水生植物在淡水生态系统中处于第一营养级，为鸟类、鱼类和底栖动物等生物提供饵料、栖息地和繁殖场所，也是淡水生态系统生物多样性的重要构建者^[1-4].目前在中国受包括水利工程、水污染、工农业用水在内的诸多直接和间接人类活动影响，包括水生植物在内的水生生境发生了退化^[5-7].太湖流域湖泊水系发达，水源补给充沛，开发历史悠久，人为活动影响强烈^[8-9].在这一地区湖泊均为浅水湖泊，目前大多面临富营养化、生境退化、外来生物入侵等诸多环境问题，其中最大湖泊为太湖，也是我国长江中下游地区五大淡水湖泊之一，平均深度仅有1.9 m^[10].作为城市型浅水湖泊，太湖长期以来接纳了大量陆地面源和点源污染物，导致湖水水质恶化，面临蓝藻暴发、水生植物种数减少和覆盖率下降等诸多环境问题^[11-12].

随着水族市场日渐繁荣，多种观赏水生植物被引入中国^[13].另外随着国际间贸易增加，部分水生植物无意中被引入，逸生后对水生生态系统有着多种影响^[14].生物入侵已经被当作对本地生物、群落和生态系统的严重威胁^[15-16]，一般认为生物入侵对水生生态系统的影响要大于对陆生生态系统的影响^[17].目前已经有一些太湖流域水生植物分布相关文章发表，在太湖流域局部或大范围的野外调查都显示本地植物占据优势，如赵凯等2012年在太湖贡湖湾水生植被分布调查表明本地植物竹叶眼子菜(Potamogeton wrightii)(原文为马来眼子菜(Potamogeton malaianus)，根据Wiegleb的辨析^[18]和flora of China^[19]，此名称不再使用，取而代之的是竹叶眼子菜(Potamogeton wrightii))优势群落分布面积最广^[20]，耿荣妹等2014年在太湖东部湖滨带水生植物调查表明本地植物占据优势^[21].赵凯等2014年在太湖全湖调查结果表明本地植物竹叶眼子菜分布面积最大^[12]，且这一地区水生植物数量和分布面积都呈现下降趋势，但是这些研究更多地聚焦于本地植物，对外来植物的调查和研究较为滞后.通过遥感影像并结合植物生活史分析可区分不同水生植物，但精度不高^[22-23]，目前尚无较好区分大面积本地植物和外来植物的方法，传统的野外调查仍不可替代.为明确环太湖地区河道和湖泊沿岸带外来和本地水生植物生物多样性现状，为这一地区水生植物保护提供数据支持，进行了此次调查.

基于前人野外调查结果，太湖流域主要外来入侵植物为凤眼蓝(Eichhornia crassipes，又名凤眼莲或水葫芦)和喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides，又名空心莲子草或水花生)^[20].另外一种外来植物水盾草(Cabomba caroliniana)近年逐渐成为沉水植物中的优势入侵种，在2016年被列入第四批《中国自然生态系统外来入侵物种名单》^[24].受到入湖河道建闸防汛和环太湖大堤修建的影响，进出太湖河道多由人为控制，太湖已接近封闭湖泊，湖泊的水量交换周期约为300天^[25].环太湖地区水体按照水流性质可分为河道和湖泊沿岸带两大水体类型，本研究中河道包括河流、运河、沟渠和溪流等，湖泊沿岸带包括湖泊、水库近水区、池塘和沼泽等^[26].在太湖流域这两大水体类型间存在较大差异^[27-28].本研究在环太湖地区区分这两种不同类型水体的同时，将各采样点的水体理化数据进行比较研究，探讨本地和外来水生植物分布和多样性现状，为预防和治理入侵水生植物提供可能的控制方法.

1 方法 1.1 调查方法

环太湖地区河道和湖泊沿岸带野外调查于2018年7月、8月和10月进行，群落样方调查时选择典型生境进行取样，共计调查了65个群落样方(图 1).按照常用水生植物采样方法，在生境随机选取面积为1 m×1 m的样方^[29-30].记录样方编号、采集人、水体类型、生境类型、人为干扰程度、周围地形和环境等.使用GPS记录仪记录样方经纬度和海拔高度.原位测定使用YSI多参数水质分析仪测定样方内水体pH、电导率、溶解氧等参数；采集水样后带回实验室测定样方水体总氮和总磷浓度.按下面的公式计算群落样方中水生植物的α-多样性指数^[31-32]:

$ {\rm{辛普森多样性指数}}({\rm{Simpson}}\;{\rm{diversity}}\;{\rm{index}}):D = 1 - \Sigma P_i^2 = 1 - \Sigma {\left( {{N_i}/N} \right)^2} $

(1)

$ {\rm{香农-威纳多样性指数}}({\rm{Shannon - Wiener}}\;{\rm{diversity}}\;{\rm{index}}):\;H' = - \Sigma {P_i}\ln {P_i} $

(2)

$ {\rm{物种均匀度指数}}({\rm{species}}\;{\rm{evenness}}\;{\rm{index, Pielou}}\;{\rm{index}}):\;E = \left( { - \Sigma {P_i}\ln {P_i}} \right)/\ln N $

(3)

式中，P_i= N_i/N，N_i为第i个群落样方中水生植物的个体数，N为群落样方中全部物种的个体数.

调查研究中采用目视估测法计算群落样方中所有物种相对盖度RC(relative coverage)和相对丰富度RA(relative abundance)，相对盖度RC=样方中某种植物的投影盖度/样方中全部植物的投影盖度，相对丰富度RA=样方中某种植物的株数/样方中全部植物的总株数.本研究中相对频度RF (relative frequency)= 样方中某种植物的频度/样方中所有植物的频度总和.群落样方中物种相对优势的相对重要性指数(relative importance value, RIV)计算公式为^[33-34]:

$ RIV = (RC + RA + RF)/3 $

(4)

1.2 数据处理

在统计分析之前由Shapiro-Wilk检验确定数据是否满足正态性假设，由Levene检验确定数据是否满足方差齐次性假设.如果数据不能满足正态性或方差齐次性假设，则此组数据和对应的数据均进行lg(x+1)转换以满足数据正态性假设和方差齐次性假设.为分析不同水体类型和环境因子对水生植物多样性的作用，进行典范对应分析(canonical correspondence analysis，CCA).以3种物种α-多样性指数为响应变量，以水体pH、电导率、溶解氧、总氮和总磷为解释变量，两种水体类型(河道和湖泊沿岸带)作为名义变量(dummy variables)处理.在分析前对α-多样性指数进行去趋势对应分析(detrended correspondence analysis，DCA)，本研究中4个轴的梯度长度均小于3，则选用线性模型主成分分析(principal components analysis，PCA).典范对应分析在Canoco 4.5软件(Microcomputer Power, Ithaca, USA)中进行.使用线性回归模型分析外来入侵水生植物在河道和湖泊沿岸带群落中出现的盖度和物种多样性的关系.数据分析在SPSS Statistics 19软件(IBM Corp., New York, US)中进行.使用ArcGIS 10.3软件(Esri Inc.，Redlands, US)完成地图绘制.

2 结果 2.1 环太湖地区河道和湖泊沿岸带水生植物多样性现状

2018年在环太湖地区河道和湖泊沿岸带共对65个群落样方进行分析(图 1)，其中河道样方31个，湖泊沿岸带样方34个，总计调查到38种水生植物，分属22科29属，其中水鳖科和禾本科植物最多，各有4种.本调查研究河道样方中共计25种水生植物(表 1)，其中水盾草重要值最高(RIV=15.22)，其次为凤眼蓝(RIV=11.32).湖泊沿岸带样方中共计24种水生植物(表 2)，其中凤眼蓝重要值最高(RIV=8.72)，其次为金鱼藻(RIV=5.22).

2.2 环太湖地区河道和湖泊沿岸带水生植物多样性与水体指标的关系

不同水体类型和环境因子对水生植物多样性作用的PCA排序分析结果表明，本研究水生植物3种α-多样性指数中香农-威纳多样性指数和物种均匀度指数关系较为密切，与辛普森多样性指数关系不密切(图 2).环境因子总氮、总磷、pH与电导率之间相互呈正相关关系，而与采样点经度与纬度呈负相关关系(图 2).溶解氧除和pH、采样点经度和纬度呈正相关关系外，与总氮、总磷、电导率均呈负相关关系(图 2).本研究中将两种水体类型(河道和湖泊沿岸带)作为名义变量处理参与PCA排序，相比河道，湖泊沿岸带水生植物3种多样性指数距离较近，表明湖泊沿岸带多样性指数平均值较高(图 2).

2.3 环太湖地区外来生物盖度与物种多样性的关系

由于水盾草和凤眼蓝分别为环太湖地区河道和湖泊沿岸带水生植物优势种，本研究按照水盾草和凤眼蓝在群落中出现的相对盖度分别得到这两种植物在环太湖地区不同类型水体的群落物种多样性关系(图 3，图 4).结果表明，在环太湖地区河道和湖泊沿岸带水生植物生物多样性指数与水盾草和凤眼蓝盖度呈现负相关趋势，部分群落甚至成为只包含一种外来入侵物种的单物种群落(mono-species community).

3 讨论

之前的研究表明自1960年以来已有23种水生植物从太湖中消失^[12]，遥感资料研究显示太湖水生植物分布区域自1980年以来呈现显著下降趋势^[35-36]，而本次调查研究结果表明目前环太湖地区水盾草和凤眼蓝分别为河道(表 1)和湖泊沿岸带水生植物优势种(表 2)，并分别对水生植物生物多样性指标有影响(图 3, 图 4)，表明外来植物入侵已经成为这一地区水生植物管理所面临的严重问题.本地水生植物退化和外来水生植物入侵已经成为环太湖地区水生植物面临的两大问题，如何阻止水生植物的退化趋势和控制外来水生植物入侵应该作为环太湖地区水生植物管理的优先课题.

生物入侵能够影响生物群落物种丰富度和多样性，改变群落结构，已经成为对淡水生态系统生物多样性的严重威胁之一^[37-39].入侵植物通常比本地植物有更优势的性状指标，也对变化的环境条件更具适应性，这使得其在与本地植物的竞争中占据优势^[40-42]，从而致使本地植物物种减少，群落生物多样性下降，甚至可能导致一些狭域分布种局部灭绝，淡水生态系统结构和功能发生不可逆转的退化.目前长江下游湖泊面临水域面积萎缩、生态系统碎片化和生物多样性下降等一系列生态环境问题.人类活动如旅游设施建设直接降低了水域面积，修堤筑坝降低了湖泊水环境容量与湖泊对污染物的稀释吸纳能力，农业化肥的大量使用造成水体富营养化加剧，首当其冲的即是本地水生植物，而外来植物，尤其是入侵植物对富营养化等人为污染耐受性高，往往能够生存并扩散成为优势物种.太湖流域目前面临人口增长和经济发展压力，总面积3.69万km²，仅占中国国土面积的1 %，2017年总人口6058万人，占全国总人口的4.4 %；GDP共计80815亿元，占全国GDP的9.8 % ^[9].随着物质精神文化生活水平提高，太湖流域克氏原螯虾、大闸蟹等养殖产业蓬勃发展，其适口性高的植物饲料有很大比例为外来植物，而水族市场的繁荣，较多水族箱植物被引入这一地区.另外水盾草在未被列入入侵植物名录之前，也在湿地公园建设、受污染河道治理中被用作湿地修复植物广泛种植，这可能也促进了其传播.

本研究中湖泊沿岸带的水生植物生物多样性指标平均值高于河道，可能原因在于湖泊水体置换时间长，受外界干扰较少，水生植物生长茂盛，繁殖体和断枝较不易通过水流传播，对于外来水生植物入侵的抵抗性较强，水生植物多样性较高^[27-28]；而河道水体中水流流速较快，一般无明显分层现象，水体置换时间短，受外界干扰较大，利于水生植物繁殖体和断枝传播，导致外来水生植物入侵严重，水生植物多样性较低.

本次野外调查结果表明凤眼蓝分别是湖泊沿岸带和河道占第1位和第2位的优势植物，显示这种植物已经成为环太湖地区水生态系统优势种，其植株含水量大，仅靠打捞的方法已难以将其从水体根除，使用除草剂又会造成水体的二次污染^[43-44].又因为凤眼蓝不需要扎根定植生长，并具有较高的生态耐受性和可塑性，可以大范围和长距离传播^[45-46]，又有研究表明凤眼蓝植株根系整体表现为一种较为特殊的辐射状聚合构型(poly-herringbone branching)，这种构型根系被认为可能有助于凤眼蓝更好地适应富营养化水体环境^[47].目前对凤眼蓝的控制除打捞外并无较好的控制方法，之前有研究表明冬季低温可能为限制凤眼蓝生长的关键节点^[48]，因此除在其快速生长的夏季采取防治措施外，还应在冬季消除沿岸带淤泥中的无性繁殖体.在陆生植物里选用拟南芥(Arabidopsis thaliana)作为模式植物(model plant)已开展了大量研究^[49]，水生植物目前还未确定模式植物，凤眼蓝生长能力强、繁殖迅速、遗传分化低、培养容易，并已形成全球性入侵，是世界上影响范围最广的外来入侵水生植物^{[43, 50]}.已经有很多将凤眼莲作为模式进行的研究工作^{[47, 51-53]}，在此考虑将凤眼蓝作为水生植物的模式植物进行推广研究.

水盾草约在1980s作为水族箱观赏植物引入中国，由于其轮生裂叶形状独特，易于培养，在南方水族市场上曾被大量出售^[54].中国于1993年在宁波首次发现野外逸生水盾草，很快成为归化植物(naturalized plant)，目前水盾草已经入侵中国华东和华南大片水域，尤其以太湖流域、杭嘉湖平原、宁绍平原最为严重^[55].目前水盾草在我国处于入侵早期至暴发阶段，目前尚无较好清除措施，需花费大量人力物力打捞，而在打捞过程中易形成水盾草茎叶断枝，随水流扩散后在适宜的条件下可以定植产生新种群.本研究中水盾草在在河道中为占第1位的外来入侵植物，而在湖泊沿岸带中分布较少，可能是由于湖泊沿岸带相对封闭，入侵渠道较少.

结合本次野外调查的结果，对环太湖地区水生植物管理提出以下建议：

1) 进行全太湖流域水生植物分布区域和生物多样性摸底普查，加强环太湖地区水生植物分布的定时监测，防范并遏制凤眼蓝分布区域进一步扩大，对由于水盾草过度生长形成单优群落影响到航道正常运行的河道，加强春季打捞和并在河道清淤时对植株清除彻底；

2) 在水盾草尚未形成优势群落，而本地沉水植物生存已经受到了抑制的河道中，要采取措施保护本地水生植物，在原生水生植物良好、受人为活动干扰小的地区建立水生植物自然保护区，并加强本地沉水植物生态修复.

致谢: 感谢吴聪、何燕飞和盛天进对野外调查的支持.