鸟^{[6, 8]}，导致洞庭湖水鸟物种丰度和种群数量大幅下降，林鸟比例大幅上升^[9].鸟类尤其是水鸟对同一块栖息地的选择有较长的持续性^[10]，而洞庭湖鸟类栖息生境景观格局近年来总体上趋于破碎，生境形状向简单且扁平化形态转变，生境格局呈复杂化变化趋势，极不利于水鸟越冬种群的保持^[11].鹤类作为大型水禽，对环境资源要求较高，因而对栖息地变化非常敏感^[12]，可作为湿地生态系统环境变化的重要指示水鸟.东洞庭湖保护区是我国鹤类越冬分布的重要地区，历史上共记录到丹顶鹤、白鹤、白头鹤、白枕鹤和灰鹤5种越冬鹤类，其中丹顶鹤在19世纪初已在长江中下游绝迹^[13-14].其余4种鹤类在东洞庭湖保护区的分布状况和种群动态仍未有详细研究.本研究于2000—2001年、2001—2002年、2011—2012年以及2012—2013年4个冬候鸟越冬期对东洞庭湖保护区的越冬鹤类进行实地监测，并结合历史文献资料及公开观鸟记录，以阐明东洞庭湖湿地越冬鹤类近30年来种群动态.鹤类种群动态同时受栖息地自然变迁和人为活动影响^[15-16]，在长江中下游湖泊群，自然变迁和人为活动共同决定的湿地利用类型变化是反映鹤类栖息地面积状况的最有效指标^[17-18].本研究根据搜集和调查到的鹤类多年种群动态数据，选取相应越冬季的东洞庭湖卫星图片，提取不同时期东洞庭湖湿地景观格局数据，分析鹤类种群动态与湿地景观格局之间的关联，为合理管理东洞庭湖湿地、有效保护4种濒危鹤类提供可靠依据.

1 材料与方法 1.1 研究区概况

湖南东洞庭湖国家级自然保护区(29°00′~29°38′N，112°43′~113°14′E)位于长江中下游荆江江段南侧，地处湖南省东北部岳阳市境内，总面积19万公顷，主要保护东洞庭湖特有湿地生态系统和生物多样性.保护区成立于1982年，1992年加入“国际重要湿地公约”，被列为我国首批加入“国际重要湿地公约”的6个国际重要湿地之一，1994年经国务院批准升格为国家级自然保护区.东洞庭湖自然保护区位于中亚热带向北亚热带过渡气候区，受洞庭湖水体影响，为典型温和湿润气候.多年平均气温为17℃，年均降水量在1200~1300 mm之间，全年无霜期258~275天^[19].鹤类越冬期(10月至翌年3月)月平均气温为9.5℃，极端最低气温为-11.8℃.

1.2 鹤类数据收集及处理

在东洞庭湖保护区设置采桑湖、丁字堤、红旗湖—白湖、春风和天鹅凼5条调查样线，样线长度介于2~5 km之间.于2000—2001年、2001—2002年、2011—2012年以及2012—2013年鹤类越冬季期间，每月顺序对6条样线各调查一次.调查时，使用单筒望远镜和双筒望远镜分别对样线两侧进行观察，记录所有观察到的鹤类，采用直接计数法记录鹤类数量.检索东洞庭湖保护区管理局、中国鸟类记录中心和中国观鸟记录中心等网站，并检索1985年以来公开出版的期刊、书籍，查阅历年观鸟公开记录及公开出版物中记录到的东洞庭湖鹤类分布及数量.东洞庭湖内采桑湖、丁字堤、红旗湖—白湖、春风、天鹅凼等鹤类主要栖息区域中，如同一越冬季同一栖息地内有多笔鹤类记录，则选择其种群数量最多的记录用于分析.

1.3 湿地景观格局

本研究选择1989—2014年4幅具有代表性的东洞庭湖鹤类越冬季的美国陆地资源卫星(LANDSAT/TM/8-OLI-TIRS)数据(分辨率为30 m)，下载于USGS Global Visualization Viewer(http://glovis.usgs.gov/).根据长江水利委员会水文局发布的城陵矶水文站逐日数据(8:00)，本研究选取的所有遥感影像对应水位在20.57~22.01 m之间(表 1).使用ENVI 5.3软件对遥感影像进行预处理，并按照边界对研究区域进行图像截取，然后在ArcGIS 10.2中进行人工目视解译.本研究尝试多种波段组合后，选择741波段区分水体、泥滩和植被，该波段组合图像具有兼容中红外、近红外及可见光波段信息的优势，清晰度高，干扰信息少，不同类型的边界清晰.在此基础上选择432波段区分草滩地、芦苇地和杨树林地，该波段组合为近红外合成，叶绿素在此波段反射的能量大，植被在近红外波段反射率特别高，不同植被会明显表现为深浅不同的红色.解译时将东洞庭湖湿地利用类型划分为5类，分别是水域、泥滩地、草滩地、杨树林地和芦苇地.数据解译后，依据2013年4月洞庭湖杨树和芦苇分布的实地勘查与走访结果，结合Google Earth高分辨率遥感影像与1 :10000地形图数据对解译结果进行校正.依据东洞庭湖已有的湿地景观格局变化研究^[20-21]，选用各类型湿地总面积和平均斑块面积用于衡量东洞庭湖湿地景观格局，为了避免由于水位变化造成的面积偏差，将水域和泥滩地合并成一类进行分析.

2 结果与分析 2.1 东洞庭湖鹤类种群动态

近30年来，东洞庭湖4种濒危鹤类种群数量均呈不同程度的下降.其中白头鹤种群数量在1990—1991年以前可保持在100以上，顶峰时期为1989—1990年的159只，但目前已下降到10只(2017—2018年)，期间4次全湖调查仅记录到2~4只.白枕鹤种群数量在1986—1987年达到峰值(157只)，在1995—1996年之前常年保持在数十只至上百只，但之后种群数量急剧下降，2017—2018年记录到6只，2000—2001年和2012—2013年两次全湖调查未记录到白枕鹤个体.白鹤种群数量最高记录为62只(1991—1992年)，2003—2004年后，东洞庭湖白鹤种群数量最高为2016—2017年的3只，近10年来，有超过一半的越冬季无白鹤目击报道，2011—2012年全湖调查亦未记录到白鹤.灰鹤是东洞庭湖地区最大的鹤类种群，灰鹤在1990s初期种群数量曾达420只，本研究中4次全湖调查均调查到近百只及以上灰鹤，2017—2018年报道有200只灰鹤，但其种群数量也呈下降趋势(表 2).

2.2 东洞庭湖鹤类分布

全湖鹤类调查的5条样线中，丁字堤样线和采桑湖样线均记录到3种鹤类，丁字堤记录个体数量最多，达全湖记录个体数量的68.3%，采桑湖次之，为26.9%.灰鹤以丁字堤为主要分布区域，4次全湖调查在丁字堤共记录到459只，占全部记录数量的71.7%，采桑湖记录到178只，占全部记录数量的27.8%，剩余记录均发生在红旗湖—白湖，仅3只.白头鹤在4次全湖调查中均仅记录到2~4只，丁字堤记录数量占72.7%，剩余记录均在采桑湖.白枕鹤在东洞庭湖分布数量较少，仅于2001—2002年在丁字堤记录到3只.但白鹤在丁字堤无记录，4次全湖调查共记录到白鹤34只，其中采桑湖4只，红旗湖—白湖19只，天鹅凼11只(表 3).

2.3 湿地景观格局

近30年来，东洞庭湖水域和泥滩面积下降较为明显，2013—2014年较1988—1989年下降了20.4%，其余3种湿地草滩、芦苇地和杨树林地均出现了不同程度的增长，草滩增长了14.5%，芦苇地增长了9.7%，杨树林地增长较快，增幅达6.2倍(表 4).同时期内，东洞庭湖各类型湿地出现了不同程度的破碎化，其平均斑块面积均在2004—2005年达到最低值，除芦苇外，其余4种湿地类型在2013—2014年的平均斑块面积均低于1988—1989年(表 5).

3 讨论 3.1 东洞庭湖鹤类种群及分布

本研究获取的各类鹤类数据中，公开出版物记录数据主要由保护区人员为主开展调查，与本次鹤类调查均在东洞庭湖全区域开展，基本可反映调查所处鹤类越冬季东洞庭湖鹤类种群状况.历次全湖调查表明，东洞庭湖鹤类多分布于采桑湖和丁字堤，达95%以上(表 3).同时，根据观鸟爱好者在各记录网站发表的鹤类数据，其调查区域多以采桑湖和丁字堤为主，调查时间多在湖南东洞庭湖国家级自然保护区每两年举办的东洞庭湖观鸟赛期间，与历次全湖调查时间接近，且观察人员较多，调查力度大于标准水鸟调查力度，其记录的鹤类种群数量大体可反映东洞庭湖鹤类种群状况.

白头鹤在我国越冬地主要分布在安徽升金湖、江西鄱阳湖、湖北龙感湖及东洞庭湖等长江中下游湖泊.东洞庭湖白头鹤种群数量从1990s之前的百余只下降到目前的10只左右.其他湖泊中，升金湖越冬白头鹤数量在1980s—1990s较为稳定，保持在400~500只左右，但近年来呈明显下降趋势，2014—2015年越冬白头鹤数量不足百只^{[5, 23]}；鄱阳湖越冬白头鹤数量在1980s—1990s在100只左右浮动，2012—2013年增长到557只^{[23, 46]}；龙感湖越冬白头鹤数量较多，一直到2002—2003年还有500只左右^[47].我国白枕鹤和白鹤越冬种群集中分布在鄱阳湖，少量分布在东洞庭湖及升金湖. 1980s—1990s鄱阳湖越冬白枕鹤可达3000只以上，白鹤可达2000只以上；东洞庭湖及升金湖越冬白枕鹤在百只上下浮动，其中升金湖多时可达600只以上；东洞庭湖越冬白鹤数量稳定在数十只，升金湖仅有零星分布^{[5, 23]}.近年来，鄱阳湖越冬白枕鹤已不足千只，白鹤数量也呈下降趋势，升金湖越冬白枕鹤不足50只^{[5, 46]}.本研究表明东洞庭湖越冬白枕鹤和白鹤近年来仅有零星分布.灰鹤越冬种群在我国分布较为广泛，其中长江中下游地区以东洞庭湖和鄱阳湖为主，1980s—1990s东洞庭湖种群可达400只以上，鄱阳湖种群在百只上下浮动^[23].近年来鄱阳湖灰鹤种群波动较剧烈，呈明显上升趋势，2012—2013年记录到八百余只^[46]，2011—2012环鄱阳湖共记录到七千多只^[48]，而东洞庭湖种群多时约为200只.

上述统计表明，东洞庭湖历史上一直是鹤类的传统越冬地，但白头鹤和白枕鹤越冬种群近年来迅速下降，其种群数量不足10只.东洞庭湖过去作为白鹤越冬地的有效补充，和鄱阳湖一起成为绝大部分中国越冬白鹤的越冬地，但近年来白鹤数量已极为稀少.以东洞庭湖作为长江中下游主要越冬地的灰鹤，其种群数量也呈下降趋势.此外，东洞庭湖鹤类分布极为集中，九成以上分布于相邻的丁字堤和采桑湖一带，对环境的变化非常敏感，这两个区域的任何改变都将导致东洞庭湖仅存的鹤类种群发生剧烈波动.未来需对东洞庭湖鹤类栖息地进行有效管理，切实维持并提高越冬鹤类种群数量.

3.2 东洞庭湖鹤类栖息地

鹤类以湿地为主要栖息地，湿地大面积丧失、破碎化及质量下降是我国越冬鹤类面临的最主要威胁^[49].长江中下游越冬鹤类种群数量与泥滩地面积呈正相关，与农田等人为干扰较严重景观的面积呈负相关^[48].由于湿地破坏，长江中下游鹤类种群锐减^{[17, 50]}.以东洞庭湖湿地为例，过去30年间，受渔业生产和杨树芦苇种植影响，水域及泥滩面积渐趋萎缩，水域更是支离破碎，水域平均斑块面积在2013—2014年仅为1988—1989年的43.0%，泥滩平均斑块面积也下降了近10%.这些变化导致鹤类与人类活动区域更为接近，更易受人类活动影响，是越冬鹤类种群下降的主要原因^[51-52].尤其在1999—2000年之后，杨树林地面积出现了快速增长，至2006—2007年，增幅近8倍，而同期水域及泥滩面积迅速下降，破碎化更趋严重，2004—2005年水域平均斑块面积不及1999—2000年的两成，同期泥滩平均斑块面积也下降了近七成，与1999—2000年之后东洞庭湖越冬鹤类种群急剧萎缩相一致(表 2).近年来，洞庭湖区开展“退林还湿”工作后，超过300万株杨树被砍伐，杨树林地面积有下降趋势，湿地恢复面积近10万亩(1亩=666.67 m²)^[53-54]，有利于东洞庭湖越冬鹤类的种群恢复.洞庭湖区同时开展了“退田还湖”工作，显著增加了水鸟优势种数量^[55]，同样有利于越冬鹤类的种群恢复.

在鹤类传统栖息地面积萎缩的大背景下，现有鹤类种群逐渐利用非传统栖息地越冬，如鄱阳湖白鹤因浅滩食物匮乏，转而以草洲为主要觅食区域^[56]；白头鹤、灰鹤在日本及欧洲均被报道有逐渐适应农田景观的现象^{[49, 57]}.而在东洞庭湖，湖区周边人口密集，人类生产生活活动程度较高，鹤类目前集中于干扰较少的丁字堤—采桑湖一带泥滩湿地越冬.红旗湖—白湖、天鹅凼和春风等区域，芦苇种植等人类活动较多，并不利于鹤类栖息.因此，加大东洞庭湖鹤类保护力度，还需从保护及恢复东洞庭湖鹤类栖息地入手，减少人类活动对鹤类的干扰，逐渐恢复东洞庭湖鹤类种群.

致谢: 感谢湖南省东洞庭湖国家级自然保护区管理局在野外调查工作中给予的帮助.