2022, Vol. 34 
(2: 中国科学院大学, 北京 100049)
(2: University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, P. R. China)
目前，我国是世界上水库数量最多的国家，随着城镇化进程的加快和地下水的短缺，越来越多的水库被选为城镇供水水源地[1-3]. 作为饮用水水源地的水库，管理者对水库采取鱼类养殖限制或禁止措施，加之水库水体较深、水位波动较大，导致深水水库缺少底栖动物、挺水和沉水植物，因此，浮游生物成为水库生态系统的主要组成部分.
淡水浮游生物包括细菌、浮游植物(藻类)、微型动物等，是生态和进化地位都十分重要、独特、多样的类群. 它们既是水生态系统的生产者、也是消费者和分解者，在物质循环、污染物降解和水体自净等方面发挥基础和关键作用[2-3]. 后生浮游动物一方面以悬浮物为食，另一方面又是鱼类和其他高等水生动物的天然饵料[4]. 浮游动物群落组成和种群生长受多种因素影响，除了鱼类捕食压力外[5]，还容易受食物的影响[6-8]. 食物的种类[9]、质量[10]和大小[11-12]对浮游动物种群动态具有一定的影响，浮游生物生态模型(plankton ecology group model)中强调了食物质量对后生浮游动物的重要性. 食物质量包括了化学计量组成、生物化学成分和食物的形态特征[6]. 温度也是影响浮游动物选择性摄食食物的主要原因，研究发现浮游动物在高温条件下偏好摄食碳含量高的自养生物，低温条件下偏好摄食异养生物[13]. 此外，水位波动[14]、气象和水文的组合干扰[15]影响浮游植物的生物量和群落组成，浮游植物会显著影响到浮游动物群落结构[16]. 因此，后生浮游动物群落结构与动态受多重因素的影响，本研究拟探讨食物质量和食物浓度对浮游动物的影响.
溪东水库是厦门市重要的供水水库，2014年10月水库曾发生蓝藻(微囊藻)水华. 水库蓝藻水华促进底层水体厌氧氨氧化菌丰度的显著增加，随着蓝藻水华的消亡，水库的水质逐渐恢复[17]. 蓝藻水华期间自由生浮游细菌的抗生素抗性基因比非水华期间的丰度低[18]. 蓝藻水华也显著改变了真核浮游微生物的群落组成[19]. 水华期和水华消退后的水库后生浮游动物群落组成在时空上是否发生变化？食物质量(水体碳磷比、氮磷比)如何影响到浮游动物？食物浓度(细菌丰度、浮游植物生物量)如何影响浮游动物？针对这些尚未充分解答的问题，本文以溪东水库为例，分水层采集水华期至水华消退后的浮游生物样品，分析后生浮游动物群落结构与环境因子的关系. 旨在阐明食物质量和食物浓度对浮游动物群落变化的贡献，揭示环境因子对浮游动物化学计量(磷)特征的影响.
1 材料与方法 1.1 样品采集溪东水库位于福建省厦门市同安区，厦门的单位面积水库数量在福建省各市中最高，但人均蓄水量最低[20]. 溪东水库坝址以上控制流域面积为23.4 km2，库容0.14×108 m3，平均水深23 m，多年平均气温20.7℃，多年平均降雨量为1335.8 mm，多年日照时数1914 h. 根据2014年厦门市气候公报，2014年同安区年平均气温偏高，为22.2℃；年降水量偏少，为1308.9 mm；日照时数偏少，为1620 h. 于2014年10- 12月对溪东水库大坝前水体(24°49′N, 118°10′E)进行采样，采集表层(0.5 m)、氧跃层或温跃层(12~20 m)和底层(25 m)水样，共采6次(采样日297、304、325、332、346和363对应具体日期分别为2014年的10月24日、10月31日、11月21日、11月28日、12月12日和12月29日)，采样期间的理化因子变化趋势参见文献[18-19].
1.2 现场理化测定沿着水库水体垂直剖面，用多参数水质分析仪(美国HACH, Hydrolab DS5)测定水体表层至底层每0.5 m的水温、pH、溶解氧(DO)浓度、浊度、叶绿素a(Chl.a)浓度、电导率、氧化还原电位(ORP)，用塞氏透明度盘监测水体透明度[21].
1.3 营养盐及叶绿素a浓度分析用5 L采水器分别采集表层(0.5 m)、氧跃层(12~20 m)和底层(25 m)水样，每层收集1 L水样，带回实验室分析总碳、总有机碳、总氮、亚硝酸盐(NO2--N)、硝酸盐(NO3--N)、氨氮(NH3-N)、总磷和磷酸盐(PO43--P) 浓度[21-22]. 用PHYTO-PAM浮游植物荧光仪(德国Heinz Walz GmbH)直接测定水样的蓝藻、绿藻和杂色藻以及浮游植物总Chl.a浓度[17].
1.4 悬浮物悬浮物样品用5 L采水器采集表层水样(0.5 m)，过滤到预灼烧(经500℃，4 h的灼烧)的Whatman GF/F滤膜上，收集3份碳稳定同位素样品，3份氮稳定同位素样品，在50℃下烘干48 h至恒重. 碳稳定同位素样品用12 mol/L浓盐酸在干燥器熏蒸4 h处理，之后在50℃烘箱再次干燥4 h[23]. 最后所有悬浮物样品均保存在真空干燥器中.
1.5 自由生浮游细菌自由生浮游细菌(0.22~3 μm)样品用5 L采水器采集表层、氧跃层和底层水样，样品带回实验室. 水样先经3 μm孔径滤膜过滤，再经0.2 μm滤膜(美国Millipore)过滤. 滤膜置于-80℃冰箱，直至DNA提取[21]. 浮游细菌DNA提取使用FastDNA SPIN Kit(美国MP Biomedicals)方法. 浮游细菌的16S rRNA基因拷贝数测定采用SYBR-Green荧光探针法和Lightcyler480仪器(瑞士Roche)进行定量PCR分析. 主要步骤为[21]：1)制作标准曲线；2)每个样品包括3个平行样，并设置阴性及阳性对照. 16S rRNA基因PCR引物为341F：(5′-CCTACGGGNGGCWGCAG-3′)和515R(5′-ATTCCGCGGCTGGCA-3′)，每个PCR反应均采用20 μL体系，其组成包括：10 μL SYBR Premix Ex TaqTM(日本Takara Bio Inc.)、2 μL模板DNA、各引物浓度都为0.25 μmol、最后用RNase-free水补齐到20 μL. 按照说明书设定扩增反应程序为：95℃预变性3 min；40个循环：95℃变性15 s，56℃退火34 s[21]. 本研究中，PCR扩增效率为90 %~110 %.
1.6 浮游植物浮游植物定量样品用5 L采水器采集表层、氧跃层和底层水样，每层收集2.5 L水样，立即加入鲁哥试剂固定. 固定样品经过48 h的静置沉淀后，采用虹吸法去除上清液并浓缩至30 mL. 浮游植物细胞采用Sedgewick Rafter计数板在400倍的倒置显微镜下进行计数，所有的物种都尽可能鉴定到种属的水平[24]，每个样品至少计数500个个体[25]，同时对每一个物种的尺寸大小进行测量. 浮游植物体积的估算基于标准的几何学公式[26]，并按照密度为1 g/cm3进行估算. 2014年10月24日，水库表层蓝藻水华优势种为铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)，经过估算生物量为14.29 mg/L，占浮游植物生物量的82.65 %[19].
1.7 后生浮游动物后生浮游动物定性样品用25#浮游生物网于水体底层垂直向上拖网至表层，样品带回实验室用纯水清养4~12 h，在体视显微镜下对桡足类镖水蚤(舌状叶镖水蚤)进行挑选、富集，碳、氮稳定同位素样品和生态化学计量P样品各收集3份. 所有样品均置于50℃烘箱中烘干48 h至恒重，碳稳定同位素样品用12 mol/L浓盐酸在干燥器熏蒸4 h处理后，在50℃烘箱再次干燥4 h. 所有样品均保存在真空干燥器中[23].
定量样品用5 L采水器采集表层、氧跃层和底层水样，每层采20 L水样，现场用25#浮游生物网过滤至采样瓶中，加入波恩试液固定. 对固定好的样品进行定容，用移液枪吸取1 mL样品至1 mL计数框中. 在倒置显微镜或解剖境下观察样品，进行种类鉴定并计数；通常每份样品至少鉴定300个个体. 浮游动物丰度的计算参考章宗涉和黄祥飞的方法[27]，采用体积法，将每个浮游动物当成一个几何图形，按求积公式获得生物体积，并假定浮游动物的密度为1 g/cm3，计算浮游动物的生物量. 求积公式参考文献[27]，测量相应种类的长、宽和高的数据，代入公式得到湿重生物量.
1.8 碳、氮稳定同位素测定利用稳定同位素质谱仪(美国Thermo Fisher Scientific Inc.)测定悬浮物和浮游动物的碳、氮稳定同位素[23]. 浮游动物磷含量采用国家标准钼锑抗分光光度法进行检测[23, 28].
1.9 营养级计算利用浮游动物与悬浮物之间的δ15N值差异来计算浮游动物的营养级水平，δ15N的营养级分馏系数取3.4‰ [29].
1.10 数据分析所有的统计分析使用R(version 4.1.0)(R Development Core Team，2021)[30]和PRIMER 7.0进行分析. 分析群落数据前将浮游动物生物量进行Hellinger转化，除pH值以外的所有环境因子进行对数转化. 利用相似性分析(analysis of similarity，ANOSIM)评价不同组之间浮游动物群落是否存在显著差异. 通过R软件中vegan包进行Mantel检验、冗余分析(redundancy analysis，RDA)和方差分解分析(variation partitioning analysis，VPA)，利用plspm包进行偏最小二乘法路径模型(PLS-PM)分析，利用ggplot2包进行绘图. 采用Mantel分析选择能够显著解释浮游动物群落组成显著变化的环境因子(P < 0.05). 采用RDA分析进一步检验Mantel分析筛选的环境因子对浮游动物群落的解释量，解释量使用校正后的R2. 使用VPA分析来量化食物质量(水体C∶P比值和N∶P比值)和食物浓度(自由生浮游细菌丰度、绿藻生物量和蓝藻生物量)对浮游动物群落组成的贡献. 最后使用路径模型分析考察食物质量和食物浓度对浮游动物群落的直接和间接效应.
2 结果 2.1 浮游动物群落结构的基本特征共鉴定后生浮游动物23种，其中桡足类5种、枝角类9种、轮虫9种(表 1). 研究期间，浮游动物总丰度的变化范围为3.70~216.30 ind./L，平均丰度为66.92 ind./L. 其中桡足类、枝角类和轮虫分别占总丰度比例的49.4 %、29.6 %和21.0 %(图 1a). 浮游动物总生物量的变化范围为21.63~1994.54 μg/L，平均生物量为392.81 μg/L(图 1b). 其中桡足类生物量占比最大(73.5 %)，枝角类和轮虫生物量分别占总生物量的23.1 %和3.4 %.
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表 1 溪东水库后生浮游动物种类 Tab. 1 The species of metazooplankton in Xidong Reservoir |
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图 1 后生浮游动物的丰度和生物量组成变化 Fig.1 Spatiotemporal dynamics of metazooplankton community based on abundance (a) and biomass (b) |
ANOSIM检验表明，后生浮游动物群落组成在不同时期之间的差异显著(Global r=0.452, P=0.001)，在不同水深之间的差异不显著(表 2). 在不同时期之间，桡足类群落在非水华期1与非水华期2(Global r=0.237, P=0.019)之间差异显著，但在水华期与非水华期1、水华期与非水华期2之间的差异均不显著(P>0.05). 枝角类和轮虫群落在水华期、非水华期1和非水华期2之间的差异均显著(P < 0.05).
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表 2 基于生物量的不同时空尺度后生浮游动物群落的ANOSIM检验* Tab. 2 Analysis of similarity (ANOSIM) statistics testing differences of metazooplankton biomass-based community across space and time |
Mantel检验表明，后生浮游动物群落与浊度、总碳、总氮、水体N∶P比值、轮虫生物量和桡足类生物量显著相关. 从浮游生物各类群来看，与桡足类群落显著相关的因子包括浊度、总碳、水体N∶P比值和轮虫生物量；与枝角类群落显著相关的因子包括水温、总碳、总有机碳、蓝藻Chl.a、浮游植物Chl.a、蓝藻生物量和浮游植物总生物量；与轮虫群落显著相关的因子包括总碳、绿藻Chl.a和绿藻生物量(表 3，4).
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表 3 后生浮游动物群落与环境因子的Mantel检验结果* Tab. 3 Spearman's correlations of metazooplankton community with environmental factors based on Mantel tests |
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表 4 后生浮游动物群落与浮游生物生物量的Mantel检验结果* Tab. 4 Spearman's correlations of the metazooplankton community with food concentration based on Mantel tests |
RDA结果表明，食物质量(水体C∶P和N∶P比值)和食物浓度(自由生浮游细菌、绿藻生物量和蓝藻生物量)对后生浮游动物群落RDA轴1和轴2的总解释量为34.6 %(图 2a)；方差分解结果表明，食物质量和食物浓度对后生浮游动物群落的解释度为33 %，食物质量和食物浓度对浮游动物群落的影响极显著(P < 0.01). 从浮游生物各类群来看，食物质量和食物浓度对桡足类的解释量为32 %，桡足类群落受食物质量影响更大(P < 0.01)，但是食物浓度对桡足类群落的解释不显著(P>0.05). 食物质量和食物浓度对枝角类的解释量为29 %，枝角类群落主要受食物浓度的显著影响(P < 0.01)，食物质量对枝角类群落的解释不显著(P>0.05). 食物质量和食物浓度对轮虫的解释量为40 %，食物质量和食物浓度均显著影响轮虫群落(P < 0.05)，食物质量的影响大于食物浓度(图 2b). 路径分析表明，水温对食物质量和食物浓度有着显著的直接效应(P=0.045，P=0.011)，路径系数分别为0.48和0.62；食物浓度对枝角类有显著的直接效应(P=0.018)，路径系数为0.68，轮虫对桡足类有显著的直接效应(P < 0.01)，路径系数为0.85(图 2c).
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图 2 食物质量和浓度与后生浮游动物群落的关系：RDA分析(a)、VPA分析(b)、PLS-PM分析(c) (***P < 0.001, **P < 0.01, *P < 0.05) Fig.2 Relationship between food quality or concentration and metazooplankton community: redundancy analysis (a), variance partitioning analysis (b), and partial least squares path modeling analysis (c) (***P < 0.001, **P < 0.01, *P < 0.05) |
碳稳定同位素分析结果表明，水华期舌状叶镖水蚤的主要食物来源是水库水体中的悬浮物(图 3a). 水华期至非水华期2，舌状叶镖水蚤与悬浮物之间的营养级变化范围为1.28~2.84. 从营养级与磷含量和水温的分析来看(图 3b)，舌状叶镖水蚤的营养级随着体内磷含量(PZoo)降低而增加(n=5, r=-0.79, P=0.069)；随着表层水温的下降，舌状叶镖水蚤的营养级显著增加(n=5, r=-0.84, P=0.049). 从磷含量与水体总磷浓度和水温的分析来看，舌状叶镖水蚤体内的磷含量与水柱总磷平均浓度(TPAverage)呈显著正相关(n=5, r=0.93, P=0.015)，与水温呈现极显著正相关(n=5, r=0.95, P=0.007).
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图 3 舌状叶镖水蚤与悬浮物碳氮稳定同位素分布特征(a)、舌状叶镖水蚤营养级与磷含量和水温的关系(b)、舌状叶镖水蚤磷含量与水体总磷和水温的关系(c) Fig.3 Carbon and nitrogen stable isotope of Phyllodiaptomus tunguidus and suspended matter (a), relationship between trophic level and phosphorus content in P. tunguidus or water temperature (b), relationship between phosphorus content in P. tunguidus and total phosphorus concentration in water or water temperature (c) |
温度和食物是影响浮游动物群落变化的主要因素[5]. 轮虫个体较小、生命周期短，通常对水体营养级的响应相对枝角类和桡足类更敏感[31-32]. 本研究中，溪东水库轮虫的群落结构受环境因子的影响显著，群落结构在水华期、非水华期1和非水华期2之间的差异均显著，表现出与水体总碳和绿藻生物量呈显著正相关关系(P < 0.05).
溪东水库枝角类的群落结构也受环境因子的显著影响，蓝藻水华期枝角类主要以小型种类(长额象鼻溞)为优势种，长额象鼻溞生物量与水温、水体C∶N比值、自由生浮游细菌和蓝藻生物量呈显著正相关，说明溪东水库长额象鼻溞受水温和食物的影响，且食物对其影响更显著. 相对浮游植物而言，浮游细菌磷含量较高且相对稳定，因此细菌的食物质量较高[33-34]. 溪东水库水体中浮游细菌与总碳和蓝藻生物量呈显著正相关关系，蓝藻水华为浮游细菌提供了大量碳源，是水华期间浮游细菌大量生长的主要原因，自由生浮游细菌的大量生长为食菌者提供了充足的食物，进而促进小型枝角类长额象鼻溞的生长.
桡足类群落结构在水华期与非水华期之间的差异不显著，但其群落变化与浊度、总碳、轮虫生物量和水体N∶P比值等因子显著相关. 桡足类生物量在非水华期2的中层出现急剧增加，期间优势种舌状叶镖水蚤的营养级均值为2.8. 非水华期1舌状叶镖水蚤的营养级均值为1.6，说明舌状叶镖水蚤在非水华期2摄食了更高营养水平的食物. 不过，本研究只采用一个站位3个水层不同时期桡足类优势种和悬浮物数据，并不能完全代表整个水库生态系统的食物网. 因此，非水华期2桡足类生物量剧增的原因还需要进一步深入研究分析，包括不同站位的其他浮游动物、不同粒径悬浮物等.
3.2 浮游动物与营养级的关系Boersma等研究发现海洋桡足类浮游动物长角宽水蚤(Temora longicornis)的营养级随着水温升高而降低，主要原因是高温时它偏向摄食自养生物红胞藻(Rhodomonas salina)[13]；在高温条件下，浮游动物具更高的新陈代谢速率，需要更多的碳源来维持代谢需求[12]. 同样，本研究中，舌状叶镖水蚤不仅是初级消费者，也是次级消费者，营养级变化较大，随着水温降低而升高，而且与体内磷浓度呈显著负相关. Boersma等认为长角宽水蚤在高温偏好摄食碳含量高的自养生物，而不是低温造成氮、磷需求的增加，但作者在实验过程中并未检测长角宽水蚤体内磷含量的变化[13]. 溪东水库蓝藻水华发生时期浮游动物体内的磷含量也较高，这与水柱总磷浓度较高相吻合. 10- 12月由于水温的下降，水库氧跃层伴随温跃层逐渐向下移动，最终由分层期转变到混合期，水柱总磷浓度逐渐降低，导致舌状叶镖水蚤体内的磷含量下降. 在水库水体水柱的总磷浓度下降过程中，桡足类的生物量呈现增加趋势，可能原因是溶解氧充足、温度适宜的湖上层区域扩大导致适合桡足类生长繁殖的空间扩大. 因此，水体环境总磷浓度下降与桡足类的繁殖与生长过程可能是导致桡足类磷含量下降的主要原因. 此外，由于营养(磷元素)的需求，舌状叶镖水蚤需要摄食磷含量较高的食物，导致其营养级水平增加[35]. 因此，我们认为水温的下降伴随浮游动物营养级的增加，不仅是因为新陈代谢的变化，而且是水环境总磷浓度下降与浮游动物繁殖和生长的共同作用下，促进浮游动物偏好摄食磷含量高的浮游生物或有机颗粒物，导致其营养级的增加.
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