2020, Vol. 32 
汉江上游流域位于秦岭南麓，流域面积占汉江流域总面积的34.4 % [1]，是汉江流域的重要来水区，更是丹江口水库的水源地.因丹江口水库的来水主要来自于汉江上游流域，故上游流域的水环境状况会直接影响到中线调水的供水安全问题，其水生态健康状况会直接关系着中线调水的生态安全问题.然而，近些年来，人类活动如水坝建设、挖砂、农业及城镇污水等导致了水的量与质发生了改变，从而影响到某些河段的生态健康水平[2-5].因此，有必要对汉江上游流域的水生态健康和水质状况进行评价.传统的水环境参数对水质的评价具有瞬时性，而人类活动对水体的影响是长期作用的[6]，故需要选择对水环境的长期变化具有指示作用的水生指示生物来开展水质生物评价更加全面和客观.
大型底栖无脊椎动物(以下简称底栖动物)一般而言是一类不能通过500 μm孔径筛网，生活史全部或大部分时间生活于水体底部的水生动物群[7].底栖动物是河流生态系统中的重要组成部分，具有种类多，生活周期长，活动场所比较固定，便于采集的特点，且不同种类对水质的敏感性差异大、受外界干扰后群落的变化趋势经常可以预测，对环境的长期变化有着很好的指示作用，因此，它们是了解河流生态系统结构和功能及健康状况的关键类群[7-8].以往的研究[9-10]主要集中在汉江的某些支流，Wang等[10]以金钱河为研究区域，研究了土地类型和水质状况对底栖动物群落结构的影响；Li等[9]则对汉江上游的多条支流进行了分析，研究了人类活动干扰下，生境因子与空间因子对底栖动物群落格局的影响.总的来说，以往对汉江上游支流的底栖动物进行了较为深入的研究，而包括汉江干流及支流的流域尺度的研究却非常缺乏.
因此，本研究针对汉江上游干流及其典型支流，系统开展了水环境和底栖动物的群落调查，旨在达到以下目标：1)摸清汉江上游干流和秦岭南麓典型支流的底栖动物群落特征；2)分析汉江上游干支流群落差异及其成因；3)评价汉江上游干流和秦岭南麓典型支流的水质状况.以期对汉江上游流域生态管理和科学保护提供依据.
1 研究区域与方法 1.1 研究区域概况及采样断面布置汉江干流发源于陕西省宁强县，自西向东流经陕西省内汉中、安康两市，并于安康市白河县流出陕西省境内.汉江上游流域位于亚热带季风气候区，平均温度为13.2℃，多年平均降雨量为895 mm，流域东西长度为400 km，南北宽度为250 km，流域面积为5.47万km2，占汉江全流域34.4 %，干流长度652 km，约占汉江全流域41.3 %，流域内主要地貌类型为山区峡谷，山区丘陵和盆地[1].流域内自然资源丰富，流域大多数支流发源于秦岭南麓，秦岭素有“南北植物荟萃、南北生物物种库”之美誉.
本研究于2017年11月和2018年4月对汉江干流及其五条典型支流：湑水河(XS)、金水河(JS)、月河(YH)、旬河(XH)、金钱河(JQ)开展系统的水生态调查.分别在汉江上游干流的7个水文站设置采样断面(HJ-1~HJ-7)，同时在每条支流设置5个采样断面，共计32个样断面.研究区域及采样断面位置见图 1.
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图 1 汉江流域及采样断面分布 Fig.1 Hanjiang River Basin and the distribution of sampling sections |
在环境因子的测定中，通过Hach HQ30d便携式多参数分析仪现场测定水温、溶解氧、电导率和pH四个环境参数，通过Hach 2100Q便携式浊度仪现场测定浊度，通过Global Water FP211直读式流速仪测定流速.将水样带回实验室测定总氮、氨氮、硝态氮、亚硝态氮、总磷浓度，相关方法参照《水和废水监测分析方法》，叶绿素a则是将水样通过放有0.45 μm滤膜的抽滤装置抽滤，将滤膜在低温黑暗条件下保存，之后通过提取离心，再用分光光度计进行测定[11].底质类型划分依据为：沙和淤泥(Sand and silt, < 2 mm)、砾石(Gravel, 2~32 mm)、小卵石(Pebble, 32~64 mm)、卵石(Cobble, 64~256 mm)和大石(Boulder, > 256 mm)[9].
1.2.2 底栖动物样品采集与处理底栖动物用筛网孔径420 μm的手持D型网(网口宽度0.3 m)在河流浅滩处采集，每个断面均采集5个平行样点，每个样点的采集面积均为0.3 m2.所有样品用河水淘洗后装入密封袋，带回室内置于白色解剖盘中分拣底栖动物标本，并放入装有75 %浓度酒精的样本瓶中固定，带回实验室将标本鉴定至尽可能低的分类单元[12-16]、计数和称重.将统计后样本划分为5类功能摄食类群(Functional Feeding Groups, FFGs)，分别为撕食者(Shredders, SH)、过滤收集者(Collector-filterers, FC)、直接收集者(Collector-gatherers, GC)、刮食者(Scrapers, SC)和捕食者(Predators, PR)[17-18].
1.2.3 数据分析与方法运用Excel 2010和Orgin 2018软件对底栖动物数据进行统计并绘制相关图表.通过ArcGIS 10.4对汉江流域图进行绘制.对不同样点底栖动物的密度、生物量以及多样性进行计算.把不同耐受程度的物种分为三类[21]：设耐污值为X，则耐污种(X≥7)、中度耐污种(3 < X < 7)和敏感种(X≤3)，并计算其物种数、密度及生物量.多样性分析选择Shannon-Wiener指数(H′).
采用单因素方差分析(One-way analysis of variance)比较汉江干支流间底栖动物不同类群的密度和生物量的空间差异.若组间差异显著，则进行多重比较，如果方差齐性，则进行Tukey HSD检验；如果方差不具齐性，则选用Games-Howell进行检验，以上分析在SPSS 25.0中完成.
对底栖动物群落做除趋势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA), DCA结果中第一轴的值gradient length为3.07 (< 4)，因此本研究选用冗余分析(redundancy analysis, RDA)[19].对底栖动物与环境因子的关系进行分析(为了优化分析，将环境因子中相关性大于0.75的参数剔除，然后将除pH外的其他参数和物种密度数据进行lg(x+1)转换).并用前选(forward selection)和Monte Carlo转置法确定对底栖动物类群分布具有重要且独立作用的最少环境变量组合.该最小变量组用于最终的RDA中.本研究采用R语言中的Vegan软件包(R development core team, 2012)进行RDA排序分析和作图[9].
水质分析选择底栖动物生物指数(BI指数)及Shannon-Wiener指数(H′).
| $ {{H^\prime } = - \sum\limits_{i = 1}^3 {{P_i}} {\kern 1pt} {\kern 1pt} {\rm{lo}}{{\rm{g}}_2}{\kern 1pt} {\kern 1pt} {P_i}} $ | (1) |
| $ {BI = \sum\limits_{i = 1}^n {\frac{{{n_i} \cdot {X_i}}}{N}} } $ | (2) |
式中，S为总物种数；ni是第i种个体数；N为总个体数；Pi=ni/N；Xi是第i个分类单元的耐污值.参照Karr[20]等使用的水质生物评价指数值与分值的转换方法，计算BI指数水质生物评价分级标准.具体方法为：参照相关文献[21-23]中大型底栖动物各分类单元耐污值计算BI值.应用所有样点的BI值，通过频数分析，以5 %分位数对应的值作为标准，小于该值表示水质最清洁，大于该值至最大值分布范围四等分，分值从小到大依次分别代表清洁、轻污染、中污染和重污染. BI指数水质标准的确定：根据BI指数的计算结果(最小值为1.32，最大值为9.4)，得出5 %分位点为2.35. Shannon-Wiener指数水质标准的确定：采用黄玉瑶等提出的国内大型底栖无脊椎动物Shannon-Wiener指数划分的水质标准[24]. Shannon-Wiener指数及BI指数确定的水质标准见表 1.
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表 1 生物指数与水质等级标准 Tab. 1 Biological index and water quality grade standard |
在表 2物理参数中，汉江干流的电导率显著高于部分支流，而部分支流中水温、pH、溶解氧和流速则显著高于干流.其中水温以月河最高，金水河最低. pH各支流均高于干流，为弱碱性.流速和溶解氧则是金水河最高，旬河流速均值较低.浊度在干支流间不具有显著性差异.在化学参数中，汉江干流中总氮、硝态氮和亚硝态氮的浓度显著高于各支流，而月河中氨氮和总磷浓度显著高于干流和其他支流，叶绿素a浓度则以金水河最低，显著低于干流及其他支流.可见汉江干流及月河中营养盐浓度较高，而金水河的营养盐浓度较低.在底质类型中，各支流卵石的百分比含量显著高于干流，而沙和淤泥的百分比含量干流则显著高于大部分支流.而大石、小卵石和砾石的百分比含量在干支流间不具有显著性差异.
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表 2 汉江干流及其5条支流环境参数(平均值±标准差)* Tab. 2 Environmental variables of the Hanjiang River and its five tributaries(Mean±SD) |
汉江干流及其5条支流共采集并鉴定出底栖动物240种，隶属于5门9纲24目84科197属，其中，水生昆虫56科168属209种(占总物种数的87.1 %)，软体动物9科11属13种(占5.4 %)，环节动物5科9属9种(占3.7 %)，其他类群(节肢动物门甲壳纲5科5属5种，蛛形纲1科1属1种，扁形动物门1科2属2种，线形动物门1科1属1种)共8科9属9种(占3.7 %)(图 2).目级水平物种数统计见表 3.
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图 2 汉江干支流各类群底栖动物物种数 Fig.2 Number of various group benthic macroinvertebrate species in the Hanjiang River and its tributaries |
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表 3 底栖动物目级水平物种数统计 Tab. 3 Number of benthic macroinvertbrate species in order level |
在汉江干流及五条支流的底栖动物种类组成中，水生昆虫均占绝对优势(图 2)；金水河物种数最多，为135种；旬河物种数最少，为59种.汉江干支流间不同耐受程度的物种数体现为：金水河敏感种最多，金钱河的中度耐污种最多(图 3).
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图 3 汉江干支不同耐受程度的物种数 Fig.3 Number of species with different tolerance levels in Hanjiang River and its tributaries |
汉江干支流中，不同类群底栖动物的总密度和生物量见图 4，各条河流中水生昆虫均为优势类群.汉江干流底栖动物总密度和总生物量分别为143 ind./m2和3.197 g/m2；湑水河底栖动物总密度和总生物量分别为161 ind./m2和0.796 g/m2；金水河底栖动物总密度和总生物量分别为346 ind./m2和3.699 g/m2；月河底栖动物总密度和总生物量分别为325 ind./m2和1.748 g/m2；旬河底栖动物总密度和总生物量分别为59 ind./m2和0.306 g/m2；金钱河底栖动物总密度和总生物量分别为481 ind./m2和1.634 g/m2.水生昆虫的密度在汉江干支流中占比在90.8 % ~98.9 %范围内，除汉江干流与月河外，其生物量在其他支流中的占比也均达到87.1 %以上.
对不同分类类群密度及生物量进行方差分析表明，底栖动物的总密度(F =13.728, P < 0.001)和生物量(F=8.503, P < 0.001)、水生昆虫的密度(F=14.167, P < 0.001)和生物量(F=17.377, P < 0.001)、软体动物的密度(F=18.881, p < 0.001)和生物量(F=9.459, P < 0.001)以及环节动物的密度(F =8.543, P < 0.001)和生物量(F=10.810, P < 0.001)在汉江干支流间均存在显著性差异，而其他类群的密度和生物量在汉江干支流间不具有显著性差异(图 4).金钱河、金水河和月河中的总密度和水生昆虫的密度显著高于汉江、湑水河和旬河，金水河和汉江干流在总生物量上显著高于其他各支流.软体动物的密度表现为汉江干流断面远高于各支流，而环节动物的密度和生物量在月河、湑水河和金钱河3条支流中相对较高(图 4).对不同耐受程度物种的密度和生物量进行方差分析，结果表明中度耐污种的密度占比及敏感种的生物量占比在干支流间具有显著差异(表 4).
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图 4 汉江及其5条支流不同类群底栖动物密度和生物量(平均值±标准误)(字母不同表示存在显著差异(P < 0.05)) Fig.4 Density and biomass of benthic macroinvertebrate of different groups in the Hanjiang River and its five tributaries(Mean±SE)(Different letters indicate significant differences(P < 0.05)) |
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表 4 汉江干支流不同耐受程度物种的密度和生物量占比(平均值±标准差)* Tab. 4 Density and biomass percentage of species with different tolerance levels in the Hanjiang River and its tributaries(Mean±SD) |
汉江及其5条支流优势种和相对丰度见表 5，在汉江干流及其5条支流中，四节蜉Baetis sp.均为优势种，且在汉江、湑水河、金水河、月河和金钱河中为最具优势的种群，相对丰度在14.8 % ~24.5 %之间，在旬河中的相对丰度也占到13.3 %；其次似动蜉Cinygmina sp.是湑水河、金水河、月河和旬河4条河的优势种，相对丰度在5.5 % ~9.0 %之间；扁蜉Heptagenia sp.在三条河中为优势种；拟细裳蜉Paraleptophlebia sp.、直突摇蚊Orthocladius sp.、纹石蛾Hydropsyche sp.、带肋蜉Cincticostella sp.、蜉蝣Ephemera sp.作为优势种出现在两条河流中；花翅蜉Baetiella sp.和真开摇蚊Eukiefferiella sp.作为优势种仅出现在一条河流中.蜉蝣目的优势种在四条河中占比最大.此外摇蚊科作为优势种出现在湑水河、旬河和金钱河中.毛翅目中的纹石蛾Hydropsyche sp.出现在湑水河和金水河中.
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表 5 汉江及其支流底栖动物优势种和相对丰度* Tab. 5 The dominant species and relative abundance of macroinvertebrates in the Hanjiang River and its tributaries |
汉江干流及其5条支流中，直接收集者的密度占比均最大，占比在51.1 % ~66.9 %范围内，其中金钱河的比例最高，最低为金水河(图 5).而在生物量上，汉江干流及其5条支流的功能摄食类群分布则表现出较大的差异：在金水河和旬河中，捕食者最具优势，分别占总密度的41.5 %和44 %，代表物种有广翅目鱼蛉Corydalus sp.、襀翅目Agnetina sp.和纯襀Paragnetina sp.；而在汉江和月河中，刮食者比重最大，分别为88.1 %和61.7 %，代表物种有环棱螺Bellamya sp.；在金钱河中，直接收集者占比最大，占到40.5 %，代表物种有四节蜉Baetis sp.；在湑水河中，滤食者的占比最大，达39.2 %，代表物种有等蜉Isonychia sp..
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图 5 汉江及其5条支流不同功能摄食类群的密度和生物量及其在各河流中的占比(SH-撕食者；SC-刮食者；FC-过滤收集者；GC-直接收集者；PR-捕食者) Fig.5 Density and biomass of different functional feeding groups in the Hanjiang River and its five tributaries and their proportion in each river(SH-Shredders; SC-Scrapers; FC-Collector-filterers; GC-Collector-gatherers; PR-Predators) |
经过筛选，发现流速、总磷、电导率为影响汉江干支流底栖动物分布的关键环境因子.模型置换检验具有显著性(P=0.001)，此外前两排序轴具有显著性(P < 0.05)，前两轴的特征值为0.817和0.402，共解释了18.7 % (矫正R2值)的群落结构变化.从各因子进入RDA分析的顺序及其解释率可知，流速和总磷的解释率相对较高.
从底栖动物群落分布与环境因子之间关系的RDA分析结果可以看出(表 6)，流速与第一排序轴相关性较高，而总磷与第二轴相关性较高，电导率与两个轴相关性相似. RDA排序图表明(图 6)，环境因子影响了物种的分布.而位于排序图外围的物种，说明它们对特定的环境因子会做出响应，第一轴最大正值的物种为四节蜉Baetis sp.，它受流速影响较大.霍甫水丝蚓Limnodrilus hoffmeisteri分布在总磷和电导率较高的环境中.而弯握蜉属Drunella sp.、带肋蜉属种1 Cincticostella sp.1、带肋蜉属种2 Cincticostella sp.2、角石蛾Stenopsyche sp.、高翔蜉Epeorus sp.和扁蜉Heptagenia sp.主要分布在流速较高，总磷和电导率较低的金水河断面中.而在第二轴的较大负值的物种有细蜉Caenis sp.、蜉蝣属Ephemera sp.，主要分布在总磷和流速较高的断面中，此类断面中还分布有等蜉Isonychia sp.、拟细裳蜉Paraleptophlebia sp.、小蜉Ephemerella sp.和纹石蛾Hydropsyche sp..
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表 6 底栖动物群落分布与环境因子之间关系的RDA分析结果 Tab. 6 Summary statistics for the Redundancy Analysis (RDA) relating macroinverebrate communities to environmental variables |
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图 6 底栖动物群落结构与环境因子的冗余分析排序图 Fig.6 RDA plots of macroinvertebrate community structure and significant environmental variables |
水质分析采用Shannon-Wiener指数与BI指数的评价结果(表 7)，在研究的32个断面中，BI指数对水质的分析，共有25个断面为“清洁”、6个断面为“轻度污染”和1个断面为“中度污染”. Shannon-Wiener指数对水质的评价中，共有25个“清洁”、3个“轻度污染”、4个“中度污染”.根据水质分析结果可以看出，水质状况的优劣大致呈现出金水河>金钱河>湑水河>月河>汉江>旬河的趋势.除旬河外，各条支流水质状况均优于汉江干流，且大致呈现出各条河上游水质状况优于下游的趋势.在汉江的个别段面，湑水河、月河下游及旬河的中下游存在着轻度-中度污染，其他断面均为清洁状态.
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表 7 汉江干流及其5条支流中各断面水质生物评价结果 Tab. 7 Bioassessment of water quality in sampling sections of the Hanjiang River and its five tributaries |
本次调查中各条支流均发源于秦岭南麓，森林覆盖率较高，生境状况良好，为众多清洁物种提供了生存条件.从调查结果来看，汉江上游的干支流维系了较高的底栖动物多样性，其中金水河、金钱河和月河的底栖动物都超过100种，这3条河流的底栖动物物种多样性和密度都高于汉江上游干流.相较干流而言，各支流受人类活动影响较小，河流的生境条件较好，河床稳定性和异质性也更高.许多研究表明[25-29]，河床稳定性和生境异质性越高，生物多样性也就越高.
本次调查中，旬河底栖动物的多样性明显低于汉江干流及其他支流，在物种数、密度及生物量上均为6条河流最低.这是由于旬河的大部分调查断面都受到水电站、采石挖砂等人类活动的严重干扰，人类活动干扰对溪流生物的群落结构和功能影响严重[30-31].水电站蓄水使得原始河段被淹没，造成河流生境单一化，导致底栖动物的物种数减少[32].采石采砂改变了河流理化性质，导致河流的水质污浊，干扰了初级生产者的光合作用，影响了初级生产者的生长，进而影响到底栖动物的食物来源；此外它直接改变了河床的结构，对底栖动物的栖息环境造成直接破坏，直接影响其种类的数量和密度[33-34].
干支流中底栖动物的生物量与密度的变化趋势不一致，干流的密度低于大多数支流，而干流的生物量仅少于金水河，相比其他支流较高.相较支流，汉江干流出现了更多的软体动物(图 4)，以往的研究[35]表明汉江中下游同样出现了较多的软体动物.软体动物个体生物量较大，使得干流生物量相较支流而言较大.软体动物主要栖息在河床浅水区的泥沙底质中，有机质含量丰富，在水草茂盛的缓流水域环境中，其种类和种群数量往往也越多[36].在调查过程中发现，相较各支流而言，汉江干流的绝大部分断面上，河床底质中均含有泥沙，为软体动物提供了适宜的栖息生境.与以往研究相比[35]，汉江上游干流底栖动物的生物量远小于中下游干流的平均水平.这可能与本研究中河流自上而下有机物质的增加有关，丰富的有机质更有利于其生长和发育[37].
RDA分析表明流速、总磷、电导率是影响汉江干支流底栖动物群落分布的主要环境因子.流速对底栖动物影响显著，通常急流水域中的含氧量一般达到饱和，适合喜氧型底栖动物栖息；反之，流速缓慢或者静止的水域中含氧量较低，适合需氧量低的底栖动物栖息[38].本研究中流速与卵石(r=0.688，P < 0.01)有着显著的相关性，卵石作为河流生境异质性的重要组成部分，是水生昆虫的主要栖息环境[39]，这也是汉江部分支流底栖动物多样性较高的重要原因.金水河流速较快，生境异质性较高，为适应激流生境的广翅目鱼蛉Corydalus sp.、襀翅目Agnetina sp.和纯襀Paragnetina sp.等捕食者提供了生存环境，捕食者是金水河中主要功能摄食类群，其分布状况受水环境和流速影响较大[40].在流速分布较缓的断面(如汉江干流及旬河下游河段)则主要分布了一些寡毛类及摇蚊，它们大部分属于直接收集者，在流速较缓的状况下便于获取沉降的有机细颗粒[40].而在流速相对适中的断面(如湑水河)适宜依靠水流作用获取食物的滤食者栖息[41].耐污种霍甫水丝蚓Limnodrilus hoffmeisteri的密度与水体中总磷浓度呈现正相关，而清洁种弯握蜉Drunella sp.和角石蛾Stenopsyche sp.等则与水体中的总磷浓度呈现负相关关系，此外总磷浓度还与其他营养盐相关性较高，如总氮(r=0.407，P < 0.05)和氨氮(r=0.438，P < 0.01)，表明营养盐的增加在一定程度改变了底栖动物群落的空间分布格局，这也与以往的研究结论一致[42].
水质生物评价等级与不同耐受程度物种现存量高低呈现的趋势基本一致，主要表现为金水河与金钱河水质较好，旬河水质相对较差，大部分支流水质状况优于汉江干流，RDA分析也表明大部分支流断面中清洁物种分布较多，说明这些区域水质状况良好.此外，各条河流水质状况大致呈现出上游优于下游的趋势，汉江干支流均发源于山区，其上游人类活动影响较小，随着河流从上游向下游过渡，人类活动加剧，对河流健康也产生了影响[43-44].从分析结果可知，在汉江下游、月河下游及旬河下游断面，BI指数和Shannon-Wiener多样性指数对水质的评价结果表现出一定的差异性.这与两种指数对水质的评价方式有关，Shannon-Wiener指数对水质的分析主要考虑底栖动物群落的结构，并未考虑物种耐污能力的区别；而BI生物指数主要考虑了物种的耐污程度[45].由此可见，水质生物评价应该选择合适的参数对其进行分析，可结合多参数的特点相互参考，互相补充.本文通过底栖动物对水质进行评价，而Li等[9]通过水环境参数及人类活动干扰程度对断面的水质进行分类，其对两条支流的水质评价结果与本文基本一致，但考虑到水环境参数的瞬时性和人类活动干扰强弱的模糊性，相较之下水质生物评价更为可靠，因为底栖动物的状况反映着环境效应的综合影响，表征了长期的水质状况.但在今后的水质生物评价中，可以将水环境参数及人类活动干扰程度考虑进来，从而得到更为客观的评价结果.
根据对汉江上游干流和秦岭南麓典型支流的底栖动物群落特征分析、水质状况及结合现场调查实际情况，对该区域的生态管理提出以下几点意见：1、加强环境监督，减少对天然河流的人为干扰，特别是减少对河段的采石挖砂等破坏性的人类活动；2、加强汉江上游流域点源面源污染的治理，从源头加强对水源地的保护；3、合理进行水电开发，水电开发有利于促进地区经济的发展，合理地开发和利用减少对区域生态的不利影响；4、加强区域大型底栖动物的调查、监测及研究，完善水环境评价体系，为区域研究开展提供理论和研究基础，为相关部门提供决策参考.
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