2022, Vol. 34 
(2: 江西省林业科学院，南昌 330032)
(3: 江西省野生动植物保护管理中心，南昌 330006)
(4: 九江市林业局，九江 332099)
(5: 九江市彭泽县林业局，彭泽 332700)
(2: Jiangxi Academy of Forestry, Nanchang 330032, P.R.China)
(3: The Center of Jiangxi Wildlife Conservation, Nanchang 330006, P.R.China)
(4: Forestry Administration of Jiujiang Municipality, Jiujiang 332099, P.R.China)
(5: Forestry Administration of Pengze County, Pengze 332700, P.R.China)
鄱阳湖地处长江南岸，江西省北部，是我国最大的淡水湖，也是全球重要的水鸟越冬地. 每年在此越冬的水鸟数量达40万只以上，雁鸭类数量超过30万只[1]. 每年越冬期白鹤(Leucogeranus leucogeranus)、白头鹤(Grus monacha)、白枕鹤(Antigone vipio)和灰鹤(G. grus)4种鹤类栖息于此，其中，白鹤种群数量约占全世界种群总数量的99 % [2]；中国越冬鹤类种群中，几乎所有的白枕鹤、三分之一的白头鹤和近一半的灰鹤在此越冬[3-4]. 很显然，鄱阳湖已成为长江中下游地区最为重要的候鸟越冬地[5-6]，对于全球候鸟保护具有重要意义.
然而受长江上游水库群和气候变化等因素的影响，近年来鄱阳湖水文情势发生了明显的变化. 最明显的变化是秋季干旱，秋季湖区水位提前消落，洲滩提前出露，导致枯水期提前并延长，秋季干旱已成常态[7-8]. 另一个变化则是夏季高水位持续时间增加，虽然近年来特大洪水频次明显降低，但是年最高水位和高水位持续时间呈现出显著的线性增加趋势[9]. 水是湿地演替的决定性因素，水文过程直接影响着湿地生态系统的结构和功能. 鄱阳湖水文情势的改变直接影响着鄱阳湖湿地景观格局、植被演替以及沉水植物生长等[2, 10-11]. 很多研究探讨了鄱阳湖水文情势变化对越冬候鸟的影响，认为枯水期干旱改变了越冬候鸟生境的可获得性[6]；也注意到夏季水位过高或高水位持续时间过长会影响沉水植物生长，导致越冬水鸟在天然湿地中可获得的食物资源减少，许多鹤类和雁类水鸟开始转移到藕塘、稻田等人工湿地觅食，并将其作为第二栖息地[2, 12]. 水文情势变化对越冬候鸟的影响一直是鄱阳湖鸟类研究的热点，尤其是随着鄱阳湖水利枢纽工程的推进，水位和水鸟的关系更加受到关注.
2020年夏季我国南方大部分地区发生了多轮强降雨，其中，江西省遭遇了持续性时间最长、影响范围最广的连续性暴雨天气. 连续的降雨使得五河流域的水大量注入鄱阳湖，同时受到长江水倒灌入湖的影响，使得鄱阳湖水位迅速上涨，湖区多个水文站水位创历史新高，其中星子站的最高水位达22.63 m，超过1998年洪水的最高水位22.52 m[13]，突破了有水文记录以来的历史极值. 在此背景下，本研究比较了2019年正常水位年份和2020年夏季极端水位年份鄱阳湖越冬水鸟物种多样性及其空间分布，探究了夏季极端水位对鄱阳湖越冬水鸟群落特征的影响，为鄱阳湖越冬候鸟的保护和管理提供科学依据.
1 研究区域概况鄱阳湖位于江西省北部，北接长江，承接赣江、抚河、信江、饶河和修水五河来水后注入长江. 鄱阳湖地处亚热带，属于亚热带湿润季风性气候，夏季高温多雨，降水集中于夏季，冬季降雨较少，最冷月平均气温基本在0℃以上，雨热同期. 季节性降水差异使鄱阳湖的水位年内变化呈现出显著的季节性，丰水期和枯水期湖区水域面积和水容积相差极大，由丰水期的4000 km2缩减到枯水期的不足1000 km2，呈现出“丰水一片，枯水一线”的独特水文景观.
作为中国第一大淡水湖，鄱阳湖是东亚-澳大利西亚候鸟迁徙路线上的重要候鸟越冬地[2]，也是长江中下游地区越冬候鸟的重点保护区域. 优越的地理位置和适宜的气候条件使得湖区的动植物资源十分丰富，为鸟类的生存栖息提供了良好的生态环境. 是白鹤、东方白鹳(Ciconia boyciana)、白枕鹤、白头鹤和青头潜鸭(Aythya baeri)等国家Ⅰ级保护动物的重要越冬地. 作为越冬候鸟的重要栖息地，鄱阳湖区先后建立以候鸟和生态系统保护为主要对象的保护区18个，总面积达2006.18 km2，保护工作逐渐趋于系统化、完善化[14].
2 研究方法 2.1 越冬水鸟调查2020年1月和2021年1月，本研究采用样线样点结合法对鄱阳湖区3市13县(市、区)境内湖泊(图 1)进行了水鸟同步调查. 本次调查是自1999年环鄱阳湖区越冬水鸟同步调查的延续[15]. 将整个鄱阳湖区域划分为5部分：鄱阳湖国家级自然保护区(简称鄱阳湖保护区)、南矶湿地国家级自然保护区(简称南矶湿地保护区)、九江市鄱阳湖湿地(简称九江湿地)、南昌市鄱阳湖湿地(简称南昌湿地)和上饶市鄱阳湖湿地(简称上饶湿地). 本调查涉及鄱阳湖区100多个子湖泊(附表 Ⅰ)，覆盖整个鄱阳湖区(图 1).
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图 1 研究地区和调查点位示意图 (1.小鸣湖; 2.范垄; 3.赣江尾闾; 4.赣江中支; 5.上段湖; 6.人参湖; 7.草皮角湖; 8.神宕湖; 9.红星湖; 10.涧塘岭湖; 11.北深湖; 12.东湖口; 13.下北甲湖; 14.南深湖; 15.凤尾湖; 16.坎下湖; 17.沙湖; 18.大湖池; 19.东湖; 20.蚌湖; 21.大汊湖; 22.西湖(南昌县); 23.程家池; 24.瑶湖; 25.三湖; 26.艾溪湖; 27.金溪湖; 28.青岚湖; 29.军山湖; 30.矶山湖; 31.林充湖; 32.汉池湖; 33.大莲子湖; 34.企湖; 35.长溪湖; 36.花庙湖; 37.高桥湖; 38.新妙湖; 39.西湖(都昌县); 40.南湖; 41.梅溪湖; 42.十里湖; 43.蓼花池; 44.北港湖; 45.太泊湖; 46.泊洋湖; 47.芳湖; 48.赛湖; 49.芳兰湖; 50.鞋山湖; 51.赤湖; 52.寺下湖; 53.谷山湖; 54.常湖池; 55.砖塘湖; 56.南港湖; 57.象湖; 58.中湖池; 59.皂湖; 60.朱市湖; 61.陈家湖; 62.梅西湖; 63.蚕豆湖; 64.插旗湖; 65.大伍湖; 66.湛公湖; 67.泥湖; 68.芰湖; 69.珠琳湖; 70.南疆湖; 71.晚湖; 72.南溪湖; 73.三泥湾; 74.长湖; 75.七里湖; 76.珠湖; 77.南尖湖; 78.苍湖; 79.南湖(余干县); 80.输湖; 81.落脚湖; 82.周溪泥湖; 83.洲边湖; 84.战备湖; 85.黄金嘴; 86.常湖; 87.盘湖; 88.马影湖; 89.北甲湖; 90.甘泉洲; 91.小滩湖; 92.焦潭湖; 93.朱袍山; 94.下坝; 95.千字湖; 96.龙潭湖; 97.钱桥湖; 98.都昌码头; 99.盆湖; 100.董家湖; 101.邓湖; 102.竹筒湖; 103.茶湖; 104.老爷庙; 105.大沔池; 106.白沙湖; 107.下茶湖; 108.润溪湖) Fig.1 Schematic diagram of study area and survey points |
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表 Ⅰ 调查湖区 Tab. Ⅰ Survey sites |
越冬水鸟调查共建立40个调查组，每个调查组至少包括一名向导和两名专业人员，配备单筒望远镜、双筒望远镜和相机等设备，并利用两步路软件对调查轨迹、水鸟位点、种类和数量进行记录. 调查人员主要采用步行或乘船等方式进行调查，借助单、双筒望远镜对发现的水鸟进行观察. 对于个体数量较少的水鸟群体采用直接计数法统计水鸟数量；集群较大的水鸟群体则采用集团计数法[15]；距离较远而未能识别的鸟类进行类群鉴别，并计入未识别物种，如未识别雁、未识别鸻鹬类等.
为了统计越冬水鸟对鄱阳湖周边人工湿地的利用，本研究选取鄱阳湖周边五星农场、康山大堤、联圩、昌邑和共青城等与湖区相邻的水稻田和藕塘等进行样线调查(图 1)，调查时开车沿预设样线缓慢行进，观察周边稻田和藕塘中的水鸟，如果观察到水鸟分布，则停车后用单筒望远镜进行观察和计数.
2.2 数据获取水文数据来自江西省水利厅官方网站发布的鄱阳湖实时水位数据(http://slt.jiangxi.gov.cn/col/col28224/index.html)，分别于每日9:00和15:00对鄱阳湖各水文站水位数据进行记录. 选取每年鄱阳湖丰水期4—9月星子站水文数据并计算月平均水位，使用2010—2019年鄱阳湖丰水期月平均水位代表历年丰水期月平均水位. 通过比较发现，2019年丰水期月平均水位均处于历年丰水期月平均水位的标准偏差区间内，因此将2019年认为是鄱阳湖水文正常年份. 2020年丰水期水文变化情况异于往年，5和6月平均水位低于历年平均值，5—7月水位迅速上升，7月受夏季暴雨影响达到极端水位值，直到9月一直处于高于历年同期平均水位的状态；超警戒水位(星子站)时间长达48天，7月份的最高平均水位(21.04 m)远高于历年同期平均水位(18.09 m)，且达到极值后水位下降缓慢(图 2A). 夏季极端水位的缓慢下降也对枯水期水文变化产生了影响，夏少霞等[16]认为当鄱阳湖枯水期水位降至14 m以下时才能够为越冬候鸟提供充足的栖息地. 本文对2019和2020年鄱阳湖枯水期(10月至翌年3月)不同水位的持续时间进行了比较. 2020年枯水期受夏季极端水位消退较慢的影响，枯水期水位高于14 m的时间多达38天；而2019年作为水文变化正常年份，其枯水期水位均在14 m以下(图 2B).
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图 2 2019和2020年鄱阳湖丰水期月平均水位(A)及枯水期不同水位持续时间(B) Fig.2 Monthly average water level of Lake Poyang in wet season (A) and duration days of different water levels in dry season (B) in 2019 and 2020 |
苦草(Vallisneria)是鄱阳湖沉水植物的优势类群，苦草冬芽的丰富度变化能够在很大程度上反映湖区沉水植物生长状况[17]，本文苦草冬芽密度和生物量数据来源于江西省鄱阳湖国家级自然保护区自然资源监测年报[18-19]. 2019年鄱阳湖保护区苦草冬芽密度和生物量平均值分别为2.81 ind./m2和0.45 g/m2；2020年苦草冬芽密度和生物量仅为0.08 ind./m2和0.0025 g/m2(图 3)，且所调查的湖泊除沙湖外苦草冬芽密度和生物量均为0.
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图 3 2019和2020年鄱阳湖保护区苦草冬芽密度和生物量 Fig.3 The mean density and biomass of Vallisneria winter buds in Lake Poyang National Nature Reserve in 2019 and 2020 |
参考郑光美《中国鸟类分类与分布名录》(第三版)[20]分类标准，依据《湿地公约》和相关文献[14]对水鸟的定义，将雁形目、
利用Excel 2019对数据进行统计、分析和处理，计算鸟类物种多样性和统计鸟类数量变化；运用SPSS 21.0对2019和2020年鄱阳湖越冬水鸟数据进行正态性检验，若数据符合正态分布，则采用配对T检验比较两年水鸟数量的差异性；若数据不符合正态分布则采用非参数检验中的Mann-Whitney U检验对两年水鸟数量的差异性进行比较. 根据各湖泊水鸟总数量，使用ArcGIS 10.6软件中的反距离权重法(inverse distance weighted)进行插值分析，生成栅格大小为0.05°×0.05°的水鸟数量分布栅格数据.
3 结果 3.1 物种组成2019年记录到水鸟597307只，隶属于8目13科63种；2020年记录到的水鸟数量有所下降，共572358只，隶属于8目14科72种(附表 Ⅱ). 两年共记录到水鸟79种，隶属于8目14科. 就地理区系而言，两次调查记录到的古北界鸟类物种数最多，共59种，占水鸟总数的74.7 %；东洋界鸟类和广布种均记录到10种，各占12.7 %，可见鄱阳湖越冬水鸟具有显著的古北界特征.
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表 Ⅱ 2019—2020年鄱阳湖越冬期水鸟名录1) Tab. Ⅱ The list of wintering water birds in Lake Poyang in 2019 and 2020 |
记录到的79种水鸟中，国家Ⅰ级保护鸟类8种，分别为白鹤、白头鹤、白枕鹤、东方白鹳、黑鹳(Ciconia nigra)、青头潜鸭、小青脚鹬(Tringa guttifer)和卷羽鹈鹕(Pelecanus crispus)；国家Ⅱ级保护鸟类12种，分别为鸿雁(Anser cygnoid)、白额雁(A. albifrons)、小白额雁(A. erythropus)、大天鹅(Cygnus cygnus)、小天鹅(C. columbianus)、鸳鸯(Aix galericulata)、花脸鸭(Sibirionetta formosa)、灰鹤、白腰杓鹬(Numenius arquata)、大杓鹬(N. madagascariensis)、白琵鹭(Platalea leucorodia)和白胸翡翠(Halcyon smyrnensis). 根据IUCN红色名录(IUCN Red List of Threatened Species)，有极危(CR)物种2种，为白鹤和青头潜鸭；濒危(EN)物种3种，为大杓鹬、小青脚鹬和东方白鹳；易危(VU)物种6种，分别为鸿雁、小白额雁、红头潜鸭(Aythya ferina)、白枕鹤、白头鹤和黑嘴鸥(Saundersilarus saundersi).
3.2 水鸟相对多度雁形目水鸟在两年内均为优势类群，个体数量最多，其次是鸻形目和鹈形目，佛法僧目水鸟数量最少(表 1). 2020年与2019年相比，雁形目水鸟数量减少8.8 %，鹳形目水鸟数量减少75.1 %，鲣鸟目水鸟数量减少30.1 %.
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表 1 各类群水鸟数量及其在当年水鸟总数量中的占比 Tab. 1 The number of waterbirds in various groups and their proportion in the total number of waterbirds in that year |
豆雁(Anser fabalis)、鸿雁和小天鹅在2019和2020年均为越冬水鸟群落优势物种. 2019年其数量分别为116817、79606和46150只，分别占当年越冬水鸟总数量的19.6 %、13.3 % 和7.7 %；2020年其数量分别为165269、104435和34546只，各占当年越冬水鸟总数量的28.9 %、18.2 % 和6.0 % (表 2).
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表 2 2019和2020年全部越冬水鸟中数量排名前5的物种 Tab. 2 Top five species of all wintering waterbirds in 2019 and 2020 |
在鸻形目水鸟中，2020年鸥科水鸟数量为15323只，较2019年的29734只下降48.5 %. 反嘴鹬(Recurvirostra avosetta)是该类群的优势物种，2019和2020年分别为19651和28178只，各占当年鸻形目水鸟数量的30.3 % 和37.9 %；红嘴鸥(Larus ridibundus)数量仅次于反嘴鹬，分别为18166和14752只，各占当年鸻形目水鸟数量的28.0 % 和19.8 %.
在鹈形目中，白琵鹭为优势物种，2019和2020年数量分别为13210和10760只，占当年鹈形目水鸟数量的63.2 % 和48.0 %. 与2019年相比，2020年鹮科水鸟数量同比减少18.5 %.
在鹤形目中，灰鹤是优势物种，2019和2020年数量分别为4802和7624只，各占当年鹤形目水鸟数量的46.2 % 和53.1 %；白鹤数量次之，分别有3434和2996只，占当年鹤形目水鸟数量的33.0 % 和20.9 %.
在鹳形目中，记录有黑鹳和东方白鹳两个物种，其中东方白鹳两年间数量分别为8011和2000只，各占当年鹳形目水鸟的99.8 % 和99.9 %；黑鹳分别记录到18和3只.
雁鸭类和鸻鹬类水鸟在每年越冬水鸟类群中均为物种数和个体数量最多的两个类群，对该两种类群水鸟进行差异性分析具有一定的代表意义. 数据分析表明，2019和2020年水鸟总数量、雁鸭类和鸻鹬类水鸟数量均不符合正态分布，进行Mann-Whitney U检验，结果表明两年水鸟数量差别不显著(U=3415，Z=-0.488，P=0.625)；雁鸭类(U=267.5，Z=-0.874，P=0.382)和鸻鹬类(U=306.5，Z=-1.407，P=0.160)水鸟数量也无显著性差异. 两年鹤类水鸟数量符合正态分布，进行配对T检验，两年鹤类水鸟数量也无显著性差异(t=0.858，P=0.454).
与2019年相比，2020年越冬期食块茎集团、食鱼集团和食种子集团水鸟数量减少，分别下降16.0 %、15.2 % 和44.6 % (图 4). 食草集团和食无脊椎动物集团水鸟数量增加，其中食草集团水鸟数量增加3.3 %，增长幅度较小；食无脊椎动物水鸟数量增长67.1 %，增长幅度较大.
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图 4 不同取食集团水鸟数量变化 Fig.4 Abundance changes of different feeding groups |
2019年越冬水鸟集中分布在上饶湿地的珠湖、企湖和鄱阳湖保护区的蚌湖. 2020年水鸟集中分布在九江湿地的都昌码头、鄱阳湖湿地的大汊湖和上饶湿地的汉池湖、珠湖、大莲子湖(图 5). 2020年水鸟分布的集中分布区域较2019年更大，集中性程度更强. 雁鸭类水鸟作为鄱阳湖越冬水鸟的最大类群，数量分别占当年越冬候鸟的19.6 % 和28.9 %，水鸟总体分布格局受雁鸭类物种空间分布的影响最大，因此其空间分布状况与当年水鸟总体空间分布一致.
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图 5 2019和2020年鄱阳湖水鸟分布 Fig.5 Distribution of waterbirds in Lake Poyang in 2019 and 2020 |
人工湿地中记录到的水鸟主要为鹤类和雁类. 2019年主要记录到灰鹤926只，白鹤仅记录到3只；2020年则记录到大量白鹤、灰鹤、白头鹤、白枕鹤、豆雁、鸿雁、灰雁和小天鹅在人工湿地活动(表 3)，该年度鄱阳湖有记录的4种鹤均大量出现在人工湿地中，其中灰鹤数量最高，达7294只，占当年鄱阳湖灰鹤种群数量的48.9 %；其次是白鹤，达2215只，占白鹤种群数量的42.5 %. 再次是白枕鹤，数量达378只，占其种群数量的52.6 %. 数量最少的是白头鹤，共88只，占其种群数量的30.4 %. 在4种雁类物种中，灰雁和鸿雁数量最多，分别为3200和3100只；其次是小天鹅，共1543只；豆雁数量最少，仅550只.
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表 3 人工湿地水鸟数量 Tab. 3 Number of water birds in constructed wetland |
2019和2020年人工湿地越冬水鸟数量不符合正态分布，进行Mann-Whitney U检验，结果表明：2019和2020年人工湿地中越冬水鸟数量存在显著差异(U=3，Z=-3.127，P=0.002). 2020年人工湿地中鹤类和雁类越冬水鸟的物种数和个体数量均较2019年显著增加.
4 讨论栖息地面积和食物资源是决定鸟类数量和分布的关键因素，水文的变化直接对候鸟栖息地面积和食物资源产生影响，进而改变越冬候鸟的数量和空间分布格局. 夏少霞等[16]就鄱阳湖水位对候鸟栖息地面积的影响进行了研究，结果表明：当湖区水位为11 m左右时，此时水鸟的栖息地面积最大，约为2495 km2；当湖区水位超过14 m时栖息地面积仅为1636 km2，无法为水鸟提供充足的栖息地. 夏季是鄱阳湖众多植物生长的关键期，夏季极端高水位和水淹时间过长均会导致湖区沉水植物种群密度降低和生物量减少[24]；崔心红等[25]对1998洪水过后鄱阳湖三大优势水生植物进行了调查，发现夏季洪水直接导致当年水生植物生物量显著减少和密度显著降低，无性繁殖体明显减少；胡振鹏等[17]也发现，历史夏季洪水发生年份(1998、1999、2016年等)鄱阳湖主湖区基本没有沉水植物，表明夏季极端水位对湖区植物资源的影响极大，直接导致越冬水鸟食物资源短缺. 受2020年夏季极端水位的影响，水鸟越冬前期湖区水位持续38天高于14 m，此时的高水位导致水鸟栖息地面积不足；且根据鄱阳湖保护区监测，2020年沙湖和大湖池两个保护区核心湖均未监测到水生植物植株[19]，导致湖区植食性水鸟食物资源匮乏，二者的共同影响导致2020年越冬候鸟空间分布格局发生了明显改变.
4.1 水鸟群落结构本研究中2019和2020年鄱阳湖越冬期分别记录到水鸟597307和572358只，数量高于2001—2016年的水鸟平均值(426707±150170)，与朱奇等[26]2011年越冬期调查到的590613只水鸟结果相近；两年分别记录到越冬水鸟63种和72种，共计水鸟79种，与黄燕等[14]的研究结果较为相近，这表明两年中湖区越冬水鸟数量和物种组成相对稳定，夏季极端高水位并没有对越冬水鸟的数量和物种组成造成显著影响. 比较两年的调查结果发现，雁鸭类在两年中均为优势类群，数量分别占当年水鸟总数的80.8 % 和76.9 %；雁鸭类中的豆雁、鸿雁和小天鹅也均为两年的优势物种，这与张娜等[27]的研究结果一致，支持了雁鸭类是鄱阳湖越冬水鸟优势类群的结论. 鸭科、鸥科、鹳科、鸬鹚科和鹮科鸟类数量下降明显，一方面这些水鸟数量相对较少，其数量年际波动较大[1]；另一方面，2020年夏季洪水导致植食性水鸟食物匮乏，可能被迫选择其它湿地越冬. 不同取食集团的水鸟对2020年夏季极端水位表现出不同的响应特点. 其中，食块茎集团和食种子集团水鸟数量主要受湖区水生植物资源状况的影响[22]，2020年夏季极端水位对湖区沉水植物生长繁殖产生了较大影响，导致这两个取食集团鸟类越冬期食物资源短缺，数量下降. 食鱼集团水鸟主要在浅水区觅食，2020年夏季极端水位消退较慢，水鸟越冬前期湖区水位很长一段时间内仍保持在较高水平，不利于该集团水鸟取食，Wang等[22]的研究结果也表明枯水期高水位会导致食鱼集团水鸟数量减少. 食草集团和食无脊椎动物集团水鸟数量增加，其主要表现为豆雁、鸿雁和反嘴鹬等物种数量的大幅度增加，其原因可能是这些物种在繁殖地的繁殖情况较好，迁徙过程中死亡率较低，未发现极端水位对该集团水鸟数量的不利影响. 总体而言，2020年夏季极端高水位对鄱阳湖越冬水鸟的种类、数量、群落结构和优势物种组成影响较小；不同取食集团水鸟数量虽有一定的波动，但鄱阳湖仍是越冬水鸟的稳定越冬地.
虽然夏季极端洪水可能不会对当年的越冬水鸟整体数量产生明显的不利影响，但是其时滞效应值得关注. Norris等[28]和Bearhop等[29]研究发现，迁徙鸟类冬季栖息地的质量(即气候和食物资源)对其迁移和下一阶段的繁殖具有重要影响，拥有高质量越冬栖息地的个体能够获得更多能量储备，使其迁徙回繁殖地所用时间更短，繁殖效率更高. 因此，夏季极端洪水是否会对鄱阳湖越冬候鸟的迁移和繁殖产生一定的影响是值得关注的另一个方面，有待进一步的探究.
4.2 水鸟空间分布格局朱奇等[26]对2011年越冬期水鸟进行调查，发现水鸟主要集中分布于鄱阳湖保护区、九江湿地和南矶湿地保护区；张娜等[27]对2015和2016年鄱阳湖越冬水鸟分布进行了研究分析，发现水鸟主要集中分布在鄱阳湖保护区和九江湿地. 本研究中2019和2020年水鸟分布地区均以鄱阳湖保护区和上饶湿地为主. 比较发现2019和2020年水鸟分布格局较历史研究结果存在一定差异，鄱阳湖保护区在多年的调查中均为越冬水鸟最为重要的分布区域，但另一重要分布区域呈现出由九江湿地向上饶湿地转移的趋势. 造成这一差异的原因可能是：(1)鸟类对于栖息地具有较高的忠诚度，Xu等[30]和Price等[31]的研究均证实了这一点. 因此，在栖息地质量均较差的情况下，水鸟仍然选择了之前的栖息地越冬. (2)鄱阳湖保护区和上饶湿地湖底高程较高[32]，碟形湖及人控湖汊众多[33]，随水位消退能够较早地裸露出滩涂草洲，有利于湖区植物后期的生长发育，为候鸟提供了相对较好的栖息条件，促使越冬水鸟分布格局发生了适应性改变.
与2019年相比，2020年水鸟空间分布格局并未产生较为显著的变化，主要分布地仍以鄱阳湖保护区和上饶湿地为主，但水鸟集中分布的范围更大，集中性程度更强. 推测这种分布格局的形成可能有以下原因：(1)鄱阳湖保护区和上饶湿地区域的湖底高程较高，高水位条件下水位消退相对较快，更容易显露出草洲、泥滩和沼泽，高水位条件下能够提供相对充足的候鸟栖息地. (2)鄱阳湖保护区和上饶湿地区域具有众多的碟形湖和人控湖汊. 胡振鹏等研究发现碟形湖区域容纳了鄱阳湖80 % 以上的水鸟，能够有效缓解干旱和洪水灾害对鄱阳湖湿地生态系统的影响[33]，且人控湖汊受鄱阳湖水位的影响相对较小[34]. 虽然2020年鄱阳湖实行禁渔政策后，渔民活动等对碟形湖水位的调控作用减弱，水位消退速度可能较慢，但各保护区会根据此情况采取积极的水位调控措施，保证碟形湖为水鸟越冬提供适宜栖息环境[35]，在水位较高的情况下仍能提供较多浅水区域供水鸟栖息觅食，能够有效减弱高水位对水鸟的影响. (3)雁鸭类水鸟是越冬水鸟的优势类群，数量占比大，对全湖水鸟分布格局的影响最大，其主要在湖区的浅水湖泊、草洲、泥滩等地取食[36]. 为获得充足的食物资源，这些鄱阳湖优势水鸟类群选择向资源条件相对良好的鄱阳湖保护区和上饶湿地的碟形湖及人控湖汊区域聚集.
关于水鸟对人工湿地的利用，2019和2020年鄱阳湖周边人工湿地中雁类和鹤类水鸟为优势类群. 与2019年相比，2020年人工湿地中的水鸟数量显著增加. 近些年，部分学者也开始陆续关注到越冬水鸟对人工湿地的利用，发现鄱阳湖越冬水鸟中近半数物种均对人工湿地进行了不同程度的利用，且雁类和鹤类水鸟是人工湿地中的优势类群，种群数量较大[37-38]，这与本文研究结果一致. 针对水鸟对人工湿地利用的原因，Hou等[39-40]认为水鸟对人工湿地进行利用的直接原因是湖区缺乏食物资源. 据鄱阳湖国家级自然保护区的报道，2020年夏季极端水位导致鄱阳湖沉水植物大面积死亡，苦草种群崩溃，在大湖池、常湖池和梅西湖几乎没有监测到冬芽，冬芽的丰富度急剧下降[19]，导致鹤类和雁类在天然湖泊中的越冬食物匮乏，前往湖区周边水稻田和藕塘觅食，将稻谷和莲藕等作为替代性食物[40]. 同时，在2020年夏季极端水位发生后，鄱阳湖各部门采取了积极的保护措施，在湖区周边保留了一定数量的水稻田和藕塘供水鸟食用，加强了水鸟保护的宣传力度，使得湖区周边居民对在人工湿地取食的水鸟的影响较小，为水鸟提供了良好的栖息环境，导致众多水鸟前来觅食.
4.3 保护管理建议水文条件的异常变化会对鄱阳湖越冬候鸟多样性和空间分布格局产生一定的影响. 在湖区水文条件异常时，鄱阳湖保护区和上饶湿地的碟形湖及人控湖汊是候鸟越冬的重要栖息地，要对其进行科学的管理和调控；但应减少碟形湖及人控湖汊周边人为活动对候鸟的影响，加强爱鸟、护鸟的宣传教育，使其在湖区水文条件异常时仍能够为越冬候鸟提供良好的栖息环境. 同时，在湖区越冬条件较差，无法为越冬候鸟提供充足食物时，利用湖区周边水稻田和藕塘等人工湿地为候鸟提供食物也能够一定程度上减少湖区食物资源短缺的负面影响，但是大规模长时间地集中在一个面积不大的藕塘或稻田中，存在较大的疫情风险；因此，对人工湿地的管理成为鄱阳湖越冬水鸟保护亟需开展的一项工作，需要管理部门制定科学的管理办法，促使人工湿地管理趋向科学化、精细化和专业化. 但从长远角度来看，开展生态修复，恢复鄱阳湖湿地中的沉水植物群落，为植食性水鸟提供足够的天然食物，是解决当前水鸟向人工湿地扩散问题的关键所在. 所以，在加强人工湿地管理的同时，采取积极的措施开展沉水植物生态修复，恢复湖区沉水植物群落，提升湖区候鸟栖息地承载力，使候鸟从人工湿地重回自然湿地是目前鄱阳湖候鸟管理与保护的重点工作.
5 附录附表 Ⅰ、Ⅱ见电子版(DOI: 10.18307/2022.0528).
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