2019, Vol. 31 
(2: 中国科学院大学, 北京 100049)
(2: University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, P. R. China)
湖泊是全球水域生态系统的一个重要组成部分，具有明确的反馈机制和相对封闭的自然条件，对全球变化响应敏感，但目前正面临十分严峻的生态环境退化威胁[1-2].湖泊富营养化与生态系统退化为全球科学界、政府以及公众普遍瞩目，世界各地开展了大量湖泊治理实践与科学研究，投入巨大，问题依然严重，但是在以往的经验和教训反思过程中，逐渐认识到湖泊生态系统是一个复杂的动态系统[2].不同生态类型湖泊的生态系统结构差异较大，例如贫营养湖和富营养湖，包括营养水平和物种组成等在内的生态特征均具有显著差异.因此，研究者采用各类手段例如地球化学、有机化学以及生物指标等分析方法对湖泊生态环境演变机理的研究在持续不断地开展[3-5].
在生物指标中，除了硅藻之外，浮游动物是湖泊生态环境重建研究中十分重要的生物指标，对于保护现代和重建过去的湖泊环境具有十分重要的指示意义[6-7].枝角类是湖泊浮游动物重要组成部分，枝角类的身体被透明的甲壳素包围，形成了以几丁质为主要成分的外部骨骼(头壳、腹部壳体、后腹部和尾爪)和卵鞍[8-9].枝角类死亡后，几丁质残骸落到湖底并保存在沉积物中，成为湖泊环境研究的重要载体.枝角类对湖泊环境变化的响应迅速，例如在特定的沉积层，物种组成结构与丰度的变化记录了当时湖泊水体的温度、营养、水文条件以及酸碱度信息，间接反映了当时人类活动对湖泊环境的影响[10-12].目前，沉积物中枝角类化石的研究广泛见于欧洲、美洲、大洋洲以及亚洲少数湖泊[13-16].但枝角类化石在中国境内的应用则相对较少，相关研究仅限于中国西南区域以及长江中下游个别湖泊，如洱海、星云湖、月亮湖等[17-23].
本文以长江下游大型浅水湖泊—太湖为研究对象，采集湖泊水样、表层沉积物和沉积岩芯样品，详尽地探究太湖不同湖区枝角类组成和丰度的时空分布的差异性特征，以期加深对在人类活动影响的背景下，太湖枝角类群落结构在生态环境演化过程中演变规律的认识，并试图为湖泊富营养演化研究机理提供新的切入点和研究思路.
1 材料与方法 1.1 研究区域太湖位于中国最早和最大的经济开发区的心脏地带，长江下游三角洲平原，平均水深大约2 m，是一个典型的中度富营养化浅水湖泊[24].近几十年来由于工业发展、人口增长以及当代气候变化，导致太湖水质发生快速退化[25].湖泊生态环境因此受到极大的威胁，湖泊自身生态平衡被打破，水生生物群落结构发生显著改变，尤其是鱼类与浮游生物组成单一化、鱼类小型化等趋势明显[26-28].太湖富营养化形势严峻，其中以微囊藻属为主的蓝藻过度繁殖[26, 29].此外，太湖不同湖区生态环境存在较大差异，主要表现在西北部和中部湖区的富营养化程度远比东部湖区严重[29]，西部与中心湖区春、夏季节蓝藻泛滥，基本进入藻型环境；东部湖区富营养化程度则相对较低，仍保持草型环境.
1.2 样品采集与处理2016年11月采用重力采样器从太湖的西、中、东湖区[29]采集三根沉积岩芯(经纬度分别为31.40890°N, 120.04118°E；31.15603°N, 120.05130°E和31.08744°N, 120.51746°E)，分别命名为TH-2、TH-7和TH-5，长度分别为36、40和31 cm，岩芯直径为9 cm，并按照1 cm间隔分样装入自封袋置入4℃冰箱中保存，同时采用EG & GOrtec公司的高纯锗阱探测器(HPGe GWL-120-15)测定了沉积岩芯TH-7和TH-2的210Pb、226Ra和137Cs活度，TH-5孔参照姚书春等于2009年在东太湖相同纬度位置钻取岩芯DQG所测的210Pb、226Ra和137Cs活度数据[30].此外，在3个采样点同样位置采集了春季(2018年4月)、夏季(2018年7月)和秋季(2017年10月)的现代水样用以分析活体枝角类组成.利用5 L采水器从湖泊表层到水底按照50 cm间隔采集水样混合后，利用13号浮游动物采集网(125目，0.112 mm孔径)过滤装入50 ml离心管中，带回实验室加入1~2滴鲁哥氏液固定，在体式显微镜下使用1 ml浮游生物计数框进行鉴定和计数，计算方法参照文献[31].全湖不同湖区共设计5个表层样点，分别为TH-1、TH-3、TH-4、TH-6和TH-8，利用重力采样器采集岩芯取表层1 cm沉积物样品以备枝角类化石分析(图 1).
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图 1 太湖采样点分布 Fig.1 Distribution of samples sites in Lake Taihu |
沉积岩芯和表层沉积物枝角类化石前处理主要参照文献[8, 32].首先，称取湿样1 cm3或干样1 g(西部TH-2和东部TH-5孔沉积物未冻干，为湿样；湖心TH-7孔沉积物为冻干样)，倒入150 ml烧杯中；再加入100 ml的10 % KOH和10 ml的10 % HCl，并在电热板上加热到60℃约40分钟，期间利用玻璃棒轻轻搅拌，使样品充分分解絮凝；后用32 μm的筛网过滤，再用蒸馏水将筛网上的样品清洗到带有刻度的15 ml离心管中，加入2~3滴95 %的乙醇用于样品的室温保存，并定容.将样品充分摇匀，利用0.01 ml的移液枪吸取样品溶液，置于载玻片上，在电热板上45℃加热，在样品蒸发待干后在生物显微镜100-200x倍镜下进行鉴定[8, 32]，鉴定标准参照文献[33-34].枝角类化石样品鉴定主要依据枝角类头部、壳瓣及后腹部等部位进行判别[8].每个样品至少鉴定100个枝角类化石个体以满足统计要求[35].采用TILIA软件对钻孔枝角类化石数据进行绘图和聚类分析[36].
在采集水样和沉积物样品时，同时测定了太湖不同湖区春、夏、秋三季的湖水物理化学参数.采用pH计(PHB-4型)测定pH值；便携式溶解氧测定仪(型号：JPBJ-608)测定溶解氧(DO)；黑白盘测量水体透明度.用分光光度计法测定叶绿素a(Chl.a)浓度[37].使用连续流动分析仪(zgw San++, SKALAR，荷兰)测定NH4+-N、NO3--N、PO43--P浓度.所有实验均在中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室完成.
2 结果 2.1 太湖湖水理化性质太湖不同湖区春、夏、秋三季的湖水理化性质存在较大差异.具体而言，中心湖区平均水深最大，东部湖区水深最浅，夏季3个湖区水深均达到最高.春、秋两季的水温较为相近，夏季温度普遍较高(表 1). 3个湖区不同季节的湖水酸碱度均呈现碱性，其中秋季的pH值均达到最低，偏向中性特征.此外，东部和西部湖区的水体透明度较中心湖区更大，且不同季节水体透明度变化显著，春、秋季水体透明度远高于夏季；中心湖区水体透明度最小，且季节变化不显著，春、夏季较秋季透明度略高(表 1).夏季各个湖区DO浓度普遍较低，春秋两季则相对较高，西部湖区DO浓度于春季达到峰值，东部湖区和中心湖区则在秋季达到峰值. 3个湖区Chl.a浓度均于夏季达到最高，秋季达到最低，其中，中心湖区三季的Chl.a浓度显著低于同季节西部和东部湖区(表 1). 3个湖区氮、磷浓度以西部湖区最大，其次是中心湖区，东部湖区氮、磷浓度总体最低；3个湖区夏季磷浓度均达到三季中最高值(表 1).
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表 1 太湖不同湖区不同季节湖水理化性质 Tab. 1 The water parameters in different seasons of different parts in Lake Taihu |
对太湖的沉积岩芯进行了年代测定，并利用恒定供给(CRS)模型建立了沉积物年代框架[38-39]. TH-2孔沉积物中137Cs活度低于检测限，因此仅利用210Pb建立了该孔年代-深度框架，推算得到平均沉积速率为0.35 cm/a，该结论与舒卫先等在本文研究点位附近位置所推算的年代结果相似[40].据此，长36 cm的TH-2孔对应了约1890s以来的沉积物堆积(图 2).
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图 2 TH-2和TH-7孔210Pb、226Ra和137Cs活度变化和年代-深度关系 Fig.2 The change of 210Pb, 226Ra and 137Cs activities and the age-depth models of the TH-2 and TH-7 cores |
太湖TH-7孔沉积物137Cs活度低于20 Bq/kg. 20 cm深度处137Cs活度出现峰值(10.45 Bq/kg)，该峰值对应于1960s初[39]. TH-7孔210Pbex随着深度的增加呈指数衰减(图 2).基于210Pbex和137Cs的变化，采用复合模型建立了TH-7孔的年龄-深度模型(图 2).据此，推算得到40 cm长的TH-7岩芯对应了约1860s以来的沉积记录.
据姚书春等于2009年在东太湖TH-5孔相同纬度位置钻取岩芯DQG所测的210Pb、226Ra和137Cs活度数据[30]，通过对比计算出TH-5孔的平均沉积速率为0.27 cm/a，据此推算出31 cm长的TH-5岩芯对应了约1900s以来的沉积物堆积.
2.3 活体枝角类的组成与丰度变化太湖3个湖区春、夏、秋季活体枝角类组成，均以象鼻溞属占优势，但不同湖区枝角类组成存在差异.西部湖区TH-2点位，共鉴别到7属10种，秋季枝角类总数最大(177 ind./L).象鼻溞在夏、秋季占绝对优势，比例分别高达79.45 %和92.66 %.其他各种例如角突网纹溞(Ceriodaphnia cornuta)和短尾秀体溞(Diaphanosoma brachyurum)则在夏季有较高比例(分别约为9.59 %和10.96 %)(表 2).
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表 2 太湖不同点位活体枝角类丰度(ind./L)与组成 Tab. 2 Abundance and assemblages of living cladocerans in Lake Taihu |
中心湖区TH-7点位，共鉴定到枝角类6属9种，春季枝角类总数达到最大(477 ind./L)，其中象鼻溞属和嗜暖种角突网纹溞为优势种.春季，象鼻溞比例高达98.95 %，夏、秋两季，角突网纹溞的比例分别高达50.00 %和21.77 % (表 2).与春、夏两季相比，秋季的枝角类种属数量最多，各个种所占比例较为均衡.
东部湖区TH-5点位，枝角类组成最为丰富，共鉴定到8属11种，象鼻溞为优势种(春、夏、秋比例分别约为75.83 %、62.34 %和56.52 %).值得注意的是，角突网纹溞在夏、秋两季也占有较高比例(比例分别为31.17 %和17.39 %)(表 2).此外，与春、夏两季相比，秋季的枝角类种属数量依然最多.
2.4 表层沉积物枝角类化石组成与丰度变化全湖表层沉积物共鉴定到枝角类10属18种，优势种为象鼻溞，但不同点位的枝角类物种组成和丰度差异较大.位于西北部和中心湖区TH-1、TH-8和TH-3点位的枝角类绝对丰度最大，分别达到11190、6620、4980 ind./cm3，但种类较少，分别为10、7和10种；位于东部湖区TH-4和TH-6点位的枝角类丰度最低，仅为1130和1640 ind./cm3，但枝角类组成最为丰富，枝角类种类可达15和14种，除了象鼻溞以外，西方笔纹溞和圆形盘肠溞占有较高比例(图 3).
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图 3 太湖表层沉积物枝角类组成与丰度 Fig.3 Abundance and assemblages of subfossil cladocerans from surface sediments in Lake Taihu |
太湖各个沉积岩芯枝角类化石分析并未鉴定到最底部，其中TH-2孔枝角类仅鉴定到34 cm(1905 AD)，TH-7孔鉴定到32 cm(1937 AD)，TH-5孔鉴定到30 cm(1900 AD).太湖沉积岩芯枝角类化石分析表明，象鼻溞是各湖区的优势种，但不同湖区枝角类化石组成与丰度变化差异性明显.根据聚类分析的结果可知，20世纪60 -80年代期间，3个湖区枝角类组成与丰度出现了较为显著的改变.
西部湖区TH-2孔共鉴定枝角类17属24种，其中象鼻溞属占有绝对优势(相对百分比超过90 %)，其次为尖额溞属.其他种属所占比例十分微小，仅零星出现在个别层位(图 4).根据聚类分析，西部湖区(TH-2孔)枝角类化石可以划分为两个阶段：34~30 cm(1905 -1917 AD)和30~0 cm(1917 -2016 AD).其中第二阶段可以划分为两个亚阶段：30~13 cm(1917 -1980 AD)和13~0 cm(1980 -2016 AD)(图 4).第一阶段(1905 -1917 AD)，枝角类绝对丰度为2383 ind./cm3，长刺象鼻溞比例达到32.28 %，长额象鼻溞比例仅为5.24 %，中型尖额溞(Alona intermedia)和近亲尖额溞丰度依次分别为3.45 %和2.78 %，稀有种宽扁高壳溞(Kurzia lattissima)出现，占总数比例为0.62 %；在30~13 cm(1917 -1980 AD)，共鉴定11属18种，枝角类绝对丰度增加至7530 ind./cm3，长刺象鼻溞比例与上阶段相似，为33.78 %，长额象鼻溞比例增至7.02 %，象鼻溞总数比例达到93.19 %，中型尖额溞和近亲尖额溞比例降至1 %左右；13~0 cm(1980 -2016 AD)，共鉴定13属20种，枝角类绝对丰度降至3799 ind./cm3，长刺象鼻溞比例下降至19.21 %，长额象鼻溞比例上升到18.20 %，象鼻溞总数比例达到93.72 %，中型尖额溞和近亲尖额溞丰度再次下降，比例低于1 %.
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图 4 TH-2孔沉积物枝角类化石组成与丰度 Fig.4 Abundance and assemblages of subfossil cladocerans in the TH-2 core |
中心湖区TH-7孔共鉴定枝角类7属13种，象鼻溞属占有绝对优势.枝角类群落结构较为简单，种类稀少(图 5).根据聚类分析，该孔枝角类化石数据可以划分为两阶段：32~28 cm(1937 -1945 AD)和28~0 cm(1945 -2016 AD).其中第二阶段可以划分为两个亚阶段：28~15 cm(1945 -1976 AD)和15~0 cm(1976 -2016 AD)(图 5).第一阶段(1937 -1945 AD)，枝角类绝对丰度为955 ind./cm3，长刺象鼻溞比例达到45.35 %，长额象鼻溞比例仅为5.52 %，象鼻溞总数比例达到96.51 %；1945 -1976 AD期间，枝角类绝对丰度迅速增至3972 ind./cm3，长刺象鼻溞比例下降至33.21 %，长额象鼻溞比例上升到10.82 %，象鼻溞依然保持较高比例(95.49 %)；1970s以来，枝角类绝对丰度缓慢下降至2411 ind./cm3，长刺象鼻溞比例继续下降(16.67 %)，长额象鼻溞比例增至25.33 %，象鼻溞比例继续增加(96.77 %).
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图 5 TH-7孔沉积物枝角类化石组成与丰度 Fig.5 Abundance and assemblages of subfossil cladocerans in the TH-7 core |
东部湖区TH-5孔共鉴定到枝角类19属35种，其中象鼻溞属、圆形盘肠溞、西方笔纹溞以及尖额溞比例较高.其他种如锐额溞(Allonella spp.)、镰形顶冠溞(Acroperu harpae)、平直溞(Pleuroxus spp.)、晶莹仙达溞(Sida crystallina)以及弯尾溞(Camptocercus spp.)所占比例次之(图 6).根据聚类分析，东部湖区枝角类化石可以划分为两阶段：30~15 cm(1900 -1960 AD)和15~0 cm(1960 -2016 AD).早期阶段(1900 -1960 AD)，枝角类绝对丰度为2282 ind./cm3，长刺象鼻溞比例达到24.85 %，长额象鼻溞比例仅为11.17 %，象鼻溞总数比例达到90.58 %，圆形盘肠溞比例达到2.3 %，其他种属比例偏低；后期阶段(1960 -2016 AD)，枝角类绝对丰度仅为699 ind./cm3，长刺象鼻溞比例下降至5.12 %，长额象鼻溞比例仅为11.25 %，象鼻溞总数比例达到39.02 %，圆形盘肠溞比例高达20.01 %，西方笔纹溞比例达到8.08 %，尖额溞比例达到6.53 %，直额弯尾溞(Camptocercus rectirostris)比例也达到2.35 %.
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图 6 TH-5孔沉积物枝角类化石的组成与丰度 Fig.6 Abundance and assemblages of subfossil cladocerans in the TH-5 core |
对太湖活体枝角类与湖水理化参数的排序分析可知，去趋势分析(DCA)的梯度小于2(1.645)，指示太湖活体枝角类种群组成符合线性分布模式[41]，因此采用冗余分析(RDA)揭示活体枝角类组成与湖水理化参数间的关系.分析结果表明，第1轴(34.6 %)和第2轴(30.9 %)共同解释了枝角类数据中65.5 %的环境信息，在P < 0.05的置信水平下，仅有表水温指标与枝角类呈现显著相关关系，并与短尾秀体溞和近亲尖额溞分布方向一致，即位于轴1和轴2的负方向(图 7).此外，Chl.a浓度也表现出与表水温相似的分布格局.从图谱上可以看出，轴较长的DO与圆形盘肠溞、蚤状溞、溞属以及裸腹溞共同分布在轴2的正方向，水深与网纹溞属关系密切，透明度与硝态氮则与方形网纹溞共同分布在轴1的正方向(图 7).
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图 7 太湖活体枝角类与水体参数间的冗余分析(RDA)(Bosmina：象鼻溞属Bosmina spp.；Chydorus：圆形盘肠溞Chydorus sphaericus sl；Ceriodap：角突网纹溞Ceriodaphnia cornuta；Diaphano：短尾秀体溞Diaphanosoma brachyurum；A. affini：近亲尖额溞A. affinis；Daphnia. pul：蚤状溞Daphnia pulex group；Daph. si：同形溞Daphnia similis；Daph. sp：溞属Daphnia spp.；Moina. ma：多刺裸腹溞Moina macrocopa；A. quadra：方形尖额溞A. quadrangula；Leptodor：透明薄皮溞Leptodora kindtii) Fig.7 Redundancy analysis (RDA) between modern cladocerans with water parameters in Lake Taihu |
枝角类生存受到多种因素的共同影响，例如水温、pH、DO等因素的改变均会影响枝角类的生存和繁殖，因此，枝角类组成和丰度常存在显著的季节性差异[32].在春夏秋三季中，太湖西部、中心以及东部湖区的优势种均为象鼻溞属，但不同湖区的象鼻溞丰度存在季节变化差异(表 2).西部湖区(TH-2)三季的象鼻溞平均丰度均超过75 %，尤其以夏季最大(超过90 %)(表 2).而中心湖区象鼻溞丰度于春季达到最大(98.95 %)(表 2).与此同时，西部和中心湖区Chl.a浓度较高，夏季温度达到峰值，湖区蓝藻暴发严重，水体呈现富营养化特征[29].这意味着浮游种象鼻溞属在气温升高、蓝藻开始迅速繁殖期得以获取大量食物，因此快速大量繁殖[24].此外，中心湖区为太湖的大湖区，敞水区的环境更适宜浮游种象鼻溞的生存，因此中心湖区春季的象鼻溞丰度比其他湖区更高.东部湖区(TH-5)春夏秋三季枝角类组成较为丰富，以秋季象鼻溞的丰度最大(75.83 %)，这与东部湖区目前较为优良的水环境关系密切[42].太湖3个湖区秋季枝角类种属数量均达到最多，且夏秋季角突网纹溞和短尾秀体溞具有较高比例(表 2)，这与表水温升高关系密切[33].太湖活体枝角类与湖水理化参数的RDA同样表明，表水温是影响活体枝角类种群组成的关键因子，且不同属种的枝角类则对不同湖水理化参数的变化表现出偏好性(图 7)，例如短尾秀体溞在温度最高的夏季占有较高比例(表 2).秋季3个湖区的pH值均偏向中性(弱碱性)特征(表 1)，自夏季以来Chl.a浓度和温度逐渐下降，指示蓝藻生长趋于衰亡，水中DO和透明度逐渐增加，据此推测其他属种的枝角类获得了适宜自身生长的水环境，枝角类组成变得丰富[33].此外，象鼻溞属为太湖活体枝角类的优势种，但并未在RDA分析中凸显影响其分布的关键因子，推测由于活体象鼻溞未能鉴定到种，加之本文采样点覆盖面有限，因此在RDA分析中指示意义不显著.
太湖面积较大(超过2000 km2)，不同湖区水环境特征存在较大差别[43].枝角类的组成与丰度变化深受水体环境和食物来源的影响，多数枝角类习居在特定的水体环境中[11-12, 32].根据本文对太湖表层沉积物枝角类化石分析结果表明，象鼻溞是太湖西北部、中心和东部湖区的优势种，这与前人对太湖枝角类研究结果一致[18].表层沉积物枝角类分析结果表明，西北部和中心湖区(TH-1、TH-8、TH-3)枝角类化石丰度最大，尤其是梅梁湾地区象鼻溞属的丰度已经超过10000 ind./cm3.太湖西北部湖区是太湖主要河流的入湖处(包括武进港、太滆运河、漕桥河、殷村港及大浦港等河流)[44]，该区域自1980s后期以来，频发蓝藻水华，富营养化程度高[29]，适宜象鼻溞生长[33].西北部和中心湖区枝角类群落结构较太湖其他湖区组成单一，长额象鼻溞的绝对丰度超过1000 ind./cm3(图 3).已有不少研究表明象鼻溞喜爱富营养环境，且长额象鼻溞在指示湖泊富营养化中更加敏感[24, 45].因此，西北部和中心湖区枝角类化石组成与丰度变化，响应了该区域中度富营养化的环境特征.东部湖区(TH-4和TH-6)枝角类种属数量则相对较多，绝对丰度显著偏低(不超过2000 ind./cm3), 优势种包括象鼻溞、西方笔纹溞和圆形盘肠溞(图 3).西方笔纹溞和圆形盘肠溞常生活在沉水植物丰富、水体较为清澈的环境中[46-47].前人研究表明，太湖东部湖区的氮磷浓度显著低于西部和中心湖区[29]，且水生植被种类丰富、丰度偏高[42]，这为枝角类沿岸种或其他习居于优良水环境及水草丰茂环境下的枝角类，提供了极为适宜的栖息环境.
枝角类在死亡后，其残体往往会原位沉积并保存在沉积物中[32]. akro g ˇ lu等曾选取了40个浅水湖泊基于表层沉积物枝角类化石与对应湖泊中活体枝角类进行比较研究，证明枝角类化石能够有效反映当时水环境中活体枝角类的组成特征，并在追踪湖泊水位、盐度以及营养等环境因素长期演变过程方面具有较强的敏感性[12].太湖沉积物枝角类化石与活体枝角类分析结果对比可知，西部和中心湖区(TH-2和TH-7)活体枝角类组成与同湖区表层沉积物样品(TH-1、TH-8、TH-3)及TH-2和TH-7孔沉积岩芯表层样基本类似，结构单一；东部湖区(TH-5)活体枝角类组成与同湖区表层沉积物样品(TH-4和TH-6)及TH-5孔沉积岩芯表层样相似，属种丰富.此外，本文研究表明，沉积物中的枝角类种属数量相对于活体枝角类更加丰富.这与不同季节的枝角类在死亡后，其壳体会累计叠加保存在湖底沉积物中有关.与此同时，枝角类死后也并非能全部保存在沉积物中，这是由于少数枝角类化石相对脆弱、极易受到损坏[32]，从而造成沉积物中未能鉴定到部分现代水体中常出现的枝角类，例如角突网纹溞和短尾秀体溞等.
太湖活体枝角类和表层枝角类化石组成和丰度分析表明，象鼻溞属，尤其是长额象鼻溞对富营养化水体环境的偏好特征，这与其他富营养化湖泊有类似结论.例如祁峰等对博斯腾湖2010 -2013年间枝角类种群调查表明，随着博斯腾湖流域社会经济的发展、有机污染问题日益凸显，枝角类的优势种由喜贫营养型水体的虱形大眼溞(Polyphemus pediculus)转变成喜富营养型的长额象鼻溞[48].此外，还有中欧地区最大湖泊巴拉顿湖、国内星云湖等营养水平显著达到中-富营养化程度的湖泊，目前枝角类组成均呈现以象鼻溞为优势种的特征[22, 49].
3.2 太湖沉积岩芯枝角类化石组成与丰度的演变特征Dodson研究枝角类属种数与营养水平之间的关系表明，枝角类属种数随着营养水平增加而逐渐增加，但超过一定营养水平，枝角类属种数则会明显下降，二者之间呈现单峰模式[50].前人对云南湖泊枝角类化石分析表明，湖泊富营养化有利于枝角类生物量以及富营养指示种的增加，水生植被退化则会导致枝角类由底栖型向浮游型转变[51].沉积岩芯枝角类化石分析表明，太湖西部与中心湖区枝角类群落结构较为相似，组成单一，浮游种象鼻溞占有绝对优势，沿岸种、底栖种数量稀少，这与二者均为藻型环境密切相关.西部湖区枝角类丰度和组成发生显著改变的时间较早，1910s之前，枝角类化石绝对丰度偏低(2383 ind./cm3)，象鼻溞占优势(83.51 %)，常生活在湖泊近岸边和水草丛的宽扁高壳溞的出现，指示了当时湖泊环境尚处于草型环境[52]，长刺象鼻溞的比例相对较高，指示了当时水体营养偏低[45, 53].自1910s晚期开始，枝角类丰度有了显著的增加，这与湖区营养水平增加关系密切，该阶段长江中下游地区受到人类活动影响增强，致使由陆源进入沿江湖泊的营养物质增加[54]；到了1980s以来，西部湖区枝角类丰度和属种数量有所下降，但富营养指示种长额象鼻溞比例显著增加，这与长江中下游地区土地利用率增加、农药化肥的广泛使用所引起的大量氮磷等营养物质进入湖泊关系密切[3, 54]，表明该阶段湖区逐渐进入富营养化阶段.此外，1980s以来，太湖西部及北部湖区，机械化吸螺和拖网捕鱼等活动的开展，直接导致大面积水生植被的消失，进一步加速了湖区富营养化的进程[55]，从而加剧枝角类沿岸种和底栖种数量的下降.自1996年开始，西部湖区长额象鼻溞比例迅速增加(平均达到23.36 %)，这与谷孝鸿等记录到太湖小型鱼类数量和鱼类年捕捞量迅速增加的时间吻合，进一步响应了太湖富营养化的加速过程[28].
中心湖区枝角类组成和丰度发生显著改变的时间则稍晚于西部湖区，且枝角类绝对丰度小于西部湖区.此外，中心湖区枝角类属种数量显著偏低，这可能与敞水区枝角类化石的保存不如沿岸带完整有关. 1940s之前，枝角类丰度偏低，长刺象鼻溞占有优势地位，指示当时营养水平偏低，这一过程与西部湖区早期阶段相似；自1945 -1976年期间，枝角类丰度达到顶峰，富营养指示种长额象鼻溞的比例虽然低于贫营养指示种长刺象鼻溞，但有了较为明显的增加，这与中心湖区营养水平增加关系密切；1970s末期以来，枝角类群落结构演化与西部湖区一致，长刺象鼻溞比例继续下降并低于长额象鼻溞，枝角类丰度也随之下降，共同指示了湖区富营养化的开始.西部和中心湖区的枝角类群落结构变化均经历了由复杂到简单、浮游种数量增加以及绝对丰度经历低-高-低等一系列过程，这与刘桂民等曾对太湖西部湖区枝角类化石分析结论基本一致[18]，响应了太湖西部和中心湖区在人类活动的影响下逐渐富营养化的过程.
太湖东部湖区目前仍属于草型湖区，沉积岩芯枝角类化石分析表明，枝角类的组成相对于西部和中心湖区更加丰富，但是枝角类的丰度明显偏低(图 6).百年来，枝角类群落结构演变表现为较为显著的两段化特征，即以1960年为界，在此之前，枝角类丰度较高，组成相对单一，浮游种数量偏多，长刺象鼻溞为优势种，这与湖泊营养水平偏低、水域面积大等环境特征相对应[56]；1960年之后，枝角类种类显著增加，优势种由单一象鼻溞变为象鼻溞、圆形盘肠溞、西方笔纹溞等多个种共同组成，但枝角类丰度迅速下降，沿岸种、底栖种数量的增加指示了东部湖区水域面积缩小、水生植被尤其是沉水植被的增加，这与相关资料记载的东太湖鱼蟹养殖活动和大规模围垦开始时间吻合[56].自1960年开始，东部湖区水环境受到人为干扰强度增大.鱼蟹养殖活动的扩大，使得大量人工饵食投入湖泊造成湖底营养物质增加，同时围网活动造成东部湖区水域面积不断缩小、沼泽化趋势加剧等过程，又为大型水生植被尤其是沉水植被的生长提供了较为优良的条件[56].浅水湖泊中水生植物覆盖度与水体营养水平关系密切，并间接地影响底栖枝角类的优势物种及其丰度[50].因此，东部湖区大型水生植被的扩张，为枝角类沿岸种和底栖种的生长提供有利的栖息环境.此外，水域面积缩小和沼泽化过程加剧，间接影响了枝角类浮游种的生存环境，从而导致浮游种数量显著下降.
4 结论太湖现代水样、表层沉积物和沉积岩芯枝角类的分析，揭示了太湖浮游动物枝角类在时间上(百年以来)和空间上(不同湖区)以及不同季节(春、夏、秋季)的组成与丰度变化特征，同时揭示了当前枝角类群落结构与各个湖区生态环境之间的关系.具体结论如下：
1) 太湖活体枝角类与表层沉积物枝角类化石分析表明，象鼻溞是太湖枝角类组成中的绝对优势种.不同湖区枝角类组成和丰度存在显著差异，西部和中心湖区枝角类丰度最大，但属种数量偏少，东部湖区枝角类丰度偏低，但属种数量略丰富. 3个湖区秋季枝角类种属数量均达到最多，受到表水温升高影响，夏秋季优势种除了象鼻溞以外，角突网纹溞和短尾秀体溞也保持较高比例.
2) 百年以来，太湖不同湖区枝角类化石群落结构演变呈现显著的阶段性变化特征.西部和中心湖区均经历了1980s之前，枝角类化石绝对丰度增加、组成结构逐渐单一、长刺象鼻溞占优势的贫营养化到中等营养化的过程；1980s以来，则经历了枝角类绝对丰度和长刺象鼻溞比例下降、长额象鼻溞比例显著增加的富营养化过程.东部湖区则经历了1960s之前，枝角类丰度较高、种属数量偏少、长刺象鼻溞为优势种的长期低营养水平的过程；1960s以来，东部湖区枝角类种属数量显著增加、枝角类丰度下降、沿岸种和底栖种数量显著增加，响应了湖区沼泽化进程加剧以及沉水植被生物量增加、营养水平增加的过程.
致谢: 感谢陶井奎先生对本文野外采样的大力支持！
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