湖泊科学   2022, Vol. 34 Issue (4): 1115-1126.  DOI: 10.18307/2022.0406
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研究论文——富营养化与水华防控

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潘成梅, 刘洋, 安瑞志, 巴桑, 西藏麦地卡湿地的浮游植物——2.功能群特征及其与环境因子的关系. 湖泊科学, 2022, 34(4): 1115-1126. DOI: 10.18307/2022.0406
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Pan Chengmei, Liu Yang, An Ruizhi, Ba Sang. Phytoplankton in Mitika Wetland, Tibet, China: 2. Characteristics of functional groups and their relationship with environmental factors. Journal of Lake Sciences, 2022, 34(4): 1115-1126. DOI: 10.18307/2022.0406
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基金项目

国家自然科学基金项目(32070418, 31660620)、2022年中央支持地方高校发展专项资金项目(藏财预指〔2022〕01号)和西藏大学研究生“高水平人才培养计划”项目(2019-GSP-S050)联合资助

通信作者

巴桑; E-mail: hbasang2003@aliyun.com

文章历史

2021-08-26 收稿
2021-11-01 收修改稿

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西藏麦地卡湿地的浮游植物——2.功能群特征及其与环境因子的关系
潘成梅 **, 刘洋 **, 安瑞志 , 巴桑     
(西藏大学理学院青藏高原湿地与流域生态实验室, 拉萨 850000)
摘要:为揭示青藏高原湿地浮游植物功能群时空分布特征与环境因子的关系, 本文于2019年7月(丰水期)和2019年10月(枯水期)在麦地卡湿地调查浮游植物功能群组成和生物量, 并运用Spearman相关性分析、冗余分析(RDA)和典范对应分析(CCA)等方法, 对麦地卡湿地浮游植物功能群时空分布特征及其与环境因子的关系进行分析. 结果表明: 1)根据功能群分类方法, 麦地卡湿地浮游植物可划分为27个功能群, 分别为A、B、C、D、E、F、G、H1、J、K、LM、LO、M、MP、N、P、S1、S2、T、TB、TC、W1、W2、X1、X2、X3和Z; 在时间维度上, 丰水期有26个功能群, 枯水期有23个功能群; 在空间维度上, 河流湿地有24个功能群, 湖泊湿地有23个功能群, 沼泽湿地有12个功能群. 2)丰水期, 以功能群A、D、LM、LO、MP、N、P、T、TB和X3为主, 枯水期以功能群A、D、J、LM、LO、MP、N、P、T和TB为主, 其中A和T功能群为2个水情期的共有绝对优势功能群, 功能群J仅为枯水期的绝对优势功能群. 3)生态状态指数(Q)范围为1.80~4.86, 平均值为3.80, 表明麦地卡湿地水质状态为“好”. 4)相关性分析表明, 浊度、CODCr、总磷和硝态氮与部分优势功能群生物量具有显著相关性; RDA分析表明, 盐度和总氮是影响丰水期优势功能群生物量的主要环境因子. CCA分析表明, 总氮和硝态氮是影响枯水期优势功能群生物量的主要环境因子.
关键词麦地卡湿地    浮游植物    功能群    环境因子    时空分布    
Phytoplankton in Mitika Wetland, Tibet, China: 2. Characteristics of functional groups and their relationship with environmental factors
Pan Chengmei **, Liu Yang **, An Ruizhi , Ba Sang     
(Laboratory of Wetland and Catchments Ecology in Tibetan Plateau, Faculty of Natural Sciences, Tibet University, Lhasa 850000, P.R.China)
Abstract: In order to reveal the relationship between temporal and spatial distribution characteristics of phytoplankton functional groups and environmental factors in Qinghai-Tibet Plateau in wetlands, the composition and biomass of phytoplankton functional groups were investigated in the Mitika Wetland in July 2019 (wet season) and October 2019 (dry season). The Spearman correlation analysis, redundancy analysis (RDA) and canonical correspondence analysis (CCA) were used to analyse the temporal and spatial distribution characteristics of phytoplankton functional groups and their relationship with environmental factors in the Mitika Wetland. The results showed that: 1) According to the functional group classification method, the phytoplankton in the Mitika Wetland can be divided into 27 functional groups, which were A, B, C, D, E, F, G, H1, J, K, LM, LO, M, MP, N, P, S1, S2, T, TB, TC, W1, W2, X1, X2, X3, Z. In the time dimension, there were 26 functional groups in the wet season, 23 functional groups in the dry season. In the spatial dimension, there were 24 functional groups in river wetland, 23 functional groups in lake wetland and 12 functional groups in swamp wetland. 2) In the wet season, functional groups A, D, LM, LO, MP, N, P, T, TB and X3 dominated. In the dry season, functional groups A, D, J, LM, LO, MP, N, P, T and TB dominated. Functional groups A and T were the common absolute dominant functional groups in two hydrological periods, and functional group J was the absolute dominant functional group only in dry period. 3) Ecological status index values ranged from 1.80 to 4.86, with an average value of 3.80, indicating that the water quality of the Mitika Wetland was "good". 4) Correlation analysis showed that turbidity, CODCr, total phosphorus and nitrate nitrogen were significantly correlated with the biomass of partial dominant functional groups. RDA analysis showed that salinity and total nitrogen were the main environmental factors affecting the biomass of dominant functional groups in the wet season. CCA analysis showed that total nitrogen and nitrate nitrogen were the main environmental factors affecting the biomass of dominant functional groups in the dry season.
Keywords: Mitika Wetland    phytoplankton    functional groups    environmental factors    spatio-temporal distribution    

浮游植物是湿地生态系统中初级生产者的重要组成部分和生态指示性类群,其物种组成、丰度、生物量以及优势种能直接反映湿地水质的状况[1-2]. 但至今为止常规传统的系统分类学并没有考虑藻类对环境响应的物种特异性和环境特异性,导致鉴定得出的藻类群落结构变化与环境因子之间的关系不准确[3],难以体现浮游植物在湿地生态系统中的生态特征和生境类型[4-5]. 因此,国内外学者便将具有相同或相近的生态位的优势种组合定义为功能群,以生理生长特征和生态适应性为基础,把生理、形态和生存策略相似或相同的浮游植物归为一个功能群,作为浮游植物对生境变化的响应的基本单元[6].

1980年Reynolds借鉴Grime在1977年提出的陆地植物生态学功能群的概念,将功能群的概念引入水生态系统,从个体环境适应性、生态位竞争机制角度出发,将具有相同环境适应策略的浮游植物种类划分为同一个类群,形成了具有相同生态适应特征的分组,经数次改善将浮游植物划分为31个不同的功能群(functional group, FG)[7-8]. 以此为基础,众多学者进行了研究,2009年Padisák等进行了优化完善并鉴定划分了39个功能群[9]. 近年来,该方法已被广泛应用于水生态学研究[10-11]. 国内外研究功能群在湿地浮游植物生态学方面应用的报道日益增多[12-14]. 然而有关青藏高原湿地浮游植物功能群方面的相关研究鲜有报道[1],至今有关麦地卡湿地的生物学研究主要集中在种子植物、原生动物等方面[15-16],浮游植物相关研究报道较少[17].

为了解青藏高原湿地浮游植物功能群时空分布特征与环境因子的关系,本文选取西藏四大国际湿地之一的麦地卡湿地为研究对象,于2019年7月(丰水期)和2019年10月(枯水期)在麦地卡湿地主要水系进行了定性和定量样品采集,共采集水样252个,利用功能群划分的方法对麦地卡湿地浮游植物进行分类,对该湿地浮游植物功能群的时空分布特征及与水环境动态质量变化规律进行了研究,旨在探索麦地卡湿地浮游植物功能群时空分布特征与环境因子的关系,为研究麦地卡湿地生态系统和稳定发展提供基础资料.

1 材料与方法 1.1 研究设计

本研究选取麦地卡湿地三大核心区内14个样点进行样品采集,其中河流湿地7个,湖泊湿地6个,沼泽湿地1个. 采样时间分别为2019年7月(丰水期)和10月(枯水期). 研究区域概况、样点设置、样品采集方法和处理以及浮游植物的鉴定等内容在文献[17]中进行详细的描述,水环境因子数据分析总结见表 1.

表 1 麦地卡湿地水环境因子 Tab. 1 Water environmental factors in Mitika Wetland
1.2 计算

浮游植物生物量利用合适的体积公式将浮游植物丰度转化为生物量(鲜重),并假设其比重为1.0,即生物量为浮游植物的丰度乘以各自体积的平均湿重[18-20].

Q指数(生态状态指数)由Padisák公式确定[21]

$ Q=\sum\limits_{i=1}^{S} P_{i} \cdot F_{i} $ (1)

式中,S为浮游植物功能群的数量,Pi为第i功能群生物量占总生物量的比例,Fi为第i个功能群的赋值. Q指数为0~5时分别表示:0~1差;1~2耐受;2~3中等;3~4好;4~5极好.

1.3 数据处理与分析

利用Excel 2016和OriginPro 2019软件进行数据分析、统计和绘图;对麦地卡湿地浮游植物功能群进行筛选(该功能群的相对生物量至少在一个采样点大于10%,即表明为优势功能群[22-23]),运用SPSS 25.0软件对优势功能群生物量与环境因子进行了相关性分析,并结合散点图对优势功能群生物量在某一环境因子的分布范围进行预测;对优势功能群生物量和环境因子数据均进行lg(x+1)转换,使用CANOCO 5.0软件对优势功能群生物量作去趋势对应分析(DCA),丰水期排序轴长度小于3,选择冗余分析(RDA);枯水期排序轴长度大于3,选择典范相关分析(CCA).

2 结果与分析 2.1 浮游植物功能群划分

根据功能群分类方法对麦地卡湿地浮游植物进行分类,可分为27个功能群,包括A、B、C、D、E、F、G、H1、J、K、LM、LO、M、MP、N、P、S1、S2、T、TB、TC、W1、W2、X1、X2、X3和Z;其中在时间维度上,丰水期26个功能群,特有的功能群为E、S2、X2和Z,枯水期23个功能群,特有的功能群为K;在空间维度上,河流湿地24个功能群,特有的功能群为A、C、E、F、G、H1、LM、M、S2、TB、TC、W1和W2,湖泊湿地23个功能群,特有的功能群为A、C、E、F、G、H1、K、M、W1、W2、X2和Z,沼泽湿地有12个功能群,特有的功能群为TC. 各功能群的代表性种(属)、生境及其C-R-S生长策略见表 2. 在麦地卡湿地2个水情期中,功能群B、D、J、LO、MP、N、P、S1、T、TB、X3的出现频率均大于50%,出现频率较高,为麦地卡湿地浮游植物常见的功能群;功能群A、C、E、F、G、M、TC、X1、W1、W2的出现频率在20%~50%之间,仅在适宜的生境中出现;功能群K、H1、LM、S2、X2、Z的出现频率在20%以下,出现频率较低,为麦地卡湿地的偶见或罕见功能群(图 1).

表 2 麦地卡湿地浮游植物功能群组成 Tab. 2 Composition of phytoplankton functional groups in Mitika Wetland
图 1 麦地卡湿地浮游植物功能群出现频率 Fig.1 Frequency of phytoplankton functional groups in Mitika Wetland
2.2 浮游植物优势功能群时空变化及水质生态状态评价 2.2.1 优势功能群时空变化

将相对生物量至少在一个采样点大于10%的浮游植物功能群定义为该采样点的优势功能群,至少在一个采样点大于50%的则定义为功能类群占据绝对优势[23]. 根据麦地卡湿地丰水期和枯水期浮游植物功能群相对生物量和总生物量可知,麦地卡湿地丰水期以功能群A、D、LM、LO、MP、N、P、T、TB和X3为主(图 2a);枯水期以功能群A、D、J、LM、LO、MP、N、P、T和TB为主(图 2b);丰水期,功能群A和T是麦地卡湿地浮游植物的绝对优势功能群,枯水期,功能群A、J和T是麦地卡湿地浮游植物的绝对优势功能群.

图 2 麦地卡湿地丰水期(a)和枯水期(b)浮游植物功能群相对生物量和总生物量 Fig.2 Relative biomass and total biomass of phytoplankton functional groups in wet season (a) and dry season (b) of Mitika Wetland

从河流湿地上看,M1样点优势功能群从枯水期的D、LM、LO、T、TB转变为枯水期的LM、T;M3样点优势功能群从丰水期的D、N、T、TB转变为丰水期的T、TB;M5样点优势功能群从丰水期的D、MP、N、TB转变为枯水期的LO、MP、N、TB;M8样点优势功能群从丰水期的D、MP、N、P、TB转变为枯水期的A、T;M9样点优势功能群从丰水期的MP、N、P、TB转变为枯水期的T;M12样点优势功能群从丰水期的MP、P、TB转变为枯水期的D、J、MP、TB;M14样点优势功能群从丰水期的LM、N、P、TB转变为枯水期的A. 从湖泊湿地上看,M2样点优势功能群从丰水期的MP、P、T、X3转变为枯水期的LO、MP、N、P;M4样点优势功能群从丰水期的D、MP转变为枯水期的J;M6样点优势功能群从丰水期的D、LO、MP、N转变为枯水期的J、MP;M7样点优势功能群从丰水期的T转变为枯水期的D、J、MP、N;M10样点优势功能群从丰水期的A转变为枯水期的J、MP;M13样点优势功能群从丰水期的D、MP、P转变为枯水期的J、MP. 从沼泽湿地上看,M11样点优势功能群从丰水期的MP、T转变为枯水期的LO、MP、T.

总体来看,麦地卡湿地浮游植物优势功能群时空变化明显,河流湿地优势功能群从丰水期的D、LM、LO、MP、N、P、T和TB转变为枯水期的A、D、J、LM、LO、MP、N、T和TB,湖泊湿地优势功能群从丰水期的A、D、LO、MP、N、P、T和X3转变为枯水期的D、J、LO、MP、N、P,沼泽湿地优势功能群从丰水期的MP、T转变为枯水期的LO、MP、T.

2.2.2 Q指数评价

基于浮游植物功能群的Q指数对麦地卡湿地的水质进行评价,每个功能类群的赋值见表 2,丰水期和枯水期Q指数见图 3. 丰水期,麦地卡湿地浮游植物功能群的Q指数平均值为4.02,范围为3.04~4.86;枯水期,Q指数平均值为3.58,范围为1.80~4.84. 根据Q指数得出,目前麦地卡湿地水质状态为“好”.

图 3 麦地卡湿地丰水期和枯水期浮游植物功能群Q指数变化 Fig.3 Q index changes of phytoplankton functional group in wet season and dry season of Mitika Wetland
2.3 浮游植物优势功能群与环境因子的关系 2.3.1 优势功能群与环境因子的Spearman相关性分析

麦地卡湿地各环境因子与优势功能群生物量之间的Spearman相关性分析结果显示,丰水期,功能群N生物量与TUR呈极显著正相关,功能群D、TB生物量与TP浓度呈极显著负相关,功能群A生物量与NO3--N浓度呈极显著正相关;功能群A生物量与pH、CODCr呈显著负相关,功能群T生物量与pH、CODCr浓度呈显著正相关,功能群A生物量与TN浓度呈显著正相关,功能群LO生物量与TP浓度呈显著负相关,功能群MP生物量与TUR呈显著正相关. 枯水期,功能群A生物量与CODCr呈极显著负相关,功能群MP生物量与TP浓度呈极显著正相关,功能群TB生物量与TP和NO3--N浓度呈极显著负相关.

根据麦地卡湿地浮游植物优势功能群生物量与环境因子的相关性分析结果,对与优势功能群生物量呈极显著相关的环境因子的分布情况进行预测(图 4图 5). 由图 4可见,丰水期,功能群N集中出现在TUR为1.3~5.2 NTU范围内;功能群D、TB集中出现在TP浓度为0~0.01和0~0.005 mg/L范围内;功能群A集中出现在NO3--N浓度为0.18~0.27 mg/L范围内. 由图 5可见,枯水期,功能群A集中出现在CODCr为7.9~17.6 mg/L范围内;功能群MP集中出现在TP浓度为0~0.005 mg/L的范围内;功能群TB集中出现在TP和NO3--N浓度为0~0.005和0~0.058 mg/L范围内.

图 4 麦地卡湿地丰水期浮游植物优势功能群生物量与部分水环境因子的相关性 Fig.4 Correlation between biomass of dominant functional groups of phytoplankton and some water environmental factors in the wet season of Mitika Wetland
图 5 麦地卡湿地枯水期浮游植物优势功能群与部分水环境因子的相关性 Fig.5 Correlation between biomass of dominant functional groups of phytoplankton and some water environmental factors in the dry season of Mitika Wetland
2.3.2 优势功能群与环境因子的冗余分析和典范对应分析

为了探究环境因子对麦地卡湿地浮游植物群落分布的影响,将丰水期优势功能群(A、D、LM、LO、MP、N、P、T、TB和X3)生物量进行去除趋势对应分析(DCA),结果排序轴长度小于3,表明优势功能群的分布可使用线性模型,共有12个环境因子pH、EC、WT、TDS、Salt、DO、TUR、CODCr、TN、NH3-N、TP和NO3--N进行RDA分析. 应用蒙特卡拟合方法对因子进行显著性检验,通过筛选,盐度(P=0.02,F=4.0)和总氮(P=0.048,F=3.2)是显著解释性变量,对群落变异的解释率分别为24.9%和16.7%,是影响麦地卡湿地丰水期浮游植物优势功能群生物量的主要环境因子,影响并不显著的环境因子用虚线表示,结果如图 6a所示. 第1排序轴与第2排序轴对优势功能群生物量方差的解释率分别为55.48%和23.94%,优势功能群生物量与因子的相关性分别为0.9735和0.9972,前两轴累计方差为84.01%,表明前两轴能较好地反映优势功能群生物量与因子的关系,且主要是由第1排序轴决定. Salt与第1排序轴、第2排序轴都呈正相关;TN浓度与第1排序轴呈负相关,与第2排序轴呈正相关. 功能群A、LM、T、TB与Salt呈显著正相关,功能群D、LO、MP、N、P、X3与Salt呈显著负相关;功能群A、D、LO、MP、P、X3与TN浓度呈显著正相关,功能群LM、N、T、TB与TN浓度呈显著负相关.

图 6 麦地卡湿地丰水期(a)和枯水期(b)浮游植物功能群与环境因子的分析 Fig.6 Analysis of phytoplankton functional groups and environmental factors in wet season (a) and dry season (b) of Mitika Wetland

将枯水期优势功能群(A、D、J、LM、LO、MP、N、P、T和TB)生物量进行DCA分析,结果排序轴长度大于3,表明优势功能群的分布使用单峰模型CCA,对同样的12个环境因子应用蒙特卡拟合方法对环境因子进行显著性检验. 通过筛选,总氮(P=0.04,F=3.9)和硝态氮(P=0.018,F=2.9)是显著解释性变量,对群落变异的解释率分别为24.8%和15.7%,是影响麦地卡湿地枯水期浮游植物优势功能群生物量的主要环境因子,影响并不显著的环境因子同样用虚线表示,结果如图 6b所示. 第1排序轴与第2排序轴对优势功能群生物量方差的解释率分别为78.01%和45.02%,优势功能群生物量与因子的相关性分别为0.9889和0.9988,前两轴累计方差为73.79%,表明前两轴能较好地反映优势功能群生物量与因子的关系,且主要是由第1排序轴决定. TN浓度与第1排序轴、第2排序轴都呈负相关;NO3--N浓度与第1排序轴呈正相关,与第2排序轴呈负相关. 功能群A、LM与TN浓度呈显著正相关,功能群D、J、LO、MP、N、P、T和TB与TN浓度呈显著负相关;功能群D、J、LO、MP、N、P与NO3--N浓度呈显著正相关,功能群A、LM、T和TB与NO3--N浓度呈显著负相关.

3 讨论 3.1 浮游植物功能群组成

研究浮游植物功能群的时空变化特征是监测水域环境变化的重要手段之一[24]. 调查期间,麦地卡湿地2个水情期物种分属于27个功能群,存在明显的时空分布差异. 在时间维度上,丰水期的生物量显著低于枯水期的(P<0.01),且E、S2、X2和Z功能群为丰水期特有,K功能群为枯水期特有;表明麦地卡湿地浮游植物功能群具有明显的季节性,一方面可能是麦地卡湿地自然环境差异显著[25],其属于高原亚寒带半湿润气候,冷暖分明(年最高温22.4℃,最低温-36.8℃[17]),水温均值在2个水情期相差5.58℃,平均海拔较高(4900 m);丰水期降雨量较多(76%),枯水期较少(24%),使得丰水期浊度提高,营养物质浓度减少. 另一方面可能是构成功能群属种的生理生态特性具有差异,K功能群(细小隐球藻)在营养丰富的浅水水体中适合生长[26];E功能群(锥囊藻属)适合生长于贫营养的小型浅水[27];S2功能群(大螺旋藻)在温暖高碱的浅水中适宜生长(表 2);X2功能群(衣藻属)适合生长于中富营养的浅水中[27];Z功能群(滇蜀等隔藻)适合在无扰动、营养不良的湖泊中生长(表 2). 在空间维度上,功能群类型在河流湿地最多(24),其次为湖泊湿地(23),沼泽湿地最少(12),原因可能是在按照麦地卡湿地生态环境类型,选取代表性样地时,选择了7个河流湿地、6个湖泊湿地和1个沼泽湿地,造成不同湿地类型的功能群分布存在差异.

3.2 浮游植物优势功能群时空变化

浮游植物优势功能群演替主要是由水体营养盐、稳定性及浮游植物的形态、生理适应特征、悬浮机制、营养盐吸收利用效率、光能捕获能力以及固碳速率等相互作用的结果[4]. 这些因素共同决定着浮游植物对其特定生长环境的选择机制,成为浮游植物在水环境中生存或者消失的限制因素[28-29]. 麦地卡湿地的水体为贫营养型[17],外源营养物质相对单一或匮乏,故功能群A、D、LM、LO、MP、N、P、T、TB为2个水情期的共有优势功能群. 其中A功能群的代表性属种根枝藻属,适合生长在贫营养、洁净的深水水体中,生长策略为R型[30];T功能群的代表性物种为亮绿转板藻和近缘黄丝藻,生长策略为R型,光照是限制因子,适合生长在表层持续混合的水体中[31],为麦地卡湿地浮游植物的绝对优势功能群;R型(耐受)种类表示在物质充足但能量受限的条件下占优势的功能群[32]. 不同水情期由于生境差异,也出现不同的优势类群[33],丰水期水体扰动程度相对较大,浊度增加,而X3功能群的代表性属种为小球藻属和尖布纹藻,生长策略为C型,生长生境为充分混合的寡营养浅水水体[34],故其为丰水期特有优势功能群;枯水期水体流动性差,营养物质相对容易富集[35],J功能群代表性属种为盘星藻属和栅藻属,生长策略为CR型,适合在高营养、混合的浅水生长[31],故其为枯水期特有绝对优势功能群;其中C型(竞争)种类表示在物质及能量供给都充足的条件下占优势的功能群,S型(机会殖民)种类表示在物质有限但能量充足的条件下占优势的功能群[33].

一般不同的水生态系统会造成不同的生物以及非生物过程,进而影响浮游植物生物量分布以及优势功能群的组成[36]. 从河流湿地浮游植物优势功能群分析,2个水情期共有优势功能群为D、LM、LO、MP、N、T和TB,P功能群为丰水期特有优势功能群,A和J功能群为枯水期特有优势功能群. 按照功能群对环境的指示作用分析,D、LM、LO、MP、N、P和TB功能群对流动性水环境的耐受性较强[37],由表 1可知,D功能群代表性属种为菱形藻属和针杆藻属,生长生境为浑浊的浅水水体;LM功能群代表性属种为角甲藻,适合生长在富到超营养、中小型水体,但在全年的出现频率极低(20%以下);LO功能群代表性属为色球藻属和羽纹藻属,生长生境为贫到富营养、中到大型水体;MP功能群代表性物种为桥弯藻属和舟形藻属,对混合搅动的浅水水体具有耐受性[30];N功能群代表性属为鼓藻属和平板藻属,对低营养的水体具有耐受性[14];P功能群代表性属为新月藻属和脆杆藻属,对中程度的低光照和低碳含量具有耐受性[14];TB功能群代表性属为曲壳藻属和异极藻属,对水体的冲刷作用具有耐受性[38];符合浮游植物在河流湿地生长的特点. 功能群A对酸碱度升高具有敏感性[30],功能群J对高光照有敏感性[31],麦地卡湿地河流水质属弱矿化水,以重硫酸根离子和钙离子为主[25],且枯水期日照时间长,太阳辐射强,故其在在枯水期易形成优势功能类群. 从湖泊湿地浮游植物优势功能群分析,共有优势功能群为D、LO、MP、N、P,特有优势功能群从丰水期的A、T和X3功能群转变为枯水期的J功能群. 其中功能类群D、LO、MP、N、P在全年的出现频率较高(50%以上),为常见功能群. 根据湖泊湿地特性可知,水体的流动性在2个水情期都较差,水体浊度在丰水期更大,水体营养浓度在枯水期更高;功能类群A、T和X3适合生长在具有低光照、寡营养、混合分层的水体中[30-31],更容易在丰水期形成优势功能类群. 功能群J适合生长在高营养、混合的浅水水体中[31],在枯水期更易形成优势功能群. 从沼泽湿地浮游植物优势功能群分析,共有优势功能群为MP和T,LO功能群为枯水期特有优势功能群. 从生境分析,错查错(M11)属于高寒沼泽泥炭湿地,底质为厚泥炭土,有机质含量较高[25],因此功能群MP和T易形成生长优势,枯水期水量补给以地下水为主,而LO功能群对营养分层的水体具有耐受性,故其在该水情期更易形成优势功能群.

利用浮游植物功能群的Q指数对麦地卡湿地的水质进行评价发现,丰水期和枯水期麦地卡湿地水质状态均处于“好”. 从浮游植物物种组成上看,硅藻—绿藻—蓝藻结构指示水体呈贫营养型;从浮游植物生境上看,优势功能群A、D、J、LM、LO、MP、N、P、T、TB和X3指示贫到中营养、搅动、浑浊或洁净的小型到大型浅水水体. 因此,从功能群上推测,麦地卡湿地水体处于营养相对较低的状态,这与Q指数判定麦地卡湿地水质状态处于“好”的结果一致,原因可能是麦地卡国家级自然保护区地处偏远,且环境极端,受人为干扰较少,生态环境相对保持稳定,加之湿地内补给水主要以高山冰川融雪、地下水和天然降水为主,外源营养物质来源相对单一和匮乏,使得湿地内营养物质浓度普遍较低[25].

3.3 浮游植物优势功能群与环境因子的关系

溶解氧、化学需氧量、水温、盐度、浊度、TDS和EC等环境因子是影响浮游植物群落分布的主要因素,并且特定功能群对生境的选择与适应性也不同[1]. 麦地卡湿地浮游植物优势功能群生物量与水环境因子的相关性分析表明,丰水期,TUR、TP、NO3--N对部分优势功能群有极显著的影响. 一般情况下,浊度通过影响太阳光的折射从而影响浮游植物的光合作用[39],但功能群N适合生长在持续或半持续的混合水层中,因此随着浊度的增加,功能群N生物量也增加;Reynolds指出最适合浮游植物生长的N/P为16,当N/P比大于16时,浮游植物生长受磷限制,小于16时浮游植物生长受氮限制[22],麦地卡湿地2个水情期浮游植物N/P比均大于16,故其生长受磷限制. 总磷指示水体的营养水平[40],麦地卡湿地水体呈贫营养型,功能群D、TB对营养缺乏具有敏感性,故随着总磷浓度升高,功能群D、TB生物量减少;硝态氮为浮游植物生长直接提供氮元素[41],但麦地卡湿地水体硝态氮浓度极低,甚至出现了下限值,功能群A对低营养具有耐受性,因此随着硝态氮浓度的升高,会增加功能群A生物量. 枯水期CODCr、TP、NO3--N对部分优势功能群有极显著的影响. CODCr(水体的化学需氧量)越大,其水质越差[42];根据功能群A的生境可知,随着CODCr的增大,功能群A生物量减少;功能群MP生物量会随着TP浓度升高而增大,功能群TB生物量会随着TP和NO3--N浓度的升高而减少. 对与优势功能群生物量呈极显著相关的环境因子的分布范围进行预测,结果表明,这些环境因子的分布范围均接近于水环境因子的平均值,这可能是浮游植物群落与环境因子相互作用形成的动态适应机制,这与安瑞志等[1]对巴松错的研究结果和闵文武等[43]对渭河流域的研究结果基本一致.

丰水期,冗余分析表明,盐度和总氮是影响麦地卡湿地浮游植物优势功能群生物量的主要环境因子;枯水期典范对应分析表明,总氮和硝态氮是影响浮游植物优势功能群生物量的主要环境因子. 表明不同水情期浮游植物优势功能群分布特征受环境因子影响差异较明显,君珊等[44]通过对拉萨河流域浮游植物群落结构的研究得出,浮游植物群落分布特征受环境因子影响差异显著,钱奎梅等[45]通过对鄱阳湖浮游植物功能群的长期变化特征研究也得出,浮游植物功能群分布特征受环境因子影响差异明显. Salt、TDS、TN、TP、NH3-N和NO3--N等都是影响浮游植物生长和繁殖的营养盐成分[6],丰水期与枯水期相比,盐度较低,总氮和硝态氮浓度较高,但总体硝态氮浓度较低,甚至部分样点都出现了下限值,原因可能是麦地卡湿地水体整体较清洁(贫营养型),丰水期降雨量大,水体冲刷作用较强,枯水期水体富集能力较强. 丰水期由RDA分析可知,优势功能群LM、T、TB与盐度呈显著正相关,与总氮浓度呈显著负相关;优势功能群D、LO、MP、P和X3与盐度呈显著负相关,与总氮浓度呈显著正相关. 根据功能群对环境的指示作用分析,优势功能群LM、T、TB更适合在具有冲刷作用的水体中生长繁殖,功能群D、LO、MP、P和X3在营养物质相对丰富水体中更易形成优势,麦地卡湿地丰水期水体正符合这一特点. 枯水期由CCA分析可知,优势功能群A、LM与TN浓度呈显著正相关,与NO3--N浓度呈显著负相关;优势功能类群D、J、LO、MP、N、P与TN浓度呈显著负相关,与NO3--N浓度呈显著正相关. 按照功能群对环境的指示作用分析,功能群A、LM对水体混合、低光照具有敏感性,功能类群D、J、LO、MP、N、P对混合的营养物质相对丰富的水体具有耐受性,符合麦地卡湿地枯水期水体特点.

4 结论

1) 麦地卡湿地浮游植物共27个功能群,丰水期比枯水期功能群种类多;河流湿地最多,沼泽湿地最少.

2) 麦地卡湿地浮游植物优势功能群时空变化明显,总体上,功能群A、D、LM、LO、MP、N、P、T、TB为2个水情期的共有优势功能群,其中功能群A和T为2个水情期的共有绝对优势功能群,功能群X3为丰水期特有优势功能群. 功能群J为枯水期特有绝对优势功能群.

3) 2个水情期Q指数平均值分别为4.02和3.58,表明水质整体状态为“好”.

4) 相关性分析表明,TUR、CODCr、TP和NO3--N与浮游植物优势功能群生物量具有显著相关性. RDA分析表明,盐度和总氮是影响丰水期浮游植物优势功能群生物量的主要环境因子. CCA分析表明,总氮和硝态氮是影响枯水期浮游植物优势功能群生物量的主要环境因子.

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