2019, Vol. 31 
(2: 北京师范大学水科学研究院, 北京 100875)
(3: 中国环境科学研究院, 环境基准与风险评估国家重点实验室, 流域水生态保护技术研究室, 北京 100012)
(2: College of Water Science, Beijing Normal University, Beijing 100875, P. R. China)
(3: Laboratory of Riverine Ecological Conservation and Technology, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, P. R. China)
水环境因子是河流生态系统重要的构成部分，其直接或间接影响水生生物群落结构和空间分布[1-3]；保持水生生物生存的水环境处于适宜状态，维持生物多样性和生态系统稳定性的基础.近年来，人类活动对河流栖境水环境造成了不同程度的影响，导致水生生物群落生物多样性丧失和生物完整性破坏，甚至影响河流生态系统的稳定性[4].因此，研究和评价水生生物群落的物种、多样性水平、功能群特征等与水环境因子的响应关系，确定维持生物多样性以及生态系统稳定性的适宜环境状况，是开展河流生态保护和修复，提高河流生态系统服务价值的重要途径.
河流生态学研究中，水生生物群落结构与环境因子的关联性一直都是热点问题；研究表明，鱼类、大型底栖动物、着生藻类等水生生物群落结构特征及其空间分布与河流生境状态具有较强的响应关系[5-7]；其中大型底栖动物生命周期较长、迁移能力较差、对栖息地环境变化具有累积反应等特征[8]，是河流生态学研究的经典模式生物类群[9].大型底栖动物易受环境因子变化的影响，河流营养物质和污染物的增加，可加剧水环境中溶解氧浓度降低，导致大型底栖动物敏感种减少，耐污种增加，甚至只有耐污种存在[10-11]；研究表明，电导率对大型底栖动物的存活存在毒性效应，电导率的升高显著降低了大型底栖动物敏感种的出现频率[12]；龚志军等研究发现，大型底栖动物群落多样性与水体富营养化水平呈负相关的趋势，富营养化导致多样性明显降低[13].目前关于大型底栖动物与水环境因子的研究大多集中于定性分析水生生物的群落结构与环境因子的关联性，不能体现群落适宜的水环境因子指标水平以及引起群落结构变化的水环境因子临界点；为了深入了解河流水环境因子对水生生物群落结构的影响，定量研究水生生物群落与水环境因子的响应关系就显得尤为重要.
目前，国内外关于水生生物环境因子的定量研究，主要通过建立适宜度指数模型和加权平均回归分析的方法分析物种的环境因子最适值[14-16]，或利用非参数转变点分析方法和阈值指示分类群分析法分析物种的环境因子阈值[17-19].环境因子的最适值是指研究对象最适生存条件下环境因子的值，而阈值是指引起生态系统质量、性质或现象发生突变的一个或多个环境因子对应的点[20]，将水生生物群落环境因子最适值和阈值相结合，可更准确评价水生生物群落栖境适宜性的需求.物种是群落组成的最小单元，反映群落的基本特征；而生物多样性既能反映生物群落特征，同时又是河流生态健康评价中重要的生物指标之一[21]；此外，功能摄食类群将生态系统中的有机物、营养源和高级生物以食物链的形式联系起来，反映河流生态系统的营养水平和功能组成[22].将最适值和阈值有机结合起来综合探究水生生物群落的物种、多样性水平和功能摄食类群多样性水环境梯度压力下需求的最适宜水平和阈值响应状态，对了解水生生物群落与水环境因子的响应关系、生物多样性保护、生态修复以及流域污染物总量控制等具有重要的科学价值[23].本研究以太子河为范例，基于大型底栖动物群落，利用加权平均回归分析(weighted average，WA)和临界点指示类群分析法(thresholds indicator taxa analysis，TITAN)，分析大型底栖动物群落的物种、多样性水平以及功能摄食类群所对应的水环境因子的最适值和阈值，量化大型底栖动物群落水环境驱动因子的压力响应，以期为太子河流域的污染物控制、生态治理以及水环境保护提供理论数据支持.
1 材料与方法 1.1 研究区域及站位设置太子河流域(40°30′~41°40′N，122°30′~124°50′E)位于我国辽宁省东部，发源于辽宁省新宾县境内的长白山脉；向西流经本溪、鞍山、辽阳三市，在三岔河与浑河一起汇入大辽河，行至营口市注入渤海；流域面积1.4×104 km2，干流全长413 km，年均径流量37.7×108 m3；属温带季风气候，年温差大，最高温在7 -8月，最低温在1 -2月；上游为山地溪流类型，海拔相对较高，森林覆盖率较高，受到的人为活动影响较小；中、下游为丘陵河流区和平原河流区，土地开发程度较高，城镇化以及工业化影响较高，水质恶化相对较严重.太子河流域上游至下游受人为干扰影响，水环境质量变化明显，为本研究提供了良好的水环境指标梯度变化条件；2012年5月对太子河整体普查，2016年9月和2018年4月主要是对太子河本溪市城区及其周边人为干扰较大、污染较为严重区域的水生态调查；综合3次(共136个站位)全流域的调查结果，保证了样本量的充足，同时也提高了研究结果的可靠性.
太子河水生态调查站位设置见图 1，2012年5月在太子河共设置43个采样站位(12T1~12T43)；2016年9月在太子河共设置40个采样站位(16T1、16T2、16T9~16T19、16T21~16T30、16T33~16T35、16T41~16T43、16T45、16T48~16T60)；2018年4月在太子河共设置53个采样站位(18T1~18T53、18T60).
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图 1 太子河流域采样站位分布 Fig.1 Distribution of sampling sites in the Taizi River Basin |
在可涉水的站位，利用索伯网(surber，网口为30 cm×30 cm，网孔径为500 μm)于站位上下游100 m范围内，选择不同的生境类型采集3个平行样本，而在不可涉水的站位采用彼得逊采泥器(1/16 m2)进行取样.每个站位所有采集样品先经过60目筛网过滤、洗涤转入到白瓷盘中，然后经过人工挑拣，置入到100 ml的广口塑料瓶中，同时加入95 %的酒精溶液进行保存、待检；利用显微镜和解剖镜对大型底栖动物进行物种鉴定(尽可能鉴定到种或属)、分类、计数[24-26]，置于电子天平(0.0001 g)称重，并做记录.
1.3 水环境因子的测定在每个采样站位用MAGELLAN全球定位系统(eXplorist-200)记录采样站位的经纬度；水温(WT)、pH、电导率(COND)、溶解氧(DO)等用水质分析仪(YSI Pro 2000，YSI Incorporated，美国)现场测定；在各个采样站位采集2 L水样置于低温保温箱中，于48 h内运送回实验室，根据标准方法《水和废水监测方法》(第4版)[27]测定总氮(TN)、氨氮(NH3-N)、总磷(TP)和高锰酸盐指数(CODMn)等化学指标.
1.4 大型底栖动物功能摄食类群的划分本研究根据摄食类型可以将太子河流域大型底栖动物分为5个功能摄食类群(FFGs)[28]：直接收集者(GC)、过滤收集者(FC)、刮食者(SC)、撕食者(SH)、捕食者(PR)(表 1).
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表 1 大型底栖动物功能摄食类群的划分 Tab. 1 Classification of benthic macroinvertebrate feeding functional groups |
环境因子进行主成分分析(principal component analysis，PCA)，用于筛选太子河主要的水环境因子，偏相关分析(partial correlation test，PCT)是为了进一步简化水环境因子，然后选择典范对应分析(canonical correspondence analysis，CCA)确定河流栖境水环境驱动因子(趋势对应分析detrended correspondence analysis，DCA，SD值>2)；计算大型底栖动物群落Shannon-Wiener多样性指数并对采样站位进行多样性水平的划分，以不同等分组反映不同的群落多样性水平；根据大型底栖动物摄食类型划分大型底栖动物功能摄食类群.利用加权平均回归分析(WA)和阈值指示类群分析法(TITAN)的方法计算大型底栖动物群落的物种、不同多样性水平以及功能摄食类群水环境驱动因子的最适值和生态阈值，其中为了保证运算结果的可靠性，选取采样站位出现>5个的物种，进行物种层面最适值和阈值的分析.
WA分析水环境驱动因子的最适值，分析方法是假定研究属(种)或类群在某一环境因子上呈高斯分布，其最大含量所对应的环境指标值即是该属(种)或类群的最适生态值. WA计算公式：
| $ k = \sum\limits_{i = 1}^m {{y_{ki}}} {x_i}/\sum\limits_{i = 1}^m {{y_{ki}}} $ | (1) |
式中，xi是采样站位i中的环境变量值；yki是研究属(种)或类群k在采样站位i中的百分含量；m是该属(种)或类群总采样站位数[29].
TITAN分析水环境驱动因子的阈值[19]，其计算过程为：
1) 沿预测变x选取n个样本单元，将x的唯一值间的中点作为候选突变点进行识别，定义最小的n值来计算InVal(指示物种指数).
2) 对于每一个分类单元：从分组的样本的上面和每个候选突变点(xj)的下面计算Indval分数，然后比较Indval下方和每个xj上方，保留较大的分数，接下来通过所有xj来识别最大的Indval，观测到的突变点xcp是x的对应值，最后将分类单元赋予正响应和负响应的含义.
3) 对于每一个x的250个随机排序重复2)中的步骤，估计得到随机Indvals的频率，观察到的最大Indval(ρ)以及随机Indvals值的均值和标准差.
4) 用排序Indvals的均值和标准差将观察到的Indvals标准化成z分数，用反应组每个类群的z分数的总和来赋值每个候选突变点xj，将Sum(z-)和Sum(z+)极大值对应的x值作为群落水平的突变点.
TITAN分析大型底栖动物物种、大型底栖动物群落不同多样性水平以及功能摄食类群的突变点，对突变点进行自举重抽样分析(bootstrapping)[18]；根据自举重抽样分析得到突变点的概率(< 0.05)、自举重抽样分析中与观察的突变点响应方向一致性(≥0.95)、自举重抽样分析得到突变点的可靠性(≥0.90)，筛选出各个驱动环境因子相应的指示物种(或群组)[19]；本研究重复抽样100次，50 %分位数的突变点作为水环境驱动因子的阈值.
利用CANOCO4.5进行主成分分析(PCA)和典范对应分析(CCA)；偏相关分析(PCT)在软件SPSS 20.0上进行；Shannon-Wiener多样性指数利用软件Biodiversity Professional 2.0进行计算；在R软件包上，利用WA和TITAN方法计算大型底栖动物群落栖境水环境驱动因子的最适值和阈值.其中PCA、PCT、DCA、CCA、WA、TITAN分析时，对大型底栖动物数据和环境因子数据(除pH以外)进行[lg(x+1)]转换；并对数据进行999次蒙特卡洛循环检验(Monte Carlo test，MCT)，以判定显著影响大型底栖动物群落空间分布特征的水环境因子.
2 结果 2.1 大型底栖动物群落组成及水环境驱动因子的筛选在太子河136个站位共采集得到大型底栖动物120属(种)，隶属于6纲12目43科，水生昆虫92种，占76.67 %；软体动物14种，占11.67 %；环节动物8种，占6.67 %；甲壳动物6种，占5.00 %.上游山地区，人为干扰程度较小，生境保护较好，多分布EPT(蜉蝣目Ephemeroptera，襀翅目Plecoptera，毛翅目Trichoptera)类的清洁种类，常见物种有东方蜉(Ephemera orientalis)、宜兴似动蜉(Cinygmina yixingensis)、毛蠓属(Psychoda sp.)；中游丘陵区，土地利用类型多为丘陵农业类型，常见物种有黑斑细蜉(Caenis nigropunctata)、纹石蛾属(Hydropsyche sp.)、狭耳萝卜螺(Radix tagotis)；下游平原区，土地开发程度较高，人为干扰程度较高，主要分布耐污种类群，比如霍甫水丝蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)、三带环足摇蚊(Cricotopus trifasciatus)、梯形多足摇蚊(Polypedilum scalaenum).
其中直接收集者51种，占42.5 %；过滤收集者10种，占8.3 %；刮食者2 1种，占17.5 %；撕食者8种，占6.7 %；捕食者30种，占25 %.直接收集者分布最为广泛，全流域都有分布；过滤收集者主要分布在太子河源头以及北支、清河、沙松河、葠窝水库、汤河、二道河、兰河源头等支流；刮食者分布相对较广，主要分布在太子河中上游、下游部分区域以及汤河、兰河、细河等支流；撕食者相对出现较少，仅在小汤河、兰河、清河等站位出现，且所占比例较少；捕食者主要分布在太子河中上游，特别是太子河本溪段分布最多.
水环境因子主成分分析(PCA)表明(附录1)，主要的水环境因子为溶解氧、电导率、水温、高锰酸钾盐指数、总氮、氨氮；进一步对主要的水环境物理因子和化学因子进行偏相关分析(PCT)(附录2)，分析筛选得到溶解氧、电导率、总氮、氨氮进入典范对应分析(CCA).
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附录1 太子河水环境因子主成分分析(PCA) (WT-水温；pH-酸碱度；COND-电导率；DO-溶解氧；CODMn-高锰酸钾盐指数；NH3-N-氨氮；TN-总氮；TP-总磷) Appendix 1 Principal component analysis (PCA) of water environment factors in the Taizi River |
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附录2 太子河水环境因子间的偏相关分析(PCT) Appendix 2 Partial correlation tests (PCT) among water environment factors in the Taizi River |
由偏相关筛选得到的水环境因子与大型底栖动物群落进行CCA分析，结果显示(附录3)，4个轴的特征值(λ)依次为0.410、0.241、0.190和0.144，在4个轴上物种与环境的相关系数分别为0.801、0.742、0.771和0.651，分别解释了41.7 %、66.1 %、85.4 %和100 %物种与环境变异方差的累计量；根据CCA分析结果得出太子河栖境水环境驱动因子是溶解氧(P=0.0245)、电导率(P=0.0001)和总氮(P=0.0002)(附录3，图 2).
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附录3 太子河大型底栖动物功能摄食类群与水环境因子CCA分析结果 Appendix 3 Results of CCA analysis of macroinvertebrate FFGs-water environmental factors in the Taizi River |
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图 2 太子河大型底栖动物群落与水环境因子的典范对应分析(△ -采样站位) Fig.2 Canonical correspondence analysis(CCA) of benthic macroinvertebrate community and water environmental factors in Taizi River |
水环境驱动因子-溶解氧、电导率、总氮WA分析，结果显示(表 2)：大型底栖动物物种栖境溶解氧最适值波动不大，围绕平均值10.82 mg/L，在5.99~14.71 mg/L之间上下波动，霍甫水丝蚓的溶解氧最适值最低(5.99 mg/L)，腹平扁蛭的溶解氧最适值最高(14.71 mg/L).
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表 2 太子河大型底栖动物物种水环境因子最适值 Tab. 2 Optimal values of water environmental factors for benthic macroinvertebrate species in the Taizi River |
大型底栖动物物种栖境电导率最适值范围为147.08~574.77 μS/cm，平均值为320.55 μS/cm，细裳蜉科的电导率最适值最低(147.08 μS/cm)，苏氏尾鳃蚓的电导率最适值最高(574.77 μS/cm)；整体来看电导率最适值波动较大，最大值和最小值相差427.69 μS/cm，其中霍甫水丝蚓、苏氏尾鳃蚓、丝蟌属的电导率最适值在500 μS/cm以上；电导率最适值较低的物种有：何氏高翔蜉、细裳蜉科、角石蛾、大脐圆扁螺.
大型底栖动物物种栖境总氮最适值整体波动较大，不同类群差异明显，范围为0.57~8.36 mg/L，平均值为2.68 mg/L，黑翅蜉的总氮最适值最低(0.57 mg/L)，霍甫水丝蚓的总氮最适值最高(8.36 mg/L)；总氮最适值总体呈现出：昆虫纲 < 蛭纲 < 软甲纲 < 腹足纲 < 寡毛纲的趋势.
太子河栖境水环境因子电导率和总氮对大型底栖动物群落影响相对溶解氧较大，不同类群电导率和总氮最适值差异较大；呈现出敏感种的溶解氧最适值较高，而耐污种较低；敏感种的电导率和总氮最适值较低，耐污种较高的现象.
TITAN分析，结果显示(附录4，表 3)：溶解氧的指示物种有11个，其中与溶解氧阈值呈正响应关系的物种有7个，阈值最高的是扁蜉科和大脐圆扁螺，都为19.99 mg/L；呈负响应关系的物种有4个，阈值最低的是霍甫水丝蚓，为7.66 mg/L；其中东方蜉与溶解氧阈值呈正响应关系，且频率最高，溶解氧阈值为14.89 mg/L，即栖境溶解氧浓度高于14.89 mg/L时，东方蜉密度相对下降；秀丽白虾与溶解氧阈值呈负响应关系，且频率最高，溶解氧阈值为9.09 mg/L，即栖境溶解氧浓度低于9.09 mg/L时，秀丽白虾密度相对稳定.
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附录4 大型底栖动物物种TITAN分析正响应(z-)和负响应(z+)对候选水环境驱动因子突变点的响应曲线(Unfiltered Sum(z)：总指示分；Cumulative Frequency：累计阈值频率；实线和虚线分别表示大型底栖动物物种对候选水环境驱动因子正响应(z-)和负响应(z+)100个自举抽样的突变点点的累积频率分布) Appendix 4 TITAN analysis of positive response (z-) and negative response (z+) to mutation points of candidate water environmental driving factors by macroinvertebrate species |
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表 3 太子河大型底栖动物指示物种水环境因子阈值 Tab. 3 Threshold of water environmental factors for benthic macroinvertebrate indicator species in the Taizi River |
电导率的指示物种有9个，其中与电导率阈值呈正响应关系的物种有2个，阈值最高的是霍甫水丝蚓，为645.00 μS/cm；呈负响应关系的物种有7个，阈值最低的是细裳蜉科，为94.70 μS/cm；其中东方蜉与电导率阈值呈负响应关系，且频率最高，电导率阈值为240.45 μS/cm，即栖境电导率低于240.45 μS/cm时，东方蜉密度相对稳定.
总氮的指示物种有6个，其中与总氮阈值呈正响应关系的物种有3个，阈值最高的是霍甫水丝蚓，为5.39 mg/L；呈负响应关系的物种有3个，阈值最低的是三带环足摇蚊，为0.61 mg/L；其中秀丽白虾与总氮阈值呈正响应关系，且频率最高，总氮阈值为0.81 mg/L，即栖境总氮高于0.81 mg/L时，秀丽白虾密度相对下降；钩虾属与总氮阈值呈负响应关系，且频率最高，总氮阈值为0.73 mg/L，即栖境总氮低于0.73 mg/L时，钩虾属密度相对稳定.
2.3 大型底栖动物群落不同多样性水平水环境驱动因子的最适值和阈值根据太子河每个站位大型底栖动物Shannon-Wiener指数的数值，将太子河流域水生态调查的136个站位分4个多样性水平，对各区间进行栖境水环境驱动因子WA分析，结果显示(表 4)：大型底栖动物群落多样性水平Shannon-Wiener指数(0-1]区间的溶解氧最适值最低，为10.13 mg/L，而电导率和总氮最适值最高，分别为375.56 μS/cm和3.49 mg/L；(3-4]区间的溶解氧最适值最高，为13.80 mg/L，而电导率和总氮最适值最低，分别为155.23 μS/cm和2.10 mg/L；(1-2]区间和(2-3]区间的溶解氧、电导率和总氮最适值分别位于最大值和最小值中间.各组电导率和总氮最适值排序为：(0-1]区间 < (1-2]区间 < (2-3]区间 < (3-4]区间，结果明显可以看出：在一定范围内溶解氧浓度越高，电导率和总氮浓度越低，大型底栖动物群落生物多样性水平越高.
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表 4 太子河大型底栖动物群落多样性水平Shannon-Wiener指数各区间水环境因子最适值 Tab. 4 Optimal value of water environment factors for the different Shannon-Wiener index interval of benthic macroinvertebrate in the Taizi River |
TITAN分析结果显示(附录5，表 5)：大型底栖动物群落多样性水平Shannon-Wiener指数(0-1]区间与溶解氧阈值呈负响应关系，而与电导率和总氮阈值呈正响应关系；(1-2]区间、(2-3]区间、(3-4]区间与溶解氧阈值呈正响应关系，而与电导率和总氮呈负响应关系.其中溶解氧指示的是(0-1]区间，电导率指示的是(0-1]区间和(3-4]区间，且(0-1]区间与电导率阈值呈正响应关系，阈值为272.00 μS/cm，即栖境电导率高于272.00 μS/cm时，大型底栖动物多样性指数较低；(3-4]区间与电导率阈值呈负响应关系，阈值为135.40 μS/cm，即栖境电导率低于135.40 μS/cm时，大型底栖动物群落多样性水平较高.
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附录5 大型底栖动物Shannon-Wiener多样性指数分类区间TITAN分析正响应(z+)和负响应(z-)对候选水环境驱动因子突变点的响应曲线(Unfiltered Sum(z)：总指示分；Cumulative Frequency：累计阈值频率；实线和虚线分别表示大型底栖动物Shannon-Wiener多样性指数分类区间对候选水环境驱动因子正响应(z-)和负响应(z+)100个自举抽样的突变点点的累积频率分布) Appendix 5 TITAN analysis of positive response (z+) and negative response (z-) to mutation points of candidate water environmental driving factors in the macroinvertebrate Shannon-Wiener diversity index classification group |
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表 5 太子河大型底栖动物群落多样性水平Shannon-Wiener指数各区间水环境因子阈值 Tab. 5 Threshold of water environmental factors for the different Shannon-Wiener index interval of benthic macroinvertebrate in the Taizi River |
根据大型底栖动物摄食类型将太子河大型底栖动物分为5个功能摄食类群，由WA分析可知(表 6)：直接收集者的溶解氧最适值最低，为9.96 mg/L，撕食者的溶解氧最适值最高，为11.44 mg/L；呈现出直接收集者 < 刮食者 < 过滤收集者 < 捕食者 < 撕食者的规律.电导率最适值最低和最高分别是过滤收集者和直接收集者，分别为253.47、348.12 μS/cm；呈现出直接收集者>捕食者>刮食者>撕食者>过滤收集者的规律.总氮最适值最低和最高分别是刮食者和直接收集者，分别为1.80和3.40 mg/L；呈现出直接收集者>捕食者>过滤收集者>撕食者>刮食者的规律.总体来看大型底栖动物不同功能摄食类群栖境最适值差异明显，其中直接收集者的溶解氧最适值在5个功能摄食类群中最低，而电导率和总氮最适值最高；撕食者在5个功能摄食类群中溶解氧最适值最高，而电导率和总氮最适值相对较低.
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表 6 太子河大型底栖动物功能摄食类群环境因子最适值 Tab. 6 Optimal values of water environmental factors for benthic macroinvertebrate feeding functional groups in the Taizi River |
大型底栖动物5个功能摄食类群栖境水环境驱动因子TITAN分析结果显示(附录6，表 7)：溶解氧指示大型底栖动物功能摄食类群为撕食者，与溶解氧阈值呈正响应关系频率为37，阈值为10.14 mg/L；即栖境溶解氧高于10.14 mg/L时，大型底栖动物撕食者类群密度发生突变，密度相对下降.
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附录6 大型底栖动物功能摄食类群TITAN分析正响应(z+)和负响应(z-)对候选水环境驱动因子突变点的响应曲线(Unfiltered Sum(z)：总指示分；Cumulative Frequency：累计阈值频率；实线和虚线分别表示大型底栖动物摄食功能群对候选水环境驱动因子正响应(z-)和负响应(z+)100个自举抽样的突变点点的累积频率分布) Appendix 6 TITAN analysis of positive response (z+) and negative response (z-) curves of mutation points of candidate water environmental driving factors by macroinvertebrate FFGS |
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表 7 太子河大型底栖动物功能摄食类群水环境因子阈值 Tab. 7 Threshold of water environmental factors for benthic macroinvertebrate feeding functional groups in the Taizi River |
电导率指示大型底栖动物功能摄食类群为过滤收集者、刮食者、撕食者、捕食者，且与电导率阈值均呈负响应关系，频率分别为60、91、37、84，阈值分别为253.00、446.03、253.00、222.00 μS/cm；即栖境电导率低于253.00 μS/cm时，过滤收集者和撕食者类群密度相对稳定；栖境电导率低于446.03 μS/cm时，刮食者类群密度相对稳定；栖境电导率低于222.00 μS/cm时，捕食者类群密度相对稳定.
总氮指示大型底栖动物功能摄食类群为过滤收集者、刮食者、撕食者，且与总氮阈值均呈负响应关系，频率分别为60、91、37，阈值分别为2.19、2.96、2.20 mg/L；即栖境总氮低于2.19 mg/L，过滤收集者类群密度相对稳定；栖境总氮低于2.96 mg/L，刮食者类群密度相对稳定；栖境总氮低于2.20 mg/L，撕食者类群密度相对稳定.
3 讨论 3.1 大型底栖动物群落结构特征及水环境驱动因子太子河共鉴定得到大型底栖动物120属(种)，与其他相关研究相一致[30]；研究表明，大型底栖动物物种与栖境环境因子的响应程度的差异，其分布具有较强的区域性[31]；太子河上游至下游，随着海拔高度的下降，人为活动的增加，水体营养盐浓度增加，溶解氧浓度降低，生境多样性降低[32]；本研究调查显示，敏感种(EPT)类多分布于太子河上游，而耐污种中下游分布比例较高.
CCA结果表明，溶解氧、电导率和总氮是大型底栖动物群落栖境关键的水环境驱动因子；在巢湖流域的研究发现，影响大型底栖动物群落结构的水环境驱动因子是电导率、总氮、氨氮、硝酸盐[33]；对洞庭湖大型底栖动物的研究表明，主要的水环境驱动因子是溶解氧和水温[34]；对太湖的研究发现，电导率是影响大型底栖动物群落结构的水环境驱动因子[35]；此外，国外的关于大型底栖动物群落水环境驱动因子的相关研究也基本类似[36-38].因此，分析溶解氧、电导率和总氮的最适值和阈值具有重要的研究意义.
3.2 影响大型底栖动物群落结构特征的水环境因子最适值分析大型底栖动物不同的物种类群溶解氧、电导率和总氮最适值差异较大；其中溶解氧最适值最低的是霍甫水丝蚓，为5.99 mg/L，溶解氧最适值最高的是腹平扁蛭，为14.71 mg/L；电导率最适值最低的是细裳蜉科，为147.08 μS/cm，电导率最适值最高的是苏氏尾鳃蚓，为574.77 μS/cm；总氮最适值最低的是黑翅蜉，为0.57 mg/L，总氮最适值最高的是霍甫水丝蚓，为8.36 mg/L.研究表明，流域栖境溶解氧较高的区域EPT类物种分布较高[39]，电导率可降低敏感种的出现频率[12]，表明大型底栖动物群落敏感种更适宜于溶解氧浓度较高、电导率和总氮浓度较低的环境中，这与本研究结果一致. Duan等[11]研究显示，在严重污染的区域，总氮浓度非常高，物种丰富度较低，只有耐污种(寡毛纲和摇蚊类)才能存活；同时电导率较高的区域分布的大型底栖动物基本都是耐污种，表明在电导率和总氮较高的区域耐污种分布较高.
大型底栖动物群落多样性水平Shannon-Wiener指数(0-1]区间的溶解氧最适值最低，为10.13 mg/L，而电导率和总氮最适值最高，分别为375.56 μS/cm和3.49 mg/L；(3-4]区间的溶解氧最适值最高，为13.80 mg/L，而电导率和总氮最适值最低，分别为155.23 μS/cm和2.10 mg/L；(1-2]区间和(2-3]区间的溶解氧、电导率和总氮最适值分别位于最大值和最小值中间；结果表明，在一定范围内溶解氧浓度越高，电导率和总氮浓度越低，大型底栖动物群落Shannon-Wiener指数越高，群落多样性水平越高.大型底栖动物的群落物种丰度和生物多样性随着溶解氧、氮磷化合物以及悬浮有机物的浓度而变化[40]，总氮是水体富营养化的主要因素，富营养化往往会导致大型底栖动物群落生物多样性的降低[33]；在溶解氧浓度较低的环境会增加毒害物质硫化物的浓度，导致生物多样性的降低[41].
直接收集者的溶解氧最适值最低，为9.96 mg/L，撕食者的溶解氧最适值最高，为11.44 mg/L；电导率最适值最低和最高分别是过滤收集者和直接收集者，分别为253.47、348.12 μS/cm；总氮的最适值最低和最高分别是刮食者和直接收集者，分别为1.80、3.40 mg/L；总体来看大型底栖动物不同功能摄食类群栖境最适值差异明显，其中直接收集者的溶解氧最适值在5个功能摄食类群中最低，而电导率和总氮最适值最高；在5个功能摄食类群中撕食者的溶解氧最适值最高，而电导率和总氮最适值相对较低.本研究显示，直接收集者占整个类群的64.7 %；由于摇蚊属和水丝蚓属适宜溶解氧浓度较低、电导率和总氮浓度较高的环境[42]，所以直接收集者对环境耐受程度较高；而且直接收集者以底质有机物颗粒为食，溶解氧浓度较低的缓流环境有利于有机物颗粒的降解和沉积[43]，适宜直接收集者的生存.总氮浓度较高的环境呈现出，过滤收集者、刮食者、撕食者和捕食者的密度大幅度减少，而直接收集者成为优势群体，甚至达到100 %的趋势[11, 44]；撕食者全部是水生昆虫类，适宜溶解氧浓度较高、电导率和总氮浓度相对较低的环境.
3.3 影响大型底栖动物群落结构特征的水环境因子阈值分析大型底栖动物群落各物种与水环境因子的阈值响应关系以及响应程度不同；敏感种类群的溶解氧阈值高于耐污种类群以及其他类群；溶解氧的指示物种中，呈正响应关系且阈值最高的是扁蜉和大脐圆扁螺，都为19.99 mg/L；呈负响应关系且阈值最低的是霍甫水丝蚓，为7.66 mg/L；电导率的指示物种中，呈正响应关系且阈值最高的是霍甫水丝蚓，为645.00 μS/cm；呈负响应关系且阈值最低的是细裳蜉科，为94.70 μS/cm；总氮的指示物种中，呈正响应关系且阈值最高的是霍甫水丝蚓，为5.39 mg/L；呈负响应关系且阈值较低的是黑翅蜉，为0.72 mg/L.研究表明，河流水环境状态决定大型底栖动物群落的丰富度和分布格局[31]，敏感种类群适宜在水质状况较好，溶解氧浓度较高的水环境中，而耐污种对栖境的耐受能力较高，在富营养化且极度缺氧的状态下摇蚊幼虫、霍甫水丝蚓和苏氏尾鳃蚓也能生存[13]，支持本研究结果.
溶解氧指示的是大型底栖动物群落多样性水平Shannon-Wiener指数(0-1]区间；电导率指示的是(0-1]区间和(3-4]区间，且(0-1]区间与电导率阈值呈正响应关系，阈值为272.00 μS/cm，(3-4]区间与电导率阈值呈负响应关系，阈值为135.40 μS/cm；大型底栖动物群落多样性水平最高的(3-4]区间溶解氧阈值相对较高，电导率和总氮阈值最低，且均呈现出负响应关系；结果表明，溶解氧浓度较高、电导率和总氮浓度较低的栖境中大型底栖动物群落多样性水平较高.研究表明，在低氧水平的水环境中，水质质量、食物质量的下降、呼吸机制的干扰以及其他形态生理学特征等，致使大型底栖动物密度的降低[45-46].本研究中总氮没有指示大型底栖动物群落多样性水平，但也具有重要的参考价值，其中在多样性水平最高的Shannon-Wiener指数(3-4]区间，总氮的阈值很低，且呈负响应相关，即随着总氮浓度的降低，大型底栖动物群落生物多样性升高；一般而言，电导率和总氮较高的水体，富营养化严重，大型底栖动物多样性水平与水体营养化程度呈负相关[35]，与本研究结果相一致.
溶解氧指示的功能摄食类群为撕食者，与溶解氧阈值呈正响应关系，阈值为10.14 mg/L；溶解氧较高的环境中流域底部落叶枯枝的降解较快，减少了撕食者的食物来源，在一定程度上制约了撕食者的生存[47].电导率指示的大型底栖动物功能摄食类群为过滤收集者、刮食者、撕食者、捕食者，且与电导率阈值均呈负响应关系，阈值最低的是捕食者，为222.00 μS/cm；研究表明，电导率是水环境因子的一个重要指数[12]，反映水体溶解离子的浓度[48]；电导率与人为干扰程度呈正相关关系[49]，是导致大型底栖动物群落结构退化的重要指标[12].总氮是水体富营养化的主要因素之一，水体富营养化会导致大型底栖动物群落结构稳定性降低[13]，有研究结果显示，撕食者种数与总氮浓度呈负相关，撕食者和刮食者对扰动也比较敏感，直接收集者和过滤收集者，则更耐受污染[11]；总氮指示的功能摄食类群为过滤收集者、刮食者、撕食者，且与总氮阈值均呈负响应关系，阈值最低的是过滤收集者.
3.4 流域大型底栖动物环境因子适宜性量化分析的科学价值河流生境状态很大程度上决定了水生生物的群落结构特征[50-51]；不同的物种或类群对河流环境压力因素的响应关系和响应程度不同[52]；因此，本研究通过分析大型底栖动物群落水环境因子的最适值和阈值，探究大型底栖动物群落水环境适宜性的需求，确定维持大型底栖动物群落结构稳定的水环境状态，为太子河流域生态修复、污染物控制提供准确的科学依据.我们还将开展太子河鱼类、着生藻、浮游动植物等水生生物水环境驱动因子的最适值和阈值的研究，综合各水生生物类群对适宜水环境的需求水平，最终分析、评估得出水环境驱动因子的控制量，以指导太子河污染物总量的控制以及生态修复.基于水生生物群落探究水生生物群落水环境因子的最适值和阈值，分析水生生物群落栖息地适宜性的潜力和局限性，量化水生生物群落生存以及维持生物多样性和功能的栖息水环境的需求水平，构建河流污染物总量控制体系，营造健康的河流生态环境，将是未来河流生态治理和修复的关键环节.
4 附录附录见电子版(DOI:10.18307/2019.0604).
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