2022, Vol. 34 
(2: 中国科学院南京地理与湖泊研究所，湖泊与环境国家重点实验室，南京 210008)
(3: 江苏省水利工程规划办公室，南京 210029)
(4: 安徽师范大学生态与环境学院，芜湖 241002)
(5: 中国科学院大学中丹学院，北京 100049)
(2: State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, P.R.China)
(3: Water Resources Planning Bureau of Jiangsu Province, Nanjing 210029, P.R.China)
(4: School of Ecology and Environment, Anhui Normal University, Wuhu 241002, P.R.China)
(5: Sino-Danish College, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, P.R.China)
大型底栖动物是指生活史的全部或大部分时间在水体底部的一类水生生物. 它们可以加速水体碎屑分解、调节泥水界面的物质交换、净化水质，在淡水生态系统的物质循环和能量流动等方面发挥重要作用[1]，较其它水生生物(如鱼类、藻类等)具有分布范围广、活动能力弱、易于采集等特点[2].
湖滨带是连接湖泊水域与陆地生态系统的过度区，其复杂而高度结构化的环境决定了湖滨带的高功能性[3]，对生态系统功能保护具有重要的生态意义、社会价值和经济价值[4]，为大型底栖动物、鱼类等提供了复杂的栖息地，并作为能量耗散的走廊和区域[5]. 我国自1970s以来，各地的围湖造田、直立驳岸的兴建、沿岸区渔业养殖的超常规发展、旅游业的过度开发，加速了湖滨带的生态退化; 大堤型湖滨带一方面直接侵占了湖滨湿地，阻断水陆生态系统间正常的水流路径，另一方面加剧了风浪对近岸基底的淘蚀，加速水生植物的大面积消亡[6]. 围网养殖通过生态阻隔效应、生境退化和种间相互作用造成鱼类功能群的密度显著低于非养殖区，在整体上造成鱼类功能多样性的下降[7].
洪泽湖是中国第四大淡水湖，不仅在气候调节、洪涝控制、居民用水等方面发挥着重要作用，更有着丰富的水生生物和渔业资源[8]. 目前，对洪泽湖的研究多聚焦在水质水沙等方面，而关于利用水生生物评价指标进行水生态评价的研究较少；对于湖滨带开发利用对水质的影响研究也较少，有限的研究也主要是对较单一湖滨带类型的生态效应对浮游动植物、重金属的影响方面[9-10]，但尚未结合大型底栖动物进行生态效应评价，且洪泽湖湖滨带类型多样，导致人类活动对湖滨带的改造利用对湖泊生态环境的影响尚不清晰.
本文利用不同湖滨带开发利用类型的大型底栖动物野外调查数据进行研究，旨在揭示不同湖滨带类型对洪泽湖湖滨带大型底栖动物群落结构的影响，并利用水质生物学评价方法开展湖滨带生态健康状况评价.
1 材料与方法 1.1 研究区概况与湖滨带采样点布设洪泽湖(33°6′~33°40′N，118°10′~118°52′E)位于江苏省西北部，跨宿迁、淮安2个地级市，处于淮河中游末端，规划蓄水位13.50 m时，相应水面积为1780 km2、库容39.57×108 m3，主要入湖河流有淮河、怀洪新河、濉河、新汴河等，出湖河流有入江水道、苏北灌溉总渠、入海水道等，整个流域面积约15.8万km2，是一个典型的过水性湖泊.
本研究在洪泽湖湖滨带共布设49个样点，点位布设综合考虑驳岸特征、沿岸开发利用状况、出入湖河道的影响，点位布设包含洪泽湖各种湖滨带类型. 湖滨带开发利用空间分布图显示(图 1)，洪泽湖湖滨带开发利用南部以圈圩为主，西部和北部以圈圩、围网为主，西北以光滩为主，东南以大堤为主.
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图 1 洪泽湖湖滨带开发利用类型及采样点空间分布 Fig.1 Location of spatial distribution of littoral zone utilization types and sampling sites in Lake Hongze |
采集时间为2020年8月丰水期，采用1/16 m2的彼得逊采泥器进行大型底栖动物样品采集，每个样点采集3次并合成一个样品，所有样品集中在4天内采集完成. 所采得泥样经过250 μm尼龙筛网现场筛洗，剩余物存储在塑封袋中，放入保温箱内，带回实验室进行分拣. 实验室中，将剩余物放入白瓷盘中，将大型底栖动物一一挑出，然后用70 % 乙醇固定保存，所有样品都鉴定至尽可能低的分类单元，每个采样点的每种大型底栖动物均准确统计数量，然后用滤纸吸去表面固定液，置于精确度为万分之一的电子天平上称重，最后换算出单位面积的密度(ind./m2)和生物量(g/m2).
1.3 环境因子测定采集大型底栖动物样品的同时，在现场测定环境指标，并采集水样分析化学参数. 现场采用多参数水质检测仪(YSI)测定pH值、电导率、溶解氧(DO)和浊度. 采集水样冷冻保存带回实验室，硝态氮(NO3--N)、正磷酸盐(PO43--P)浓度用微量流动注射仪测定，悬浮颗粒物(SS)、叶绿素a (Chl.a)、总氮(TN)、总磷(TP)及高锰酸盐指数(CODMn)的测定方法参考《水和废水监测分析方法》[11].
依据野外调查情况确定点位的湖滨带开发利用类型，然后以样点为圆心提取50、100、150、200、300、400、500、1000 m圆形缓冲区开发利用数据. 开发利用类型分为天然水域、围网、圈圩、耕地、坑塘、建设用地、其他；数据为百分比数据，通过ArcGIS解译获得，累加起来为100 %. 水生植物盖度反映的是湖滨带水生植被的覆盖率，用百分比(%)表示. 吹程(fetch)是基于长期气象观察数据，分析16个风向出现的频率，进而确定两个盛行风向的有效距离; 扰动指数(Em-5 year)是通过计算洪泽湖每个网格点东、南、西、北4个方位的距离，选择两个盛行风向下网格点的离岸距离加和值来表征[12].
1.4 数据处理 1.4.1 多样性指数生物多样性指数用于定量表述环境的生物多样性程度，本文运用Simpson优势度指数(D)、Margalef丰富度指数( dma)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)及Pielou均匀度指数(J′)计算各样点的大型底栖动物多样性，其公式分别为：
| $ D=1-\sum\limits_{i=1}^S\left(\frac{n_i}{N}\right)^2 $ | (1) |
| $ d_{\mathrm{ma}}=(S-1) \ln\;S $ | (2) |
| $ H^{\prime}=-\sum\limits_{i=1}^S\left(\frac{n_i}{N}\right) \ln \left(\frac{n_i}{N}\right) $ | (3) |
| $ J^{\prime}=H^{\prime} / \ln\;S $ | (4) |
式中，S为群落中的总物种数，N为观察到的总个体数，ni为第i个物种的个体数.
1.4.2 水质生物学评价研究选取BI指数、BPI生物学污染指数、BMWP指数和Goodnight-Whitely指数进行水质生物学评价. BI指数评价水质等级的方法采用秦春燕[13]基于长江河流和溪流数据建立的标准，BPI指数选取孙伟胜等在评价淮河流域板桥水库生态健康时采用的标准[14]; BMWP指数选用的是熊莉等研究不同大型底栖动物采样方法在城市河流应用中所采用的标准[15]; Goodnight-Whitely指数采用马秀娟等评价天津于桥水库采用的标准[16]，评价标准见表 1，公式分别为：
| $ B I=\sum \frac{n_i t_i}{N} $ | (5) |
| $ B P I=\frac{\lg \left(N_1+2\right)}{\lg \left(N_2+2\right)+\lg \left(N_3+2\right)} $ | (6) |
| $ B M W P=\sum\limits_{i=1}^S S E_i $ | (7) |
| $ \text{Goodnight-Whitely}=寡毛类个体数/底栖动物总数 $ | (8) |
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表 1 4种生物学指数评价标准 Tab. 1 The standards of the four biological indices |
式中，ni为第i个分类单元的个体数，ti为第i个分类单元的耐污值，N1为寡毛类、蛭类和摇蚊幼虫个体数，N2为多毛类、甲壳类、除摇蚊幼虫以外的其他水生昆虫个体数，N3为软体动物个体数，N为样品中所有样品的总个体数，S为物种数；SEi第i个物种的科级敏感值.
1.4.3 多元分析本文采用主成分分析方法(PCA)来观察环境因子与样点的变化关系. 采用相似性分析(ANOSIM)检验不同湖滨带开发利用类型的大型底栖动物群落组成的差异显著性，采用相似性百分比分析(SIMPER)计算洪泽湖不同湖滨带类型的特征种及其相似性的贡献率(累计贡献率至90 %). 采用典范对应分析法(CCA)分析大型底栖动物群落与环境因子之间的关系，和不同宽度湖滨带开发利用类型的环境解释率，进而得到湖滨带开发利用影响最大的范围; 分析时，物种数据为原始的丰度数据. 环境因子的筛选采用向前引入法，保留能通过蒙特卡罗置换检验的显著因子(P < 0.01)，用CCA排序图将物种、样点和环境因子绘出，直观地呈现出种类组成及群落分布与环境因子的关系. 采用广义线性模型(GLM)筛选出影响大型底栖动物群落指数的环境因子，并结合结构方程模型(SEM)分析湖滨带开发利用类型对环境因子和大型底栖动物群落指数直接或间接的关系. 在结构方程模型中，以湖滨带开发利用类型为第一级环境指标，吹程、扰动指数和水质指标等为第二级环境指标; 以水质生物学评价指数、大型底栖动物各分类群为生物指标，通过计算通径系数揭示湖滨带开发利用、环境因子和大型底栖动物之间的关系.
本文数据基础处理在Excel 2016中完成，ANOSIM、SIMPER分析在PRIMER5.0软件中完成，PCA、CCA、GLM和SEM分析在R语言4.0.5软件中完成. 仅出现次数大于2的物种参与ANOSIM和CCA分析，即有17个物种参与了ANOSIM和CCA分析.
2 结果与分析 2.1 水环境质量湖滨带环境因子的主成分分析排序图(图 2)显示，第1主成分与浊度、SS、NO3--N、TDN、TN、TP、TDP、PO43--P呈显著正相关，与电导率、吹程、扰动指数、SD呈显著负相关；第2主成分与浊度、SS、NO3--N、TDN呈显著正相关，与水生植物盖度、Chl.a、CODMn、DOC呈显著负相关. 前2个主成分的方差解释率分别为37.91 %、19.14 %. 从排序图中可以看出，河口型湖滨带样点营养盐浓度较光滩型湖滨带、围网型湖滨带相关性较高；圈圩型湖滨带与电导率、吹程、扰动指数相关性较高.
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图 2 洪泽湖湖滨带各样点理化因子主成分分析 Fig.2 Principal components analysis of physicochemical parameters of each sampling site in Lake Hongze |
采用主成分分析的18个环境因子，分析不同湖滨带类型环境因子的分布特征. 检验发现各湖滨带类型环境因子方差非齐次，选用非参数检验来检验不同湖滨带类型环境因子差异，结果表明不同湖滨带类型环境差异较大(P < 0.05) (附表Ⅰ). 围网型、河口型和圈圩型营养盐浓度、水生植物盖度较高. 圈圩型、光滩型、大堤型湖滨带的吹程和扰动指数都较高.
2.2 种类组成及优势种本次调查共采集到大型底栖动物49种，隶属3门7纲17目26科44属，整体而言，昆虫纲种类最多，其次是双壳纲和腹足纲, 出现率超过10 % 的种类共有14种，其中环节动物门2种，节肢动物门6种，腹足纲和双壳纲分别为1种和5种. 在所有的大型底栖动物中，环棱螺属出现率最高，达到65.3 %，苏氏尾鳃蚓、霍甫水丝蚓、河蚬次之，分别为49.0 %、46.9 %、38.8 % 和26.5 %，各样点物种数均值为4，最小值和最大值分别为1种和10种. 湖滨带各点大型底栖动物总密度差别较大，最高达1386.7 ind./m2，最低为6.7 ind./m2 (图 3). 从湖滨带类型来看，河口型以寡毛纲和多毛纲为主，大堤型以软甲纲、摇蚊幼虫和双壳纲为主，圈圩型、围网型以寡毛纲和腹足纲为主，光滩型以软甲纲为主.
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图 3 洪泽湖湖滨带大型底栖动物总密度及主要类群密度空间格局 Fig.3 Spatial patterns of the total abundance and four dominant groups of macroinvertebrates in the littoral zone of Lake Hongze |
洪泽湖湖滨带大型底栖动物多样性空间分布差异明显(图 4)，各类型湖滨带中, 大堤型湖滨带4个多样性指数均值最高，圈圩型湖滨带Simpson多样性指数的均值最低，Shannon-Wiener指数均值圈圩型和围网型湖滨带差异不大，Margalef指数最小均值出现在围网型湖滨带，光滩型湖滨带各多样性指数皆不高.
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图 4 洪泽湖湖滨带大型底栖动物多样性空间分布格局 Fig.4 Spatial patterns of four diversity indices of macroinvertebrates in the littoral zone of Lake Hongze |
ANOSIM结果(表 2)表明，河口型和大堤型湖滨带与其他类型湖滨带的大型底栖动物群落均存在显著差异(P < 0.05)，围网型、圈圩型和光滩型3种湖滨带类型之间的大型底栖动物群落差异均不显著. SIMPER结果(表 3)表明，腹足纲的环棱螺是造成洪泽湖不同湖滨带开发利用类型大型底栖动物群落结构差异的主要物种，其次为寡毛纲的苏氏尾鳃蚓、霍甫水丝蚓，双壳纲的河蚬和软甲纲的太湖大鳌蜚.
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表 2 洪泽湖湖滨带大型底栖动物相似性分析 Tab. 2 One-way ANOSIM analysis of macroinvertebrates in the littoral zone of Lake Hongze |
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表 3 洪泽湖不同湖滨带类型大型底栖动物相似性百分比分析* Tab. 3 SIMPER analysis of the benthic macroinvertebrates in the five littoral zone types of Lake Hongze |
河口型湖滨带的特征种为霍甫水丝蚓、苏氏尾鳃蚓和环棱螺属；大堤型湖滨带大型底栖动物特征种为太湖大鳌蜚、河蚬、苏氏尾鳃蚓；圈圩型、围网型、光滩型湖滨带大型底栖动物特征种为环棱螺属、霍甫水丝蚓、苏氏尾鳃蚓和锯齿新米虾(表 3).
2.5 水质生物学评价BPI指数评价结果(图 5)表明河口型、大堤型湖滨带处于中污染状态，圈圩型、围网型湖滨带主要处于轻污染至β中污染状态，光滩型湖滨带处于轻污染状态. BI指数评价结果(图 5)表明，河口型湖滨带主要处于中污染至重污染状态，大堤型湖滨带处于轻污染状态，围网型湖滨带、圈圩型湖滨带处于轻污染状态，光滩型湖滨带处于轻污染至中污染状态. BMWP指数(图 5)显示各类型湖滨带处于中污染状态且均出现重污染；Goodnight-Whitely指数(图 5)显示各类型湖滨带处于轻污染状态，河口型和圈圩型湖滨带出现中污染，河口型出现重污染. BPI指数和Goodnight-Whitely指数的结果显示，各类型湖滨带的受污染程度相对于BI指数和BMWP指数较轻，且BPI指数显示湖滨带没有出现重污染.
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图 5 洪泽湖湖滨带水质生物学评价结果 Fig.5 Bioassessment result of water quality in littoral zone of Lake Hongze |
DCA分析结果显示第1排序轴为5.24，表明更适宜使用单峰模型CCA排序分析，通过蒙特卡罗置换检验最终筛选出能够最大程度解释大型底栖动物群落变化的7个环境变量组合——pH、SD、TDN、浊度、SS、扰动指数以及水生植物盖度. CCA分析的第1轴和第2轴的特征值为0.68、0.32，分别解释了39.93 %、18.61 % 的物种-环境变量. 第1排序轴与水生植物盖度、pH、悬浮物和浊度相关性较高，第2排序轴与溶解态总氮和透明度相关性较高. 从排序图上可以看出(图 6)，光滩型、围网型和圈圩型湖滨带点位主要分布在第1轴的正半轴，河口型、大堤型湖滨带的点位主要分布在第1轴的负半轴. 医蛭 (Hirudo spp.)、纹沼螺(Parafossarulus striatulus)、环棱螺属受扰动指数影响较大，淡水壳菜(Limnoperna fortunei)受悬浮物的影响大，隐摇蚊(Cryptochironomus spp.)、霍甫水丝蚓、太湖大鳌蜚、蜾蠃蜚(Corophium spp.)、苏氏尾鳃蚓、寡鳃齿吻沙蚕等受浊度和溶解态总氮的影响更大.
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图 6 湖滨带大型底栖动物群落结构与环境因子的典范对应分析排序图：点位(a)、物种(b) Fig.6 CCA of macroinvertebrate taxa in the littoral zone and environmental variables showing sites(a) and species(b) |
将不同宽度湖滨带开发利用百分比数据加入环境数据进行典范对应分析，结果表明湖滨带200 m范围内的环境-物种解释率最高(表 4). GLM主要筛选出总氮、水生植物盖度、溶解氧、电导率、SS、Chl.a、吹程、扰动指数、浊度、硝态氮(NO3--N)对大型底栖动物评价指数有影响. 基于200 m湖滨带开发利用数据，采用结构方程模型分析湖滨带开发利用如何影响大型底栖动物群落. 从图 7中可以看出，天然水域和圈圩对营养盐、水生植物盖度有负影响，围网对水生植物盖度有负影响，对Chl.a有正影响；总氮对BMWP指数、BPI指数、Goodnight-Whitely指数有正影响；吹程对BMWP指数、Goodnight-Whitely指数、底栖动物总类群数有负影响；湖滨带开发利用通过影响水体营养盐、水生植物盖度等影响了大型底栖动物群落.
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表 4 不同宽度湖滨带典范对应分析的环境—物种解释率 Tab. 4 CCA results of environmental-species interpretations within different littoral zones across spatial scales |
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图 7 湖滨带开发利用和环境因子对大型底栖动物群落的的影响的结构方程模型 Fig.7 Structural equation model depicting the effects of development and utilization of littoral zone and environmental factors on benthic macroinvertebrate community |
本次调查共发现大型底栖动物49种，摇蚊幼虫17种，占总物种数的34.69 %；软体动物14种，占总物种数的28.57 %，其它水生昆虫7种，占总物种数的14.29 %，软甲纲5种，占总物种数的10.20 %，蛭纲、寡毛纲、多毛纲共发现6种，占总物种数的12.24 %. 朱松泉等报道的1987—1990年洪泽湖大型底栖动物75种[17]，张超文等报道2010年洪泽湖大型底栖动物14种[18]. 刘燕山等报道2017年9月—2018年3月洪泽湖双壳类有14种，隶属于3科11属[19]. 在本次调查中，软体动物较1987—1990年减少了29种，较2010年多8种(表 5). 赵永晶等对巢湖沿岸带大型底栖动物的调查中共发现大型底栖动物64种，其中寡毛类21种(占总种类数32.8 %)，水生昆虫23种(占总种类数35.9 %)，软体动物13种(占总种类数20.4 %)，其它类群7种(占总种类数10.9 %)[20]；张翔等对太湖湖岸带大型底栖动物的调查中共发现大型底栖动物69种，摇蚊幼虫24种，占总物种数的34.8 %，软体动物21种，占总物种数的30.4 %，水生昆虫(除摇蚊幼虫)9种，占总物种数的13.0 %；寡毛纲6种，多毛纲、蛭纲、甲壳纲9种[21]; 对比巢湖和太湖湖滨带大型底栖动物群落，洪泽湖湖滨带大型底栖动物群落结构与太湖的更为相像，但是物种数较太湖少20种.
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表 5 不同阶段洪泽湖大型底栖动物调查数据 Tab. 5 Investigation data of benthic macroinvertebrate in Lake Hongze at different stages |
洪泽湖湖滨带大型底栖动物群落结构简单，空间差异显著，多样性低. 洪泽湖湖滨带大型底栖动物的主要优势种都有较强的耐污性，可以在严重污染的环境中生存[22]. 腹足纲是圈圩型、围网型、光滩型湖滨带的优势种，寡毛纲是河口型、圈圩型湖滨带的优势种；龚志军等[23]在东湖、熊金林等[24]在湖北4个不同营养化程度湖泊的大型底栖动物组成调研中发现，随着水体营养水平的提升，寡毛类密度会显著增加[25]. 河口型、圈圩型湖滨带寡毛类密度较高，说明河口型和圈圩型湖滨带污染较为严重，这与主成分分析结果一致. 洪泽湖不同湖滨带类型密度和生物量存在差别，大型底栖动物密度从高到低依次为河口型>圈圩型>光滩型>围网型>大堤型，生物量从高到低依次是圈圩型>围网型>河口型>光滩型>大堤型. 原因可能是河流的外源输入是洪泽湖水质变化的关键影响因素，淮河水质与洪泽湖水质相关性较高[26]. 入湖河流带入了丰富的营养盐，河口受入湖河流的影响更大，河口型湖滨带优势种为寡毛纲的霍甫水丝蚓和苏氏尾鳃蚓，这两种物种的大量出现常被认为是环境污染严重的标志[22]；大堤型湖滨带底栖动物在密度和生物量上都不具有优势，其应具有的生态和水环境净化功能几近丧失[4]，造成大型底栖动物丰度和生物量少；光滩型湖滨带底质以淤泥为主，生境简单，所以底栖动物生物量和丰度均较低.
本文选用BI、BPI、BMWP和Goodnight-Whitely指数来评价洪泽湖湖滨带类型水质情况，4种评价结果差异较大. BI指数评价结果表明没有湖滨带样点处于重污染状态，而BPI指数评价结果表明河口型、大堤型、围网型湖滨带均出现了重污染. 原因是BI指数考虑的是分类单元的个体数、耐污值，群落总个体数，而BPI指数考虑的是寡毛类、蛭类、摇蚊幼虫丰度与其他大型底栖动物类群丰度的占比，寡毛类、蛭类、摇蚊幼虫丰度高的样点也就显示污染更为严重. Goodnight-Whitely指数只考虑寡毛类占大型底栖动物丰度的比例，寡毛类较少的点Goodnight-Whitely指数值偏低. 参考《地表水资源质量评价技术规程》(SL 395—2007)[27]，根据总磷浓度划分，围网型、圈圩型、河口型湖滨带整体上处于中度富营养状态(0.1 mg/L < TP≤0.2 mg/L)，大堤型和光滩型湖滨带处于轻度富营养状态(0.05 mg/L < TP≤0.1 mg/L). 冷龙龙等对浑太河流域的研究发现，BMWP指数与地表水质健康评价结果最为接近[28]; 刘贤等发现BPI指数、BI指数水质生物学结果与水质监测结果基本吻合[29]. BPI指数和BMWP指数的评价结果显示围网、圈圩、河口这3种类型的湖滨带处于中污染状态，BPI指数评价结果显示大堤型和光滩型湖滨带处于轻污染状态，虽然BMWP指数显示大堤型和光滩型湖滨带也处于中污染状态，原因可能是BMWP展现的是各科级分类单元的敏感值之和. 综合来看，BPI指数和BMWP指数更适合洪泽湖水质生物学评价.
3.2 大型底栖动物群落结构的主要影响因素大型底栖动物对外界环境质量变化较为敏感，且活动能力较差，进而其群落组成及多样性更容易受自然和人为干扰的影响[30-31]. CCA分析结果表明, 寡毛类、隐摇蚊属丰度随TDN浓度增加而上升，环棱螺属受水生植物盖度、pH影响较大. 这主要是因为水体营养盐与大型底栖动物群落结构组成具有较高相关性，在高营养盐浓度的水体中，水体底层的溶解氧浓度较低，直接限制了敏感物种的生存；厌氧条件还会增加沉积物中硫化物的含量，从而增加了大型底栖动物的潜在毒性[32-33]；霍甫水丝蚓可以在极度缺氧的环境中生存，环棱螺属前鳃亚纲，有厣和鳃，以底栖着生藻和有机碎屑等为食，适应性较强，生态位较宽[34]. 太湖中霍甫水丝蚓密度的高值区域出现在太湖北部梅梁湾、竺山湾，这些区域沉积物中的有机质、总氮、总磷都显著高于其他湖区[35]，而洪泽湖调水与否对湖体及河流TN、TP浓度的空间分布情况影响较大，调水对湖体TP浓度有削减作用，对TN浓度反而有抬高作用；非调水期入湖河流TN、TP浓度较其他河流高，受此影响，临近入湖河流湖区TN、TP浓度也相对较高[36]. 故而河口受入湖河水影响较大，污染最为严重，因而寡毛纲在河口区域表现出绝对优势.
3.3 湖滨带开发利用对大型底栖动物空间格局的影响人类发展对大型底栖动物物种丰富度可归因于生境复杂性的降低[37]. 典范对应分析结果指出，200 m范围内湖滨带开发利用与环境因子对大型底栖动物影响最大. 水生植物盖度会影响沉水植物对光的利用效率，洪泽湖作为大型浅水过水性湖泊，水体中悬浮颗粒物浓度较大，尤其在水位调控期间，水位较低，受风浪扰动作用更为强烈[38]，扰动指数值的提高会增加悬浮物浓度，加大光衰减速率，所以总氮、水生植物盖度、扰动指数对BMWP指数、Goodnight-Whitely指数有正影响. 大型底栖动物总密度主要受软体动物总密度的影响，SS的增加，会增加水中的有机碎屑，为腹足类提供更多的食物来源. 人类对湖滨带利用的强度不同，湖滨带的陆地养分输入缓冲能力会有所不同，因此对湖滨带的软改造和硬改造其相应的营养盐(TP)也会有所不同，溪流入口作为营养源，受住宅、商业和工业用地影响的河岸区域导致富营养化[39]. 内源污染也是洪泽湖水质变化的重要影响因素，大面积圈圩、围网养殖降低自然水域面积，养殖污染形成过高的营养负荷，过多的有机质也会引起水体缺氧[26, 40]. 湖滨带网箱网围养殖区，围网中未消化的食物和养殖物的排泄物是引起水体TP、TN浓度升高，DO降低的主要原因[41]. 围网养殖既可以通过影响水生植物盖度、Chl.a、SD影响BMWP指数、底栖动物总类群数、腹足纲总密度，也可以直接影响这3个底栖动物评价指数. 大型沉水植物为大型底栖动物提供了更加多样的生境，利于腹足类、昆虫类的生活、摄食等[42]. 腹足类等大型底栖动物不仅自身可以对水体有机质进行降解，还能通过刮食沉水植物表面的着生藻类，增加沉水植物对光的利用效率，进而促进沉水植物的生长和对水体中营养成分的吸收[43]. 湖滨带的开发利用降低了湖滨带的生境多样性，对大型底栖动物有直接和间接的双重影响，天然水域和圈圩对大型底栖动物有间接影响，围网对大型底栖动物有直接影响. 影响大型底栖动物空间格局的因素有很多，如龙诗颖等研究发现水温对底栖动物的大小有显著影响，个体小的物种受温度变化的影响大[44]，本文只考虑到部分影响因素，有关湖滨带开发利用对大型底栖动物的影响因素和关系需要继续研究. 秦敬岚等研究发现3、5、7、9月月平均水位是影响洪泽湖挺水植物的主要因素[45]，挺水植物能为腹足类提供多样的生境和食物，本文只研究了洪泽湖丰水期时湖滨带开发利用对大型底栖动物的影响情况，对于枯水期的情况还需要继续进行研究.
4 结论洪泽湖湖滨带大型底栖动物多样性较低，以耐污种为优势类群，表明湖滨带开发利用使洪泽湖湖滨带生态系统受到严重影响，生境退化严重. 河口型湖滨带和大堤型湖滨带与其它类型湖滨带大型底栖动物多样性差异显著，这2种湖滨带类型大型底栖动物多样性指数都较低，寡毛类丰度值较高. BPI指数和BMWP指数更适合洪泽湖丰水期湖滨带水质生物学评价; 200 m范围内湖滨带开发利用的环境—物种解释率最高，洪泽湖生态保护应对200 m范围进行重点监测和保护. 天然水域、圈圩、围网主要通过影响总氮、Chl.a、水生植物盖度、扰动指数、NO3--N、SS和SD等进而影响大型底栖动物群落结构.
5 附录附表Ⅰ见电子版(DOI: 10.18307/2022.0620).
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附表Ⅰ 洪泽湖各湖滨带类型的理化特征 Appendix Tab.Ⅰ Physicochemical characteristics in 5 littoral zones of Lake Hongze |
致谢: 张庆吉、邓可伟、李颖、邹亮华同志在样品采集方面作出重大贡献，谨致谢忱.
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