2022, Vol. 34 
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(3: 三峡大学三峡水库生态系统湖北省野外科学观测研究站，宜昌 443002)
(4: 河海大学水利水电学院，南京 210098)
(2: Yangtze River Eco-environmental Engineering Research Center, China Three Gorges Corporation, Beijing 100038, P.R.China)
(3: Hubei Field Observation and Scientific Research Stations for Water Ecosystem in Three Gorges Reservoir, China Three Gorges University, Yichang 443002, P.R.China)
(4: College of Water Conservancy and Hydropower Engineering, Hohai University, Nanjing 210098, P.R.China)
洞庭湖处于东亚-澳大利西亚迁飞区上，广袤的湿地是越冬水鸟的理想栖息地，可为水鸟提供充足的食物资源以保证其生存的基本条件[1-2]. 区域内水鸟具有种类多、数量大、珍稀濒危程度高等特点，目前已知越冬水鸟共有7目12科53种，其中国家一级保护鸟类3种，二级保护鸟类4种[3]. 鹤类是洞庭湖区重要的濒危越冬水鸟，目前存在白鹤(Grus leucogeranus)、白头鹤(G. monacha)、白枕鹤(G. vipio)、灰鹤(G. grus)和蓑羽鹤(G. virgo)5种鹤类. 对以沉水植物为主要食物来源的鹤类而言，湖泊水深是影响鹤类摄食可及性的决定性因子之一. 鹤类作为大型水禽，其摄食对水深变化非常敏感，高水深下鹤类的摄食范围、频率将有不同程度的降低，而过低水深条件下鹤类喜好的食物易枯死，且泥滩表面基质干燥也妨碍鹤类正常取食. 此外，水深变化节律直接影响到洲滩湿地淹没和出露日期及持续时间，对鹤类食物资源的产量和分布产生直接影响，进而对鹤类的数量和分布构成较大影响[4]. 进入21世纪以来，受气候变化、水利工程运行、杨树(Populus deltoides)大面积种植等多重因素的影响，洞庭湖水文节律发生了明显变化[5-9]，枯水期湖泊水位下降、水域面积缩小、调蓄能力减弱，对越冬水鸟生境造成不利影响[10-12]，因此采取有效措施保障越冬水鸟水位需求已成为栖息地保护工作中的重点和难点问题[13]. 维持洞庭湖适宜水位可采取工程方案和非工程方案，其中工程方案包括城陵矶建闸、三口建闸等[14-15]，但工程方案是否对洞庭湖生态产生不利影响，目前仍在论证阶段[16-17]. 非工程方案包括保护区核心区杨树的清理，截止2020年底核心区杨树清理完毕，同时清理迹地的生态修复工作也正在逐步开展，主要包括封沟育洲、恢复洲滩植被、种植沉水植物等. 此外，随着三峡水库调度规程的逐步完善，通过水库优化调控对洞庭湖补水的非工程方案正受到各方的高度重视，然而由于三峡水库不同出库流量条件下洞庭湖珍稀水鸟摄食栖息地面积演变规律尚不明确，因此，量化三峡水库不同出库流量对水鸟摄食栖息生境的影响是开展补水调度的关键环节.
洞庭湖水鸟越冬栖息地主要分为两类：休息栖息地和摄食栖息地[18]，水鸟找到合适的生存环境时，不仅要考虑环境是否适合休息嬉戏，更要考虑能否方便的获得食物资源[19]. 国内外学者对于休息栖息地开展了卓有成效的研究，多通过遥感解译获得不同水位下的生境面积，如关蕾等以卫星影像为基础，运用遥感技术解译洞庭湖内泥滩、草洲等水鸟休息栖息地分布状况[20]，周延等采用卫星图片提取东洞庭湖不同时期湿地景观格局数据，分析了鹤类种群动态与湿地景观格局之间的关联[21]，梁婕等在洞庭湖适宜生态水位的基础上，基于中分辨率成像光谱仪(MODIS) 影像数据分析了洞庭湖水体湿地和洲滩湿地的面积变化趋势[22]. 洞庭湖湿地为越冬水鸟提供了丰富的食物和休息场所，从食性分析来看，鹤类的主要食物为沉水植物的冬芽，湖泊水深是鹤类摄食可及性的决定性因子之一[23]. 栖息地面积可以反映生物平面生存空间，但无法表征不同区域水深空间分布特征及获取食物的概率，因此在评判湖泊栖息地质量时，不仅要关注面积的大小，还应考虑不同生物对水深的需求[24-26]. 相比于遥感解译的不足，考虑目标物种摄食对水深需求的物理栖息地模型(PHABSIM模型)可获得不同水文条件下大量的生境水动力特征数据，从而提高栖息地生境变化规律的确定性，但目前采用物理栖息地模型从水鸟摄食可及性所需的水动力条件角度确定洞庭湖候鸟栖息地面积方面的成果还较少.
本文以越冬白鹤重要的栖息地洞庭湖为研究区域，构建白鹤摄食水动力生境需求的物理栖息地模型，阐明三峡水库枯水期不同补水流量下洞庭湖白鹤摄食栖息地面积变化规律. 研究成果有助于更深入了解白鹤的摄食行为和水动力因子的关系，可为改善洞庭湖白鹤摄食栖息地的三峡水库枯水期补水调度方案的制定提供理论基础，进而为珍稀候鸟的保护和管理提供参考资料.
1 研究区域概况洞庭湖属于季节性湖泊，4月水位开始上涨，7-8月达到最高，最大水域面积超过2500 km2，11月-次年3月为枯水期，最小水域面积不足500 km2，城陵矶站多年最大水位变幅达18.77 m[27]. 当城陵矶水位降至28.0 m时，自西南向东北逐渐形成一个倾斜的水面，当城陵矶水位低于24.0 m时，洞庭湖形成西洞庭湖、南洞庭湖(包含横岭湖)、东洞庭湖3个不同的湖区[28]，研究区域如图 1所示.
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图 1 洞庭湖位置及自然保护区核心区示意 Fig.1 Location of the Lake Dongting and core area of nature reserves |
洞庭湖年内巨大的水位差异为洲滩湿地的发育提供了良好的水文条件，为越冬水鸟提供了丰富的食物来源，每年冬季有大量来自西伯利亚和蒙古等地的水鸟来此越冬[29]. 为维持洞庭湖适宜的湿地面积，共建立了4个不同级别的自然保护区[30]：东洞庭湖国家级自然保护区、西洞庭湖国家级自然保护区、南洞庭湖省级自然保护区和横岭湖省级自然保护区(图 1)，保护对象均以湿地生态系统和珍稀水禽为主，保护区基本情况如表 1所示.
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表 1 洞庭湖自然保护区基本情况 Tab. 1 Basic information of nature reserves in Lake Dongting |
物理栖息地模型(physical habitat simulation model，PHABSIM模型)分为水动力模型(hydrodynamic model)和栖息地模型(habitat model)两部分，水动力模型计算栖息地水位、水深及流速分布，栖息地模型将目标物种对栖息地的偏好性和生境因子之间的关系进行量化，根据不同流量下计算得到的水动力分布特征找出对应的栖息地生境适宜度指数(habitat suitability index，HSI)，赋予各自权重后计算出可使用的栖息地面积. 与其他方法相比，PHABSIM模型考虑了生物本身对物理生境的要求，被认为是生态流量计算中最具科学依据的方法之一. 具体步骤如下：
1) 收集目标物种栖息时间、地点、数量以及对应的水动力条件；2)遴选关键生境因子，将栖息地适宜性指标与目标物种生境的水动力影响因子关联，量化目标物种对栖息地水动力因素的偏好程度，绘制目标物种水动力生境适宜性曲线；3)建立目标物种栖息地的水动力学模型，以不同流量为边界条件模拟目标物种栖息地水动力分布的空间特征；4)将目标物种生境适宜性曲线输入栖息地模型，得到影响因子的栖息地适宜度指数，结合水动力模型模拟的水动力分布特征计算栖息地的加权可利用面积，计算方法如下：
| $ WUA = \sum\limits_{i = 1}^n {HS{I_i}\left( {{H_i}} \right) \times {A_i}} $ | (1) |
式中, WUA为目标物种的加权可利用面积，km2；n为网格单元的数量；HSIi是第i个网格单元的栖息地生境适宜度指数；Hi是第i个网格单元水体的水深，m；Ai是第i个网格单元水域的面积，km2.
2.2 白鹤摄食生境适宜性曲线的构建摄食生境适宜度曲线的构建采用栖息地模型，适宜度曲线以生境因子的数值为横坐标，以目标物种对此生境因子的适宜度为纵坐标，建立目标物种对生境因子的偏好与生境因子之间关系的连续曲线，定量描述物种在该条件下的生存质量. 目标物种对生境因子的偏好设定在0~1之间，曲线峰值代表生物对该因子的最适宜值[31]. 白鹤又名西伯利亚鹤(Siberian crane)，全球数量仅有3500~4000只，已被世界自然保护联盟(IUCN)红色名录列为极濒等级. 白鹤仅在西伯利亚靠近北极圈附近繁殖[32]，在长江中下游及以南地区越冬，其中在中国越冬的白鹤数量约占全球的90 % [6, 33]，长江中下游地区的通江湖泊鄱阳湖是白鹤主要的越冬栖息地，而洞庭湖也是白鹤重要的栖息地之一[34-35]. 根据自然保护区管理局、公开权威报道及已有文献数据统计[36]，每年在洞庭湖均能发现不同数量的白鹤(表 2)，根据对白鹤出现时间的统计，白鹤越冬时间为10月-次年4月，一般在1月中旬达到峰值，因此研究时间集中在1月中旬.
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表 2 洞庭湖2006-2020年白鹤数量变化及分布 Tab. 2 Distribution and number of Grus leucogeranus in Lake Dongting from 2006 to 2020 |
白鹤摄食栖息地选择与水深、食物数量密切相关，其中水深不但决定摄食栖息地是否可以被白鹤利用，还能影响白鹤的取食行为和取食能耗，因此选择水深作为白鹤摄食的关键水动力因子. 根据对白鹤食性的观察和分析，沉水植物苦草(Vallisneria natans)的冬芽是白鹤越冬的主要食物来源. 苦草隶属于沉水植物的水鳖科，是多年生、莲座型沉水草本植物. 苦草是洞庭湖湿地分布范围最广、面积最大的典型沉水植物种类之一，主要分布在浅水洼地[37]. 白鹤取食时通过喙部高频率挖掘底泥寻觅冬芽，对于基质干燥的区域，白鹤需消耗太多体力或无法取食. 根据白鹤身体各部位的平均长度和取食时喙、头、颈没入水中的比例估算白鹤取食适宜的水深是20~30 cm，当水深超过30 cm时取食效率与水深呈反比，当水深超过60 cm时白鹤发现食物非常困难且无法落脚[24]，根据白鹤摄食水动力条件[38-39]，制定洞庭湖白鹤摄食的水深适宜度曲线(图 2).
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图 2 洞庭湖白鹤摄食水深-适宜度曲线 Fig.2 Foraging water depth-suitability curve of the Grus leucogeranus in Lake Dongting |
为分析白鹤栖息地水动力分布特征，基于MIKE Flood构建了涵盖长江干流、三口河系、洞庭湖及其四水尾闾河段的江湖一体化耦合水动力模型. 长江干流、三口河系、四水尾闾河段采用一维模型，洞庭湖及江湖交汇区采用二维模型，长江干流河段5~10 km布设一个断面，三口河系及四水尾闾河段平均10 km布设一个断面. 根据洞庭湖历史水文资料确定湖区最高水位淹没边界，据此设定二维模型的计算范围. 根据边界和地形数据划分网格，洞庭湖枯水期呈现明显的“河相”，水流只在河道深槽中流动，大部分洲滩湿地显露[40]，为了精确反映洞庭湖特殊的地形，提高模型的精度，二维模型采用非结构不规则的三角形网格对湖区进行网格划分，网格大小根据地形的空间分布等确定，对湖区主河槽网格进行加密. 地形边界采用长江干流、三口、四水尾闾河道地形(2018年)和洞庭湖1∶5000实测水下地形(2011年)，洞庭湖地形及网格划分示意图如图 3所示，可见模型所用网格清晰地描述了河槽(蓝色)、滩地(浅黄色)、岛屿(红色)等地形的变化. 根据上述原则并兼顾计算时间，网格按最大面积不超过0.1 km2生成，最终生成网格数量49164个，节点数量27189个.
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图 3 洞庭湖地形及网格划分示意图 Fig.3 Topography of the Lake Dongting and mesh generation |
由于研究时段集中在枯水期1月份，因此采用2020年1月1日-31日实测的长江干流及洞庭湖水位数据对水动力模型的参数进行率定和验证. 模型边界包括水文边界和地形边界，其中水文边界包括三峡水库出库流量、清江流量(高坝洲站)、四水入湖控制站流量(湘潭、桃江、桃源和石龟山)，上游边界采用各水文站点日平均流量过程(图 4)，下游边界条件采用2010-2020年螺山站水位-流量关系曲线(图 5). 因此只需给定三峡水库下泄流量、清江流量、四水流量即可计算出整个区域内部的水位、流量、流速等水动力参数的时空变化过程. 综合考虑模型稳定性及计算效率等因素，设定一维模型时间步长为10 s，二维模型最大计算步长为5 s、最小计算步长为0.1 s，步长可根据流量与地形条件自动调整.
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图 4 上游边界流量过程 Fig.4 Discharge at upstream boundaries |
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图 5 螺山站水位-流量关系曲线 Fig.5 Relationship between the water level and discharge at Luoshan station |
模型的主要参数为曼宁糙率系数，糙率是水动力学模型最重要且较为敏感的计算参数，反映了河湖底部及岸坡、湖区地表影响水流阻力的综合系数. 以长江干流及洞庭湖主要站点水位为特征值率定模型，长江干流选取宜昌、枝城、沙市、监利为率定点，洞庭湖选取城陵矶、鹿角、杨柳潭、南咀为率定点(图 3). 主要水文站点水位率定结果如图 6所示，从图可以看出各站点水位计算结果与实测水位基本一致，一维模型计算的长江干流4个水文站的水位模拟结果与实测水位吻合较好，计算值与实测值的平均绝对误差(mean absolute error, MAE)为0.18 m，最大绝对误差为0.29 m，相对误差(relative error, RE)不超过5.0 %. 洞庭湖出口城陵矶站和西洞庭湖南咀站模拟效果较好，而东洞庭湖鹿角站、南洞庭湖杨柳潭站模拟效果略差，分析其原因是城陵矶水位受长江干流水位影响明显，干流流量在枯水期保持稳定，南咀站水位主要受澧水及三口之一的松滋河影响，在枯水期流量较小且稳定，而洞庭湖内部站点受四水影响更为复杂，因此离干流较远的鹿角站和杨柳潭站模拟效果相对较差，但相对误差也控制在8.0 % 以内. 总体来看所建立的水动力模型的计算误差均在可接受范围内，满足计算要求. 通过率定和验证，河道糙率取值在0.023~0.029之间，湖底糙率在0.029~0.041之间.
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图 6 长江干流及洞庭湖水文站点实测水位与计算水位对比 Fig.6 Comparison of observed and simulated water level on the mainstream of Yangze River and Lake Dongting |
根据《三峡(正常运行期)-葛洲坝水利枢纽梯级调度规程》(2019年修订版)规定：1月三峡水库增大下泄流量，水库水位从正常蓄水位175 m开始下降，6月上旬降至防洪汛限水位145 m. 为分析三峡水库不同出库流量对洞庭湖水位及白鹤摄食栖息地的影响，分别计算水库蓄水前后不同代表性出库流量条件下的栖息地加权可利用面积. 根据1988-2002年三峡水库蓄水前宜昌站1月中旬流量统计：最小流量为3740 m3/s(1997年)，最大流量为5280 m3/s(2001年)，平均流量为4300 m3/s. 2010年三峡水库首次蓄水至正常蓄水位175 m，根据2011-2020年出库流量统计，1月中旬出库流量最小值为5960 m3/s(2015年)，最大值为9227.5 m3/s(2019年)，平均出库流量为7000 m3/s，据此设定三峡水库运行后可能出库流量范围为5500~9500 m3/s，并以500 m3/s为流量间隔作为模拟出库流量. 根据1988-2002年清江及四水1月中旬流量统计，清江、湘江、资水、沅江、澧水1月中旬最小流量分别为37.52、636.14、188.74、520.53、158.92 m3/s，平均流量分别为77.18、1000.80、446.40、754.60、228.50 m3/s，最大流量分别为95.42、1630.15、786.57、1213.62、295.97 m3/s. 取3种典型工况进行对比展示：(1)长江干流宜昌站流量为3740 m3/s，代表三峡水库运行前1月中旬最小出库流量，对应的清江及四水流量取1月中旬最小流量；(2)长江干流宜昌站流量为5280 m3/s，代表三峡水库运行前1月中旬最大出库流量以及三峡水库运行后1月中旬最小出库流量，对应的清江及四水流量取1月中旬同频率流量；(3)三峡水库出库流量为9500 m3/s，代表三峡水库运行后1月中旬最大出库流量，对应的清江及四水流量取1月中旬最大流量.
3.1 三峡水库不同出库流量下洞庭湖水位空间分布格局三峡水库不同典型工况出库流量下洞庭湖水位的空间分布如图 7所示，当水库出库流量为3740 m3/s时，城陵矶、鹿角、杨柳潭、南咀的水位分别为20.31、21.63、27.43、31.58 m. 当水库出库流量为5280 m3/s时，城陵矶、鹿角、杨柳潭、南咀的水位分别为20.64、22.26、27.64、31.28 m. 当出库流量为9500 m3/s时，城陵矶、鹿角、杨柳潭、南咀的水位分别为21.64、22.46、27.94、31.67 m. 从水位增幅的空间分布来看，三峡水库运行后增加下泄流量对洞庭湖水位的提高主要集中在东洞庭湖北部，城陵矶水位最大提高1.33 m，而鹿角、杨柳潭、南咀水位最大分别提高0.83、0.51、0.39m. 由此可见，枯水期1月中旬三峡水库增加出库流量时，洞庭湖水位比水库运行前有所升高，但受洞庭湖西高东低地形的影响，水库增加出库流量对东洞庭湖北部的水位提升起到明显的作用，而对于南洞庭湖杨柳潭站和西洞庭湖的南咀站作用较小，因此可以认为三峡水库枯水期增加下泄流量对于维持东洞庭湖水位作用明显，但对南洞庭湖和西洞庭湖而言作用有限.
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图 7 三峡水库不同典型出库流量下洞庭湖水位空间分布 Fig.7 Spatial distribution of water level in Lake Dongting under typical outflows from the TGR |
图 8显示了三峡水库不同典型出库流量下洞庭湖白鹤摄食栖息地适宜度指数空间分布特征，其中颜色越接近于红色表示适宜度越大，越接近蓝色表示适宜度越小. 三峡水库运行前长江宜昌站流量为3740 m3/s，洞庭湖白鹤摄食栖息地平均水深为1.03 m，不同区域的平均适宜度指数为0.034；当水库出库流量为5280 m3/s时，摄食栖息地平均水深为1.21 m，不同区域的适宜度指数较小，平均值为0.040；当出库流量为9500 m3/s时，栖息地平均水深为1.50 m，水深适宜度指数平均值达到0.043. 从空间分布来看，适宜度指数较高的区域主要分布在南洞庭湖南部和西洞庭湖南部，此区域地势平坦，形成了大面积的浅水区域，而东洞庭湖在枯水期呈“河相”，水流只在河槽中流动，水深增加对栖息地适宜度指数影响较小.
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图 8 三峡水库不同典型出库流量下洞庭湖适宜度指数空间分布 Fig.8 Spatial distribution of HSI in Lake Dongting under typical outflows from the TGR |
适宜度指数直接影响白鹤摄食栖息地加权可利用面积的大小，基于构建的PHABSIM模型得到不同出库流量对应的洞庭湖白鹤摄食栖息地加权可利用面积如图 9所示. 由图可知三峡水库运行后出库流量由小变大的过程中，洞庭湖白鹤摄食栖息地的加权可利用面积总体呈现缓慢增大的趋势. 三峡水库出库流量为3740 m3/s时，栖息地加权可利用面积101.40 km2；三峡水库出库流量为5280 m3/s时，栖息地加权可利用面积113.44 km2；当出库流量在6000~9500 m3/s之间时，加权可利用面积逐步增大；出库流量为9500 m3/s，加权可利用面积为121.84 km2. 由此可见三峡水库运行后洞庭湖白鹤摄食栖息地面积最大增加20.44 km2，对应的增幅为20.16 %，说明水库运行后洞庭湖枯水期白鹤潜在的摄食栖息地适宜生境面积随着三峡水库出库流量的增加呈增大的趋势，从而印证了三峡水库补水调度的积极作用.
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图 9 三峡水库出库流量与栖息地加权可利用面积的关系 Fig.9 Relationship between the outflows from the TGR and the WUA |
洞庭湖不同湖区摄食栖息地加权可利用面积对三峡水库出库流量的响应关系如图 10所示，不同湖区加权可利用面积总体保持相对稳定并呈逐步增大的趋势. 三峡水库蓄水前当长江宜昌站流量为3740 m3/s时，东洞庭湖摄食栖息地加权可利用面积仅为7.49 km2，当三峡水库出库流量为5280 m3/s，摄食栖息地加权可利用面积持续增大，达到9.28 km2，随着出库流量的继续增大，加权可利用面积逐步增大，当流量为9500 m3/s时，加权可利用面积达到9.86 km2. 对于南洞庭湖(含横岭湖)，加权可利用面积变化趋势与东洞庭湖一致，当流量为3740 m3/s时，南洞庭湖白鹤摄食栖息地加权可利用面积为47.37 km2，当出库流量为9500 m3/s时，栖息地加权可利用面积达到最大，为60.34 km2. 西洞庭主要由沅江、澧水及三口河系的松滋河汇聚而成，随着三峡水库出库流量的增加，松滋口分流量增加幅度较小，根据水动力模型计算结果：出库流量由5280 m3/s增加至9500 m3/s时，松滋河分流量增加20.8 m3/s，达到63.2 m3/s，白鹤摄食所需的加权可利用面积呈缓慢增大的趋势. 由图 10也可看出，洞庭湖白鹤摄食栖息地加权可利用面积主要分布在南洞庭湖和西洞庭湖，两者之和占总面积的90 % 以上，从白鹤数量分布来看，主要分布在南洞庭湖和西洞庭湖湿地，也正说明广袤的浅水区域为白鹤摄食提供了良好的条件.
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图 10 洞庭湖不同湖区白鹤摄食栖息地面积变化趋势 Fig.10 Changes in foraging habitat of Grus leucogeranus in different lake areas of Lake Dongting |
本文以洞庭湖珍稀越冬水鸟——白鹤作为指示性候鸟，以水深作为白鹤摄食的关键生境因子，构建针对洞庭湖枯水期越冬白鹤摄食的物理栖息地模型，对三峡水库运行前后不同出库流量条件下洞庭湖枯水期白鹤潜在生境面积变化进行模拟.
1) 三峡水库运行后1月中旬出库流量范围在5280~9500 m3/s，洞庭湖城陵矶、鹿角、杨柳潭、南咀水位最大提高分别为1.33、0.83、0.51、0.39 m，说明三峡水库增加出库流量对洞庭湖水位的影响主要集中在东洞庭湖北部，对其它湖区影响相对较小.
2) 三峡水库出库流量由小变大的过程中，白鹤摄食栖息地的加权可利用面积总体呈现逐步增大的趋势，栖息地面积维持在101.40~121.84 km2之间，最大值与最小值差值为20.44 km2，对应的增幅为20.16 %.
3) 不同湖区加权可利用面积随着三峡出库流量的增加均呈逐渐增大的趋势，洞庭湖白鹤摄食栖息地主要分布在南洞庭湖和西洞庭湖，两者之和占总面积的90 % 以上.
维持洞庭湖枯水期适宜水位的措施除了三峡水库补水调度外，还应在杨树清理工作完成后持续开展湿地生态恢复. 此外，白鹤在数量还受历史栖息地选择、忠诚度、食物资源、人类干扰、湖床底质等多种因素共同影响，水深仅是白鹤摄食栖息地的限制性生境因子之一，后续的研究将沿着“水文、气候等胁迫-栖息地生境(食物、摄食可及性)-水鸟数量及分布”这一思路，构建多种关键生境因子共同作用下的栖息地模型，详细全面评估栖息地质量的演变特征，可为通过三峡水库生态补水调度改善白鹤等更多洞庭湖越冬水鸟的栖息地生境提供重要的科学依据.
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