2021, Vol. 33 
(2: 中国科学院大学, 北京 100049)
(2: University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, P. R. China)
湖泊是地表重要的生态系统之一，提供水资源供给、水环境净化、洪水调蓄等服务，在保障全球水生态安全格局中具有重要地位.近20年，国内外在湖泊生态系统服务内涵、评估框架、模型、影响机制、权衡等方面已开展探究，但由于湖泊生态系统的高度复杂性、特殊性和研究手段的局限性，湖泊生态系统服务的研究滞后于其他生态系统[1].相关研究集中在生态系统服务评估上(以供给服务为主)，使用的研究手段较多，包括评估模型(InVEST, SolVES等)[2-4]、经济学方法(市场价格法、旅行成本法、替代法等)[5-6]、地理空间方法[7]、Meta分析[8]等，但尚未形成通用的评估框架和方法体系[1].湖泊生态系统服务权衡与协同关系研究处于起步阶段，国内外相关研究较少，主要集中在权衡和协同关系辨识[9]，有关驱动机制和后续应用管理的研究较少.研究方法大致可分为统计分析[10]、空间分析[11]、情景模拟[12]和模型模拟[13]，但当前研究仍以定性和半定量分析方法为主[1].
鄱阳湖位于江西省北部、长江中下游南岸.鄱阳湖是我国第一大淡水湖，也是长江流域最大的通江湖泊，每年流入长江的水量约为1.457×1011 m3，约占长江水量的15.6 %，是重要水源地[14].鄱阳湖地处亚热带季风气候区，年平均气温16.5~17.8℃，年平均降水量1542 mm[15].作为重要国际湿地，平均每年约有105种候鸟在此越冬，包括112种国际湿地公约指定水鸟和13种世界濒危鸟类[16].同时，湖中有136种鱼类[3]，包括、胭脂鱼、鲥鱼等珍稀鱼类，被誉为我国淡水鱼类天然种质资源库和濒危物种“避难所”.鄱阳湖为长江中下游流域提供生活资源供给、水环境净化、洪水调蓄、气候调节、生物多样性维持、休闲娱乐等多种生态系统服务，在维持长江中下游流域生态安全、区域生态平衡中发挥着至关重要的作用.
然而，受自然变化和人类活动干扰，鄱阳湖水文水动力发生变化，鄱阳湖生态系统遭受严重威胁，直接导致生态系统服务退化.气候变化改变降水、气温和蒸散发，湖底地形地貌变化直接改变湖泊水位、水量，显著改变湖泊水文情势[17-18].随着经济发展，人类围湖造田、建设水利工程、采砂以及过度引水灌溉等干扰行为加剧，鄱阳湖生态进一步恶化.围垦活动人为地改变了湖泊蓄水体积，影响了鄱阳湖水文水动力，是湖泊萎缩最主要的驱动力[19].流域内水库建设、植被恢复和采砂活动改变出入湖泥沙量，自2001年起湖泊处于净侵蚀状态[20].三峡大坝运行引起的水量变化和伴随的养分输入导致鄱阳湖水质下降和富营养化加剧[21]，并引发季节性缺水[22]，威胁着鸟类、鱼类生存[23-24].生态环境恶化促使研究者开始关注鄱阳湖生态系统服务管理策略.厘清生态系统服务间权衡/协同关系，是促使生态系统服务效益最大化、科学管理鄱阳湖的重要保障.冉凤维等[25]利用食物供给模型、RULSE模型和InVEST模型估算鄱阳湖食物供给、土壤保持和产水服务，综合运用相关分析、冷热点分析和空间制图法探究其权衡与协同关系的空间分异规律. Liu等[26]以土地利用为数据源，运用当量因子法评估鄱阳湖流域1990-2015年生态系统服务价值与权衡/协同关系，评价了不同情景下生态系统服务间的权衡/协同关系.目前关于鄱阳湖生态系统服务评价的研究较多，但研究区集中在鄱阳湖全流域、鄱阳湖生态经济区和鄱阳湖环湖区，针对鄱阳湖湖体生态系统服务的研究较少涉及.相关研究主要集中在生态系统服务价值评估上，权衡和协同关系的研究较少，且更多关注空间上的关系变化.
因此，本文以鄱阳湖湖体为研究区，通过系统梳理鄱阳湖生态环境监测数据及生态系统服务研究文献获取渔业资源供给、水资源供给和水环境净化服务数据，利用输沙量法和Berger-Parker优势度指数估算泥沙淤积调控和生物多样性维持服务，运用RMSD方法定量分析其权衡/协同关系，探究鄱阳湖生态系统服务及其关系在长时间序列尺度的变化，以期为鄱阳湖生态系统保护和管理提供科学依据.
1 数据与方法 1.1 指标选取与数据搜集根据鄱阳湖各类生态系统服务的重要性、敏感性以及相关数据的可得性，收集整理关键指标数据表征鄱阳湖水资源供给、渔业资源供给、水环境净化、泥沙淤积调控(本文中泥沙淤积调控服务指泥沙的淤积造陆功能)以及生物多样性维持服务，分析各类生态系统服务近30年的变化趋势.其中，泥沙淤积量、冬候鸟和鱼类生物多样性指数需在原始数据基础上计算获取，其余指标数据均直接获取.具体表征指标选取与数据来源详见表 1.因相关数据的年份不完全一致，为保证研究数据的一致性与可比性，本文以每10年为一个年代进行划分(1990-1999年为1990s，以此类推).
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表 1 指标选取与数据来源 Tab. 1 Indicator selection and data source |
采用输沙量法计算泥沙淤积量，五大支流主要控制站(外洲站、李家渡站、梅港站、虎山站和万家埠站)的总输沙量为入湖输沙量，湖口水文站输沙量为出湖输沙量，公式为：
| $ S = {W_{\rm{i}}} - {W_{\rm{o}}} $ | (1) |
式中，S为泥沙淤积量，Wi为入湖输沙量，Wo为出湖输沙量.
1.2.2 生物多样性计算采用Berger-Parker优势度指数计算物种多样性.Berger-Parker优势度指数易于计算，侧重群落中优势种的作用，可以综合反映生物群落的丰富度、均匀度和优势度，公式为：
| $ d = {N_{{\rm{max}}}}/N $ | (2) |
式中，d为Berger-Parker优势度指数，Nmax为最优势种的数量，N为全部种的个体总数.d越大，该物种优势度越低，群落生物多样性越高.
1.2.3 权衡分析采用RMSD(the root mean square deviation)方法量化鄱阳湖生态系统服务权衡关系.该方法是目前为止量化生态系统服务间权衡度的较为简单、有效的方法[39]. RMSD值越大，权衡度越高.在计算前需要进行数据标准化处理，以消除量纲，标准化值计算公式为：
| $ {B_{\rm{A}}} = \frac{{{A_{{\rm{OBS}}}} - {A_{{\rm{Min}}}}}}{{{A_{{\rm{Max}}}} - {A_{{\rm{Min}}}}}} $ | (3) |
式中，AOBS、AMax、AMin分别为生态系统服务A的观测值、最大值和最小值.
RMSD公式为：
| $ RMSD = \sqrt {\frac{1}{{n - 1}}\mathop \sum \limits_{i = 1}^n {{\left( {E{S_i} - \overline {ES} } \right)}^2}} $ | (4) |
式中，ESi为标准化值，ES为生态系统服务标准化值的平均值，n为样本量.
鉴于生物多样性服务各指标数据年份过于分散、数据时间序列长度较短，本文仅对1992-2014年渔业资源供给、水资源供给、水环境净化和泥沙淤积调控服务进行权衡分析.由于多个生态系统服务指标的组合很多，本文重点关注两项生态系统服务在不同时间尺度下的权衡关系，同时计算了4项服务的权衡.水资源供给和水环境净化服务有多个指标，权衡分析中分别采用年平均蓄水量和水质达标率作为替代指标.
2 结果分析 2.1 供给服务 2.1.1 水资源供给鄱阳湖水资源供给服务下降(图 1).2000s年最低、年平均和年最高供给量较1990s分别下降9.0 %、31.5 %和37.5 %.2010s年平均和年最高供给量有所回升，而年最低供给量持续下降，较2000s下降20.1 %.以星子站位为代表，将水位低于12、10和8 m分别界定为低水位期、一般枯水期(湖区用水受到一定影响)和严重枯水期(湖区用水受到重大影响)[40].采用7月至次年6月为一年进行年份划分[41]，发现鄱阳湖枯水期出现天数增加、枯水程度加重、水资源供给服务下降(图 2).低水位期和一般枯水期平均出现天数波动增加，分别比1990s增加14和34 d.1990s严重枯水期平均出现天数仅1 d，2000s飞速上涨至25 d，2010s出现20 d，远超1990s水平.
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图 1 水资源供给服务变化 Fig.1 Changes in water supply service |
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图 2 星子站枯水时间 Fig.2 Dry days of Xingzi Station |
鄱阳湖渔业资源供给服务呈先增后减趋势(图 3).1990s渔业资源供给不断提升，年平均供给量达4.26×104 t.20世纪，渔业资源供给服务下降，年平均供给量降至2.94×104 t(下降30.8 %).1998年渔业资源供给服务最强，供给量高达7.19×104 t，2017年供给量最低，仅为1998年的27.0 %.
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图 3 渔业资源供给服务变化 Fig.3 Changes in fish supply service |
鄱阳湖水环境净化服务不断下降，水质恶化(图 4).1990s水环境净化服务强，水质以Ⅰ、Ⅱ类为主，年平均水质达标率(优于或符合Ⅲ类水)近乎100 %.但年平均富营养化指数达42.5，处于中营养水平.2000s水环境净化服务下降，年平均水质达标率下降19.6 %，2007年最低(15.0 %)，富营养化指数上升7.7 %.2010s继续下降，年平均水质达标率仅为44.5 %，富营养化指数继续上升5.5 %，但仍处于中营养水平.
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图 4 水环境净化服务变化 Fig.4 Changes in water depuration service |
鄱阳湖泥沙淤积调控服务下降(图 5).1990s年平均淤积泥沙544.2×104 t.2000s鄱阳湖淤积调控服务严重下降，长期处于净侵蚀状态，2003年降至谷底，净流失泥沙1246.3×104 t.2017年短暂回到淤积状态，2018年再次呈现负增长，2010s年平均流失泥沙388.8×104 t.总体上看，泥沙淤积调控服务不断下降，但近年有向好趋势.
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图 5 泥沙淤积调控服务变化 Fig.5 Changes in sedimentation control service |
冬候鸟Berger-Parker指数呈先降后升趋势. 1998-2008年指数波动下降，2009-2015年指数上升25.5 %.鱼类Berger-Parker指数在2000-2003年不断上升，2003年后基本处于较为稳定的波动状态，年平均指数较前一时段上升21.8 %，生物多样性下降(图 6).
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图 6 冬候鸟、鱼类生物多样性变化 Fig.6 Changes in winter migratory birds and fish biodiversity |
水生动植物变化显著(表 2).浮游植物种类数基本不变，年平均密度增加523.2 %，生物多样性上升.浮游动物种类减少32.3 %，年平均密度下降84.6 %，生物多样性减少.底栖动物年种类增加62.7 %，物种丰富度增加，但年平均密度下降60.8 %，单位面积数量减少.但浮游植物平均生物量下降，大型浮游植物减少，存在小型化趋势；浮游动物和底栖动物平均生物量增加，2010s底栖动物生物量突增33.7倍，大型水生动物增加.
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表 2 水生动植物物种特征值 Tab. 2 Characteristic values of aquatic plant species |
鄱阳湖两项生态系统服务在各年代均表现出显著的权衡关系(图 7).1990s权衡关系极强(0.39~0.46)，其中5个服务对权衡度高于0.4. 2000s权衡度均降低(降低0.09~0.15)，下降最多的是渔业资源供给水环境净化服务，但仍都属于高权衡关系.2010s权衡度均升高(升高0.07~0.11)，水环境净化泥沙淤积调控服务权衡度上升最多、权衡关系最强，略微超过1990s.水资源供给泥沙淤积调控服务权衡度亦高于1990s，其余各服务间权衡度较1990s下降，渔业资源供给水资源供给服务权衡度在各年代都最低.4项生态系统服务权衡关系年代变化与两项相一致，先降后升，始终处于高权衡关系.此外，各生态系统服务组合在较长时间尺度下(1992-2014年)亦均处于高权衡关系(0.24~0.37).
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图 7 生态系统服务权衡度(RMSD值)(A为渔业资源供给服务，B为水资源供给服务，C为水环境净化服务，D为泥沙淤积调控服务，A-B表示渔业资源供给与水资源供给服务的权衡，以此类推) Fig.7 Trade-offs(RMSD values) of ecosystem services (The capital letters (A-D) represents fish supply, water supply, water depuration, sedimentation control and biodiversity protection, respectively. A-B represents the trade-off between fish supply service and water supply service, and so on) |
不同时间尺度生态系统服务相对收益方有所不同(图 8).1992-2014年水资源供给服务收益高于渔业资源供给，但分年代时2000s渔业资源供给服务收益较高，其他年代收益相当.1992-2014年泥沙淤积调控服务收益高于渔业资源供给服务，但各年代均无相对收益方.1992-2014年水资源供给泥沙淤积调控服务无相对收益方，分年代时收益方从无到泥沙淤积调控服务，再到水资源供给服务不断变化.在任何时间尺度下，水环境净化服务均为较高收益方，但分年代时存在向无相对收益方转变的趋势.
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图 8 生态系统服务对散点分布图(以标准化后的生态系统服务值作为横纵坐标轴(黑色虚线)，红色虚线为1 :1线.一对生态系统服务的坐标点到1:1线的距离越远，RMSD值越大.坐标点与1:1线的相对位置代表在该条件下某种生态系统服务更有利，该服务为相对收益方) Fig.8 Scatter plot matrices of paired ecosystem services (ESs) (Use the standardized ES value as the horizontal and vertical axis (black dotted line), and red dash lines are 1 :1 lines. The farther the distance from the coordinate of a pair of ESs to the 1 :1 line, the larger the RMSD value is. In addition, the relative position of the data point to the 1 :1 line indicates which ES is more beneficial at the given condition, and the service is a relative beneficiary) |
鄱阳湖生态系统服务多呈下降趋势，水资源供给服务下降是气候、江湖关系和人为活动综合作用的结果.三峡对鄱阳湖枯水期起补水作用，但作用甚微，且只能影响到星子站[42].而2000年后由于人为活动(下垫面改变)和气候变化(降水减少、气温升高)，鄱阳湖蒸发量增加，入湖径流减少，湖泊水量减少，供水服务下降[43-44]. 2010年起降水量增加[45]，年最高和年平均供水量有所回升.但三峡运行导致鄱阳湖与长江关系变化[46]，长江顶托作用减弱，出湖水量增加，加剧了极端干旱水文事件，最低供水量继续下降.
渔业资源供给服务受洪水、捕捞力度、捕捞强度等外界因素影响.1996和1998年特大洪水使大量人工养殖鱼类和江湖洄游鱼类涌入鄱阳湖[24]，导致这两个年份鄱阳湖渔业资源供给服务飞速提升.而湖泊水量减少，面积萎缩，鱼类索饵范围缩小，饵料减少，鱼类减少.水环境净化服务不断下降，水质由Ⅰ、Ⅱ类下降为Ⅲ、Ⅳ类，甚至Ⅴ类.20世纪，鄱阳湖水量减少，枯水期延长，湖泊污染物稀释能力下降.人类活动干扰使水环境净化服务进一步退化，采砂等活动搅动底泥，释放氮、磷等污染物[47].加上江西经济快速发展，废水排放增加，入湖污染物增加，鄱阳湖污染物沉积[48].
人为活动改变了出入湖输沙量，是鄱阳湖泥沙淤积调控服务下降的主要因素.江西省自1983年起实施山江湖工程，森林覆盖率提升，“五河”流域水土流失改善，且“五河”中上游兴建水利工程，拦截上游水流泥沙，入湖输沙量不断下降.此外，航道整治和采砂等活动使出湖水流裹挟泥沙量增加.2013年江西省实施鄱阳湖区江西五项专项治理，减少鄱阳湖采砂船只和采砂力度.2016年出台《江西省河道采砂管理条例》把采砂整治纳入地方法规.在政府整治、管理下，出湖输沙量下降，2017年泥沙淤积调控服务短暂恢复.
不同物种生物多样性变化不同，浮游植物多样性上升，鱼类和浮游动物多样性下降，冬候鸟和底栖动物物种丰富度增加.冬候鸟Berger-Parker指数上升，但种类和数量增加(图 9)，1998-2003年冬候鸟种类较少，2004年迅速增加，此后呈稳定波动状态，年平均种类数为先前的2.8倍，冬候鸟种类丰富度增加.鸭类和鸻鹬类数量先增加后减少，其余种类呈波动上升，冬候鸟数量总体上升.因Berger-Parker指数易受全部物种的个体总数和最优势种数量影响，2010s冬候鸟最优势种数量迅猛增加使Berger-Parker指数不降反升.鱼类资源供给和生物多样性下降，但2011年起为保护长江鱼类，三峡集团实行生态调度，四大家鱼和其他产漂流性卵的鱼类繁殖能力提升[39]，四大家鱼占比增加，鲤鱼占比下降，鳜鱼、鲌鱼、鳊鱼和短颌鲚等鱼类逐渐恢复(图 10)，鱼类生物多样性小幅恢复上升.
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图 9 冬候鸟种类和数量变化 Fig.9 Changes in species and population of winter migratory bird |
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图 10 鱼类种群构成变化 Fig.10 Changes in population composition of fish |
1) 研究数据的不确定性.首先，由于本文采用的数据来源多样，包括政府部门统计数据和相关研究成果，数据的标准和采样点等均存在一定的差异，导致数据本身可能存在一定的误差.其次，浮游植物、浮游动物数据不连续，缺乏2000s数据，导致其趋势分析可能存在误差.再次，部分指标观测时间较短，例如缺乏1998年前的冬候鸟数据，而不同时间尺度下的变化趋势存在差异，有待进一步搜集和监测相关数据，为更长时间尺度的分析奠定数据基础.
2) 指标的不确定性.受数据限制，水资源供给服务采用蓄水量为指标，得到的供水量并不是完全可为人类所用的，为生态系统中间服务.此外，天然渔业丰富度易受洪水干扰，鄱阳湖外的鱼类进入湖中，可能影响其准确性.后期研究在可以获得大规模、长时序的观测数据时，统一采用最终服务指标进行评估，并使用相适应的评估模型排除外界干扰，以更准确地评估多因素综合作用下鄱阳湖生态系统服务的变化趋势和特征.
4 结论近30年以来鄱阳湖关键生态系统服务发生较大变化.渔业资源供给和水环境净化服务呈不断下降趋势.水资源供给、泥沙淤积调控服务下降，但在2010s有所恢复.浮游植物多样性上升，浮游动物生物多样性下降，底栖动物物种丰富度增加.冬候鸟、鱼类Berger-Parker指数上升，但冬候鸟种类和数量增加，鱼类种群结构逐渐恢复，2010s生物多样性小幅上升.各时间尺度生态系统服务之间均为高度权衡关系，最低值均出现在2000s(0.30~0.34).其中，水环境净化服务与其他服务相比收益较高，渔业资源供给水资源供给服务和渔业资源供给泥沙淤积调控服务在不同时间尺度相对收益存在差异.
致谢：: 感谢李冰助理研究员提供鄱阳湖水量和水位数据！
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