2019, Vol. 31 
(2: 云南大学生态学与环境学院, 昆明 650500)
(3: 云南大学资源环境与地球科学学院/高原湖泊生态与污染治理研究院, 昆明 650500)
(2: School of Ecology and Environmental Science, Yunnan University, Kunming 650500, P. R. China)
(3: Institute of Plateau Lake Ecology and Pollution Management, School of Resource Environment and Earth Science, Yunnan University, Kunming 650500, P. R. China)
初级生产力是自养生物利用太阳能进行光合作用(或利用化学能进行化能合成作用)同化无机碳为有机碳的能力.浮游植物通过光合作用积累的物质及储存的能量是湖泊生态系统物质循环和能量流动以及食物网和渔业生产的基础；浮游植物贡献的初级生产力约占生物圈的50% [1]，其中内陆湖泊系统大于0.65 Pg C/a[2](全球海洋约40~50 Pg C/a)，因而它们被认为是湖泊生态系统中最主要的初级生产者，在水生植被分布较少的深水湖泊中或更甚.湖泊浮游植物初级生产力及其时空异质性的研究已备受国内外学者关注[3-7]，但我国目前的研究主要集中于长江中下游湖泊或水库[5-7].云南高原是我国天然湖泊的主要分布区域之一，由于国家、地方及公众的关注，该区域湖泊水生态环境方面的研究已越来越受重视；其中，在浮游植物的研究方面，已有较多关于时空分布与种群动态[8-9]、群落演替[10-11]、历史演变[12-13]及水华控制[14]等方面的报道，而关于浮游植物初级生产力的研究仍较为零星——黎尚豪先生等[15]于1950s利用黑白瓶法开展过一些先期调查，珠江水系调查队等单位的调查也涉及到云贵高原湖库的初级生产力[16]，庄建山[17]于2002—2003年利用黑白瓶法测定过滇池的浮游植物初级生产力，申岑等[18]于2006年7月利用黑白瓶法测定过拉市海3个点位的浮游植物初级生产力.程海是典型的封闭型深水湖，湖泊面积和蓄水量均列云南省九大高原湖泊第四位，其不仅是云南省特色生物产业发展基地、世界3大螺旋藻养殖基地之一，还是云南省尚存少量土著鱼类的重要湖泊[19].然而，关于程海浮游植物初级生产力的研究十分有限，已有的研究主要是基于沉积物纪录的结果间接反映该湖初级生产力在历史上有过若干次上升[20-22]，而缺乏基于原位观测或模型估算的研究，对其时空分布规律知之甚少.
关于浮游植物初级生产力的估算方法主要包括基于现场测定的黑白瓶法、同位素法和荧光法[23]、基于经验模型的估算法[24-25]、基于生物光学模型的(遥感)估算法[26]和基于黑白瓶法原理的自动监测法[27]等.其中，黑白瓶法是最传统的测定方法，具有成本低、结果精确等优势，但测定费时费力且离散的(单点位)数据并不能很好地代表全湖的状况，而基于生物光学模型的估算法的最大优势即在于其可应用于时空尺度的研究，如最具代表性的生产力垂向归纳模型(vertically generalized production model, VGPM)[26]已广泛应用于国内外水域初级生产力的估算[5, 28].因此，本研究基于2016年4月—2017年2月在程海开展的现场调查，在利用黑白瓶法对单个点位水柱初级生产力及垂直分布进行实测的基础上，通过VGPM模型比对并估算探讨全湖浮游植物初级生产力的时空分布及其影响因子.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况程海(26°27′~26°38′N，100°38′~100°41′E；图 1)地处云南省丽江市永胜县中部、金沙江干热河谷地带，属亚热带季风气候，约1690年前后开始演变为内陆封闭型深水湖泊；程海水面高程1501.0 m，面积74.6 km2，平均水深25.7 m，最大水深35 m，蓄水量19.8 × 108 m3，流域面积318 km2；程海湖床倾斜度大，约87%的水面水深大于20 m，是一个典型的中营养深水湖泊[19].
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图 1 程海地理位置与采样点位 Fig.1 Location of Lake Chenghai and sampling sites |
2016年4月—2017年2月，利用黑白瓶法开展码头点位水柱24 h初级生产力及有关理化指标的逐月观测；同时，针对码头点位和全湖其他9个点位(图 1)开展逐月调查，获取基于VGPM估算初级生产力所需的参数和其他水体理化指标.除码头点位外，本研究中的9个调查点位及所涉及的真光层深度(Zeu)及水下0.5 m处的水温(WT)、叶绿素a(Chl.a)、总氮(TN)、总溶解性氮(TDN)、总磷(TP)和总溶解性磷(TDP)浓度均来源于已发表的同期调查结果[29]，且码头点位的Zeu及水体理化指标的测定方法与之相同；鉴于各点位在2016年3月均无实测Zeu数据，同时为了使全湖调查与码头点位实测初级生产力的时间段相匹配，本研究选取的时间段为2016年4月—2017年2月.为便于探讨浮游植物初级生产力的水平空间异质性，将全湖分为南北向的北部湖区(1#、2#、3#点)、中部湖区(4#、5#、6#点)和南部湖区(7#、8#、9#点)，东西向的东部湖区(3#、6#、9#点)、中部湖区(2#、5#、8#点)和西部湖区(1#、4#、7#点).
1.3 基于黑白瓶法的初级生产力测定用采水器分别采取码头点位水体表面(0 m)和水下0.5、1.0、2.0、3.0 m处(未达热力分层期的温跃层)水样，由瓶底(各瓶容量为250 ml)开始分别注满(溢出3倍体积)1个初始瓶、2个黑瓶、2个白瓶；初始瓶于现场固定、充分摇匀后根据碘量法测定初始溶解氧(DO)浓度，黑瓶和白瓶分别悬挂于对应取水水深24 h后取出，现场固定、充分摇匀后根据碘量法测定各瓶的DO浓度，DO的现场固定、测定及各水层总初级生产力(GPP)、净初级生产力(NPP)、呼吸消耗量(R)的计算参照文献[30].各水层单位生物量的GPP、NPP和R为各水层GPP、NPP、R的值除以对应水层的Chl.a浓度；水柱初级生产力的计算公式[30]为：
| $ {P_t} = \sum\limits_{i = 1}^{n - 1} {\frac{{{P_i} + {P_{i + 1}}}}{2}\left( {{D_{i + 1}} - {D_i}} \right)} $ | (1) |
式中，Pt为水柱初级生产力(g O2/(m2 ·d))，Pi为第i层的初级生产力(g O2/(m2 ·d))，Di为第i层的深度(m)，n为取样层次数(1≤i≤n-1).本文以GPPC、NPPC、RC分别表征0~3 m水柱的总初级生产力、净初级生产力和呼吸消耗量.
1.4 基于VGPM的初级生产力估算经简化的基于VGPM估算的真光层总初级生产力(PPeu, mg C/m2)的公式[26]为：
| $ P{P_{{\rm{eu}}}} = 0.66125{\rm{ }}P_{{\rm{opt}}}^B\cdot{\rm{ }}\frac{{{E_0}}}{{{E_0} + 4.1}}\cdot{Z_{{\rm{eu}}}}\cdot{C_{{\rm{opt}}}}\cdot{D_{{\rm{irr}}}} $ | (2) |
式中，E0为水表日PAR强度(mol quanta/m2)，Zeu为真光层深度(m)，Copt为最大光合速率所在深度的Chl.a(mg Chl.a/m3)，Dirr为昼长(h)；PBopt为最大光合速率(mg C/(mg Chl.a ·h))，可通过公式(3)计算得出(适用温度为-1~29℃)[26]：
| $ \begin{array}{c} P_{{\rm{opt}}}^B = 1.2596 + 2.749 \times {10^{ - 1}}WT + 6.17 \times {10^{ - 2}}W{T^2} - 2.05 \times {10^{ - 2}}W{T^3} + 2.46 \times {10^{ - 3}}W{T^4} - \\ 1.348 \times {10^{ - 4}}W{T^5} + 3.4132 \times {10^{ - 6}}W{T^6} - 3.27 \times {10^{ - 8}}W{T^7} \end{array} $ | (3) |
本研究中，调查当日的总辐射来源于中国气象数据网(http://data.cma.cn/)丽江站(台站编号：56651)，用以代表程海地区的总辐射[31]，E0为总辐射的换算值[32]；Zeu来源于同步调查数据的拟合值；Copt以水下0.5 m的Chl.a浓度代替；Dirr以程海镇当日的昼长表征，来源于便民查询网(https://richurimo.51240.com/)；WT来源于多参数水质监测仪的同步记录(水下0.5 m)，为规避少部分WT数据缺失(全湖9个点位11个月共缺失7个数据，其中5月1个、6月3个、10月1个、11月1个、12月1个)及在一定程度上避免其日变化的影响，全湖9个点位各月的WT均以当月各点位的均值代表.
1.5 统计分析本研究中，“全年”指2016年4月—2017年2月共11个月，“春夏季”指2016年4—8月，“秋冬季”指2016年9月—2017年2月，“均值”指平均值±标准误.采用两独立样本(Mann-Whitney U)、多独立样本非参数检验(Kruskal-Wallis 1-way ANOVA，Stepwise step-down)分析有关参数在不同时空条件下的差异；采用一元线性回归分析码头点位GPPC和PPeu的关系；将PPeu和有关环境因子标准化后，用一元线性回归和多元逐步回归分析PPeu和环境因子的关系；以上分析均使用SPSS Statistics 24.0完成，P < 0.05表示显著、P < 0.01表示极显著.
2 结果 2.1 码头点位初级生产力的垂直分布春夏季，GPP(图 2a)和NPP(图 2b)均随深度增加而逐渐减小，3.0 m处的值分别为0.61±0.34和-0.35±0.67 mg O2/(L ·d)；秋冬季，0.5 m处的GPP(3.16±0.60 mg O2/(L ·d))和NPP(2.04±0.38 mg O2/(L ·d))均最大，随后随深度增加逐渐减小，3.0 m处的GPP(0.47±0.08 mg O2/(L ·d))和NPP(-0.30±0.22 mg O2/(L ·d))均显著小于其他水层(P < 0.05)；全年，GPP和NPP均随深度增加而逐渐减小，3.0 m处的GPP(0.53±0.15 mg O2/(L ·d))和NPP(-0.32±0.31 mg O2/(L ·d))均显著小于其他水层(P < 0.05).对于R(图 2c)，其在春夏季、秋冬季和全年的垂直变化均不明显、各水层间均无显著性差异(P > 0.05). GPP/Chl.a(图 2d)在0.5 m处最大，春夏季、秋冬季和全年的值分别为0.058±0.013、0.065±0.005和0.062±0.006 mg O2/(μg Chl.a ·d)，随后随深度增加逐渐减小，至3.0 m处的值分别为0.013±0.007、0.013±0.004和0.013±0.003 mg O2/(μg Chl.a ·d). NPP/Chl.a(图 2e)在0.5 m处最大，春夏季、秋冬季和全年的值分别为0.033±0.011、0.043±0.006和0.039±0.006 mg O2/(μg Chl.a ·d)，随后随深度增加逐渐减小，至3.0 m处的值分别为-0.002± 0.013、-0.003±0.007和-0.002±0.006 mg O2/(μg Chl.a ·d). R/Chl.a(图 2f)的垂直变化不明显、各水层间均无显著性差异(P>0.05).
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图 2 程海码头点位不同水层GPP(a)、NPP(b)和R(c)及单位叶绿素GPP(d)、NPP(e)和R(f)的垂直分布(图中数据为平均值±标准误差) Fig.2 Vertical porfile of GPP (a), NPP (b), R (c) and GPP/Chl.a (d), NPP/Chl.a (e), R/Chl.a (f) at the dock of Lake Chenghai |
就水柱(0~3.0 m)初级生产力而言，码头点位的年均GPPC、NPPC、RC和PPeu分别为5.40×103±0.64×103 mg O2/(m2 ·d)(2.32×103~9.40×103 mg O2/(m2 ·d))、2.36×103±0.63×103 mg O2/(m2 ·d)(-2.80×103~4.62×103 mg O2/(m2 ·d))、3.06×103±0.82×103 mg O2/(m2 ·d)(0.08×103~9.85×103 mg O2/(m2 ·d))和5.99×103±0.70×103 mg C/(m2 ·d)(2.54×103~11.01×103 mg C/(m2 ·d))，春夏季与秋冬季的GPPC、NPPC、RC和PPeu均无显著性差异(P>0.05).除7月的GPPC/RC小于1、NPPC为负值外，其余月份的水柱GPPC/RC均大于1、NPPC均为正值(图 3).
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图 3 程海码头点位基于黑白瓶法估算的水柱GPPC、NPPC、RC和基于VGPM估算的PPeu逐月变化(a)和实验期间当日总辐射(Daily Q)与昼长的逐月变化(b) Fig.3 Monthly variation of GPPC, NPPC and RC estimated by light-dark bottle method and PPeu estimated by VGPM at the dock (a), and daily total radiation (Daily Q) and day length during experimental period (b) at the dock of Lake Chenghai |
鉴于黑白瓶法难以及时有效地获取全湖多点位初级生产力信息，且码头点位基于黑白瓶法估算的水柱GPPC与基于VGPM估算的PPeu有良好的线性关系(ln(GPPC)=0.824 ln(PPeu)+0.190, R2=0.597, P < 0.01, N=11)，本研究以基于VGPM估算的PPeu为初级生产力参数开展全湖的时空特征分析.
在时间变化方面(图 4a)，全年PPeu范围为2.74×103~18.62×103 mg C/(m2 ·d)，中位数为5.94×103 mg C/(m2 ·d)，均值为6.54×103±0.30×103 mg C/(m2 ·d)；春夏季均值为7.17×103±0.59×103 mg C/(m2 ·d)，秋冬季均值为6.05×103±0.24×103 mg C/(m2 ·d)，春夏季与秋冬季的无显著性差异(P>0.05). 4—8月期间，PPeu随时间推移呈明显的上升趋势，月最小值、月中位数、月最大值、月均值分别由4月的2.74×103、2.96×103、3.38×103和3.00×103±0.08×103 mg C/(m2 ·d)逐渐上升至8月的7.72×103、12.34×103、18.62×103和11.94×103±1.22×103 mg C/(m2 ·d). 9月—次年2月期间，9—11月的PPeu总体变化趋势相对稳定，在12月达到本阶段峰值(8.53×103±0.35×103 mg C/(m2 ·d))后逐渐下降至2月的4.46±0.19×103 mg C/(m2 ·d)，12月的PPeu显著大于其他月份(P < 0.05).
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图 4 程海全湖PPeu(a)、Chl.a(b)、Zeu(c)、WT(d)、TN(e)、TP(f)、TDN(g)和TDP(h)的逐月变化 Fig.4 Monthly variations of PPeu (a), Chl.a (b), Zeu (c), WT (d), TN (e), TP (f), TDN (g) and TDP (h) of Lake Chenghai |
在空间变化方面，不论春夏季、秋冬季还是全年，南中北、东中西的PPeu均无显著性差异(P>0.05).就空间分布的逐月变化而言(图 5)，若以东西向划分，11个月的PPeu均无显著性差异(P>0.05)；若以南北向划分，仅7月和8月检测出了显著性差异. 7月，北部的PPeu(11.14×103±1.05×103 mg C/(m2 ·d))显著高于中部(6.96×103±1.00×103 mg C/(m2 ·d))和南部(8.55×103±0.61×103 mg C/(m2 ·d))(P < 0.05)，南部略高于中部；8月，南、中、北部的PPeu分别为14.04×103±0.33×103、8.89×103±0.62×103和12.90×103±3.16×103 mg C/(m2 ·d)，南部显著高于中部(P < 0.05)，北部略高于中部但不显著(P>0.05).
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图 5 程海全湖PPeu空间分布的逐月变化 Fig.5 Spatial distribution of PPeu in Lake Chenghai at different months |
程海全湖Chl.a、Zeu、WT、TN、TP、TDN和TDP各指标的年均值(范围)分别为35.72±2.09 μg/L(9.46~112.87 μg/L)、4.64±0.13 m(2.71~10.71 m)、20.66±0.39℃(14.57~25.79℃)、0.90±0.02 mg/L(0.65~1.67 mg/L)、0.053±0.001 mg/L(0.024~0.084 mg/L)、0.68±0.01 mg/L(0.41~0.96 mg/L)和0.016±0.001 mg/L(0.003~0.045 mg/L)(图 4b~h).季节变化方面，春夏季的Zeu、TP、TDP显著高于秋冬季(P < 0.01)，春夏季的TDN显著低于秋冬季(P < 0.01)，春夏季和秋冬季的Chl.a、WT与TN均无显著性差异(P>0.05).实验期间春夏季的Daily Q与秋冬季的无显著性差异(P>0.05)，春夏季的当日Dirr显著大于秋冬季(P < 0.01)(图 3b).
为了检验PPeu的主要影响因子，将PPeu及有关参数标准化后以Zscore(PPeu)为因变量、其他参数的标准化得分为自变量开展一元线性回归和多元逐步回归，结果如图 6和表 1所示.全年来看，PPeu与Chl.a、WT、TN、TDN有显著的正向关系，Chl.a是最重要的因子；春夏季，PPeu与Chl.a、WT、TN、TDN有显著的正向关系，与TDP有显著的负向关系，WT和Chl.a是较重要的因子；秋冬季，PPeu与Chl.a、TN有显著的正向关系，Chl.a是最重要的因子.此外，春夏季、秋冬季和全年的全湖月均PPeu与Daily Q、Dirr均无显著的线性回归关系(P>0.05).
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图 6 Zscore(PPeu)与Zscore(Chl.a)、Zscore (Zeu)、Zscore (WT)、Zscore(TN)、Zscore(TP)、Zscore(TDN)和Zscore(TDP)的一元线性回归(仅展示有统计学显著关系的结果) Fig.6 Unary linear regression between Zscore(PPeu) and Zscore(Chl.a), Zscore(Zeu), Zscore(WT), Zscore(TN), Zscore(TP), Zscore(TDN), Zscore(TDP) (only the results with significant statistical relationship were displayed) |
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表 1 Zscore(PPeu)与Zscore(Chl.a)、Zscore(Zeu)、Zscore(WT)、Zscore(TN)、Zscore(TP)、Zscore(TDN)和Zscore(TDP)的多元逐步回归* Tab. 1 Multiple stepwise regression between Zscore(PPeu) and Zscore(Chl.a), Zscore(Zeu), Zscore(WT), Zscore(TN), Zscore(TP), Zscore(TDN), Zscore(TDP) |
针对程海码头点位的逐月调查中，仅7月的水柱GPPC/RC小于1、水柱NPPC为负值，就浮游植物初级生产力而言，说明此处总体上属于自养型. 7月，码头点位水体表面和水下0.5、1.0、2.0、3.0 m处的NPP分别为3.15、1.86、-0.52、-2.68和-2.89 mg O2/(L ·d)，NPPC为负值与1 m及以下水深NPP的抵消作用有关；7月实验期间的日总辐射仅为5.86 MJ/m2，是各月实验当日的最低值，加之较低的真光层深度而不利于水柱尤其下层的光合作用，较高的水温(水下0.5 m处为24.97℃)和浮游植物生物量(水体表面和水下0.5、1.0、2.0、3.0 m的Chl.a浓度分别为88.13、93.52、102.16、96.19和86.05 μg/L，均为码头点位各月的最大值)则利于增加呼吸消耗量.类似地，安徽太平湖水库的研究结果亦显示其7月的RC最高、NPPC为负值[6].
鉴于码头点位黑白瓶法测定初级生产力的深度范围均处于混合层，水温、营养盐等因子垂直分布的差异较小，故浮游植物同化速率的垂直分布或更受制于光照条件.过高的光强会抑制浮游植物的同化速率[33]，进而降低水柱表层的初级生产力[34].类似地，本研究中不论春夏季、秋冬季或全年，GPP/Chl.a、NPP/Chl.a的最大值均出现在次表层即水下0.5 m处，而后随深度增加而减小. GPP、NPP不仅与浮游植物的同化速率有关，还与生物量有关，其最高值一般出现在水体表层或次表层[6, 35]，本研究中的GPP和NPP亦呈现出了类似的特征. R、R/Chl.a均无明显的垂直分布差异，或是因为呼吸消耗量及速率主要受制于(生物量和)水温.
一般而言，同一水体的浮游植物初级生产力均会具有一定程度的季节或水平分布异质性.本研究中，虽然程海的PPeu并未表现出春夏季和秋冬季的显著差异，但仍有明显的月份间的异质性；虽然程海PPeu整体的空间异质性较弱，但在特殊月份(7月和8月)表现出了明显的空间异质性.程海PPeu的时空分布特征与该湖相对独特的生境条件有关.浮游植物初级生产力主要受制于光照[33]、温度[36]、氮磷营养盐[36-37]和浮游植物生物量的综合影响.程海地处金沙江干热河谷区，辐射条件整体充分，本研究并未检出Daily Q和Dirr对全湖月均PPeu的显著影响；Ma等[38]的研究显示当温度≥12.5℃时太湖冬季的微囊藻能继续生长，本研究的全年最低表层水温仍达14.57℃，且码头点位的实测结果亦显示程海的辐射和水温不太可能因过低而限制浮游植物的初级生产过程；同时，通过一元线性回归和多元逐步回归发现，程海PPeu的全年变化主要受制于Chl.a、WT、TN和TDN，而春夏季与秋冬季的Chl.a、WT和TN并无显著性差异，虽然秋冬季的TDN显著高于春夏季，但秋冬季的Dirr显著低于春夏季，故而春夏季与秋冬季的PPeu并未表现出显著性差异.将春夏季和秋冬季的PPeu分别来看：春夏季，PPeu总体随Chl.a、WT、TN和TDN的升高而升高，而PPeu与TDP的负向关系可能是由于浮游植物光合作用与生长过程吸收消耗了水体的溶解态磷；秋冬季，虽然Dirr和WT均呈下降趋势，但期间PPeu的主要影响因子Chl.a和TN并未随时间推移而呈明显的下降趋势，故而PPeu并未出现明显的下降，且在12月出现了新的峰值，该峰值的出现或与热分层消退期间的表层营养盐补充及生物量增加有关.空间分布方面，我们的同步研究表明，程海Zeu和Chl.a浓度的空间异质性较弱[29]；类似地，本研究春夏季、秋冬季和全年的WT、TN、TDN、TP、TDP在南中北部间或东中西部间均无明显的空间异质性(P>0.05).据测算，程海流域南岸的入湖TDN和TDP负荷分别占了全流域的49.51%和50.16%，北岸的入湖TDN和TDP负荷分别占了全流域的23.40%和24.01%，而东岸和西岸的入湖TDN和TDP所占比例均不足14% [39]. 7、8月是程海降水量最充沛的两个月份，分别占全年总降水量的26.71%和22.98%；降雨可使大量陆域营养盐输入，进而使南北部的PPeu要高于中部，7月北部的PPeu高于南部或与主导风向(南风)引起的风生流及其他可能的水动力条件的间接作用有关.
程海是一个典型的深水湖泊，沉积物纪录的历史显示该湖的初级生产力有过若干次升高[20-22]；然而，程海的水生植物已呈衰退趋势[40]，意味着浮游植物对初级生产力的相对贡献将进一步上升，尤其在蓝藻逐渐成为浮游植物优势类群后[41]，浮游植物初级生产力的升高或已成为富营养化进程加快的一个表象.近十多年来，程海水环境质量指数下降[42]，以氮磷浓度升高和透明度下降等为代表的富营养化进程加剧[43]，加之流域社会经济快速发展[42]、有关污染治理并未有效跟进[44]以及流域土地利用与气候变化等因素[45]，或将直接或间接地对程海的浮游植物生物量和初级生产力产生重要影响.从本研究获取的有限数据来看，浮游植物生物量是程海全年和秋冬季PPeu变化最重要的影响因子，春夏季则需重点关注水温和浮游植物生物量的共同影响；同时，营养盐亦需被关注，如春夏季、秋冬季和全年的TN，春夏季和全年的TDN，而春夏季TDP的补充供给很可能使浮游植物初级生产力大幅提高.需要指出的是，单位生物量的浮游植物初级生产力并不一定随营养盐的升高而升高，过高的营养水平下由于光辐射不足等可能产生限制作用[46]；同时，当营养盐相对富足时，浮游植物生物量亦可能受制于光照、温度、风速等物理条件[9, 47]，而过高的生物量亦不利于浮游植物物种多样性的维持[48].就程海而言，虽然该湖仍处于中营养水平，但鉴于其仍将面临富营养化进程加快和藻类水华暴发的现实背景，不论是基于浮游植物初级生产力保障的角度，还是基于藻类水华防治和浮游植物物种多样性维持的角度，均需关注对湖泊营养水平的控制.
鉴于浮游植物生物量是程海浮游植物初级生产力的重要影响因子，有必要开展关于浮游植物生物量及其影响因子的进一步分析，已由另文报道[29].此外，由于光合速率除温度外还易受光照、营养盐甚至浮游植物自身及其他可能的生物因子影响，今后的研究仍需结合程海实际的浮游植物群落及其生境条件对最佳光合速率等参数进行修正，亦需借助遥感等技术手段，旨在更准确地估算程海的浮游植物初级生产力、更全面地了解其时空分布规律，并进一步为程海的保护和渔业发展提供支撑.
4 结论程海码头点位GPPC、NPPC和RC的年均值分别为5.40×103±0.64×103、2.36×103±0.63×103和3.06×103±0.82×103 mg O2/(m2 ·d)，说明总体上为自养型；垂直分布方面，不论春夏季、秋冬季或全年，GPP、NPP、GPP/Chl.a和NPP/Chl.a的最大值均出现在表层(水体表面)或次表层(水下0.5 m)，而后随深度的增加而减小，其中NPP和NPP/Chl.a至水下3.0 m处的均值已小于0，R和R/Chl.a则无明显差异.全湖PPeu的时空变化方面，春夏季是PPeu快速上升的时节，秋冬季PPeu的月变化呈波动状态，春夏季和秋冬季的总体分布无显著性差异，这与该湖相对独特的生境条件及其变化有关；PPeu整体的空间异质性较弱，但在降水最为充沛的7、8月表现出了南北向的空间异质性，这与流域营养盐输入异质性和降水条件有关. PPeu的主要影响因子具有季节异质性：全年，主要受Chl.a、WT、TN和TDN的影响，Chl.a是最重要的因子；春夏季，主要受Chl.a、WT、TN、TDN和TDP的影响，WT和Chl.a是较重要的因子；秋冬季，主要受Chl.a和TN的影响，Chl.a是最重要的因子.此外，浮游植物对程海初级生产力的贡献可能会进一步上升，基于浮游植物初级生产力保障、藻类水华防治和物种多样性维持的角度，均需关注对程海营养水平的控制.
致谢: 王俊松、李杰、宋迪、郑超群和朱春锡等协助了野外调查或指标分析工作，特此感谢！
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