2023, Vol. 35 
(2: 华中农业大学水产学院, 武汉 430070)
(2: College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, P.R.China)
青藏高原被誉为“世界屋脊”“地球第三极”“亚洲水塔”，是珍稀野生动物的天然栖息地和高原物种基因库，是全球重点生态区，也是研究生物与环境适应的天然试验场。高原气候独特，太阳辐射较强、全年气温较低、昼夜温差较大、多风雪少雨、降水量不均衡等，对鱼类外部形态、遗传结构、生物学特性、生理结构及其代谢功能影响深远[1]。青藏高原鱼类区系组成单一，以中亚山区高寒冷水性鱼类占优势，主要有鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae)的裂腹鱼亚科(Schizothoracinae)、鳅科(Cobitidae)的条鳅亚科(Nemacheilinae)和鲇形目(Siluriformes)的鮡科(Sisoridae) 3大类群[2]，其中以裂腹鱼亚科鱼类(Schizothoracine fishes，以下简称裂腹鱼类)和高原鳅属(Triplophysa)鱼类为优势类群。随着青藏高原的隆升，原始的鲃亚科鱼类逐渐演化为适应于寒冷、高海拔和急流等恶劣环境的裂腹鱼类，其共同特征是肛门和臀鳍基部两侧各有一列特化的鳞片(臀鳞)。裂腹鱼类在长期的适应过程中，形成体鳞、下咽齿和须等不同程度退化的形态结构以及冬季集群蜇居的生活习性。由于裂腹鱼类特殊的地理分布、演化历史及生活史对策，使其在鲤科鱼类系统发育与进化、地质变迁和极端环境适应机制等领域具有重要的研究价值，且受到广泛关注[3-4]。近年来，现代考古学和分子生物学技术的飞速发展对裂腹鱼类的系统进化提出了新的见解，转录组学和全基因组学等技术进一步揭示了裂腹鱼类高原适应相关的分子机制。此外，参考树木年代学探究全球气候变化对其生活史特征的影响也逐渐成为该区域的研究热点。
本文从裂腹鱼类的分类学、系统发育与生物地理学、遗传学和生物学等方面，主要论述了裂腹鱼类的起源与演化、系统发育、核型、酶谱特征和生活史特征，探讨了气候变化对其生物学适应的影响以及高原适应相关基因的表达，以期为裂腹鱼类系统进化及极端环境适应机制研究提供参考依据。
1 裂腹鱼类概况 1.1 裂腹鱼类分类笔者经过查阅和整理相关文献(附表Ⅰ)，查明本亚科共有12属约122种及亚种(表 1)。我国产11属约99种及亚种，包括裂腹鱼属、扁吻鱼属、重唇鱼属、叶须鱼属、裸重唇鱼属、裸鲤属、尖裸鲤属、裸裂尻鱼属、高原鱼属、黄河鱼属和扁咽齿鱼属。其中裂腹鱼属种类数最多，占一半以上，其次为裸鲤属和裸裂尻鱼属，而扁吻鱼属、重唇鱼属、尖裸鲤属、高原鱼属、黄河鱼属和扁咽齿鱼属为单型属[2]。
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表 1 青藏高原裂腹鱼类种数(种和亚种数)与其他地区比较 Tab. 1 Species and subspecies numbers of schizothoracine fishes of Qinghai-Tibet Plateau and other regions |
青藏高原总面积为308.34万km2，北自西昆仑山-祁连山山脉北麓，南抵喜马拉雅山等山脉南麓，西起兴都库什山脉和帕米尔高原西缘，东抵横断山等山脉东缘。青藏高原地处中国、印度、巴基斯坦、塔吉克斯坦、阿富汗、尼泊尔、不丹、缅甸、吉尔吉斯斯坦9个国家，中国境内位于西藏、青海、甘肃、四川、云南和新疆6省区，约占高原总面积的83.7 %，平均海拔约4400 m[5]。
中国是裂腹鱼类的集中分布区，主要分布于西藏、新疆、青海、甘肃、陕西、四川、云南、贵州、湖北、湖南等省份的各大高原和山区水体中，其中青藏高原是裂腹鱼类分布最为集中的地区[6] (表 1)。主要分布水系包括雅鲁藏布江、伊洛瓦底江、怒江、澜沧江、印度河上游、黄河、长江、元江、珠江及其附属水体[2, 6]。分布区气候较为寒冷，水体冰凉，饵料生物种类较少，生物量较低，该水域生态系统的结构简单、脆弱，系统稳定性较差。裂腹鱼类适应于高原地区水体的生活环境，一般栖息于江河的上游，很少下降到海拔较低的中下游；个别在下游有分布的种类，也多局限在其支流的上源生活[2]。
2 系统进化 2.1 起源与演化 2.1.1 单起源论研究表明，裂腹鱼类起源于类鲃亚科鱼类[6-9]。青藏高原古近纪时期的鱼类群落与现今有显著差别，主要包含鲈形目和鲤形目的种类，鲤形目主要为广布的类鲃鱼类。而在从古近纪到新近纪的某个特定时间段内，应该存在一个从类鲃鱼类到裂腹鱼类的显著变化[10]。在藏北尼玛盆地晚渐新世地层中发现的张氏春霖鱼(Tchunglinius tchangii)，其体型较小，与现生南亚和非洲小型鲃亚科鱼类(如小鲃属Puntius)等亲缘关系较近。渐新世时期青藏高原隆升的幅度还不高，因此春霖鱼等热带-亚热带低地型鱼类在该地区生活[11]。随后，重要转折出现于渐新世/中新世之交，在青藏高原中部伦坡拉盆地丁青组中发现了早期裂腹鱼——大头近裂腹鱼(Plesioschizothorax macrocephalus)，为具有3列咽喉齿的原始等级裂腹鱼，其时代为早中新世。该地点目前的海拔约4500 m，属于现生高度特化等级裂腹鱼类的分布范围，由此说明青藏高原自中新世以来出现了强烈隆升[7]。此外，在青藏高原西南部札达盆地和东北部昆仑山口的上新世地层中均发现了具有下咽齿2或1行的高度特化裂腹鱼类的化石，推测高度特化类群是于上新世青藏高原隆升至现代高度和整体规模后才出现的[12-14]。
曹文宣等[15]论证了裂腹鱼类整个亚科的演化方向，主要体现为体鳞、下咽齿和须等不同程度的退化，而该性状变化与高原3次急剧抬升的自然环境改变紧密相关，并依此将裂腹鱼类划分为3个特化等级：原始等级全身被覆细鳞，下咽齿3行和触须2对；特化等级胸、腹鳞片退化，下咽齿2行和触须1对；高度特化等级全裸无鳞，无触须，下咽齿2或1行。裂腹鱼类原始等级主要分布于高原边缘，特化等级和高度特化等级则基本分布于高原腹地[12-13, 15]。3个特化等级的演化是其性状的纵向变化，其主干属经历了从原始的裂腹鱼属到特化的重唇鱼属，再到高度特化的裸鲤属和裸裂尻鱼属的过程。在同一等级内属的分化是其性状的横向变化-主要因食性不同而产生摄食消化器官的相应变化，也是特化的过程[4, 15-16]。
2.1.2 多起源论近年来，也有学者报道青藏高原多倍体裂腹鱼类存在多起源进化关系，包含两个独立起源的类群，即“形态特化演化支”和“形态原始演化支”，这两个演化支相互独立地迁移到青藏高原并适应了高海拔环境[17]。但两个演化支迁移到青藏高原的时间目前尚存在一些争议[17-19]。Li等[17]指出“形态特化演化支”由始新世迁移到青藏高原，“形态原始演化支”于中新世晚期迁移到青藏高原，中新世晚期至上新世各演化支的快速物种形成事件与青藏高原地质运动加速的时间相对应。Yonezawa等[18]报道在形态特化演化支中，正选择主要发生在古新世晚期至渐新世早期，其迁移似乎也发生在始新世早期，这一时间与青藏高原的剧烈隆升相一致；在形态原始演化支中，正选择主要发生在中新世晚期以后，该谱系被认为是最近才迁移到青藏高原的。上述两位学者的结论较为接近，一致认为“形态特化演化支”的迁移时间早于“形态原始演化支”。此外，王绪帧等[19]认为两个演化支的物种起源时间可能都发生在中新世早期。在系统位置上“形态特化演化支”和鲃(Barbus barbus)、舟齿鱼属(Scaphiodonichthys)关系紧密，而“形态原始演化支”中裂腹鱼属与鲈鲤属(Percocypris)关系紧密[19]。
不管从考古依据、形态演化以及分子系统发育各个角度，目前都倾向于支持单起源论；而上述基于分子生物学方法的多起源演化说，还有待考古学和形态学的综合论证。
2.2 系统发育 2.2.1 形态进化早期，学者们主要通过外部形态和骨骼系统来构建裂腹鱼类的系统发育关系。《青藏高原鱼类》[6]中对裂腹鱼类的外部形态和骨骼系统的25项征状进行了属间和种间的差异分析，表明本亚科各属具有大量的祖征和离征，并以此构建系统发育树，得出的3个类群及其属间的系统发育关系与曹文宣等[15]描述的演化系统基本一致。Chen等[20]以裂腹鱼属为外类群，利用外部形态和骨骼系统的41项征状重建特化等级3个属的系统发育关系，结果表明特化等级3属9个种及亚种形成一个单系群；裸重唇鱼属3个种形成一个单系群；叶须鱼属和裸重唇鱼属的关系较近，而重唇鱼属是他们的姐妹群；但叶须鱼属5个种及亚种并不是一个单系群。该结果与武云飞和吴翠珍[6]在《青藏高原鱼类》中的结论基本一致。
2.2.2 分子进化与化石推断年代相似，分子钟也可用于推算裂腹鱼类的分化时间。裂腹鱼类的共同祖先生活于32.7 Ma，与青藏高原抬升的第一阶段时间相吻合[21]。特化等级类群的分化可能发生在中新世(约10 Ma)，该等级3个属的分化则主要发生在中新世晚期(约8 Ma)，它们的特化主要发生在上新世晚期和更新世(3.54—0.42 Ma)[22]。高度特化等级裸裂尻鱼属和裸鲤属的分化与青藏高原抬升的构造时间紧密联系：裸裂尻鱼属以长江中游的物种分化最早(约4.5 Ma)，其次为印度河(约3.0 Ma)、湄公河(约2.8 Ma)和雅鲁藏布+萨尔温江(约2.5 Ma)，长江上游、黄河下游和柴达木盆地的物种分化最晚(1.8—0.3 Ma)[23]；不同地区裸鲤属的遗传结构存在显著差异，祁连山种群在青藏高原第三次抬升时期(约0.14 Ma)与其他种群分离，青海湖种群和西藏种群在更新世晚期至全新世(约0.03 Ma)分离[24]。
学者们通过线粒体基因或基因组来研究裂腹鱼类的分子系统发育和进化关系，结果表明该亚科为一个单系群，原始类群与特化类群+高度特化类群为姐妹群[25-26]。He等[22, 27]报道了特化等级和高度特化等级裂腹鱼类都不是一个单系群，裸重唇鱼属、裸鲤属和裸裂尻鱼属都不是一个单系群，而叶须鱼属的5个种和亚种构成了一个单系群；全裸裸重唇鱼(Gymnodiptychus integrigymnatus)可能是特化类群向高度特化类群演化的过渡类型。Duan等[28]构建了青海湖和黄河流域裂腹鱼类系统发育树，结果表明青海湖裸鲤(Gymnocypris przewalskii przewalskii)与其甘子河亚种(Gymnocypris przewalskii ganzihonensis)在mtDNA水平没有形成分化，不支持青海湖裸鲤为多型种；柴达木盆地格尔木河的花斑裸鲤(Gymnocypris eckloni eckloni)形成单系群，地理隔离使其基因交流长期被阻断，与黄河花斑裸鲤产生显著的遗传差异。
裂腹鱼类某些属(亚属)的分类特征主要依据摄食消化器官的不同，比如口位、下颌角质和咽齿，这些结构具有很强的环境适应性。有学者认为该结构在一些类群中不具有系统发育意义，可能是导致形态和分子系统发育关系不一致的主要原因[29]。上述两种方法一直存在差异和争议，亟待将两者结合，并筛选出更多反映鱼类系统发育的特征来解决这一矛盾。
2.3 同域物种形成高原湖泊是研究同域物种形成的天然试验场。陈宜瑜等[30]通过泸沽湖3种裂腹鱼类物种之间的系统发育关系及其形态变化与生态适应的相关性来讨论其物种形成的过程，并总结湖泊同域物种形成的3个先决条件：①湖泊里的祖先是裂腹鱼类中的原始类型，具有较强的适应能力和可塑性；②湖内的鱼类种类极少，湖泊内存在着大量未被占领的空白生态位，这是促进种群分化的根本因素；③湖内不存在凶猛性鱼类，这保证了适应性变异不完善的类群能够在竞争中得以延续。
Zhao等[31]报道了大约在0.057 Ma，青藏高原逊木错花斑裸鲤种群逐渐演化出一个新的亚种斜口裸鲤(Gymnocypris eckloni scoliostomus)，两者基于形态特征(如口唇特征)和食物利用的分化可能是同域物种早期形成的机制。Chen等[32]通过对青藏高原冰川贫营养型湖泊浪错中兰格湖裸鲤(Gymnocypris chui) 和拉孜裸鲤(Gymnocypris scleracanthus)不同组织转录组的比较分析，发现种内和种间器官的表达模式存在差异，同时系统发育分析表明这两种同域分布的类群形成了单系复合体。系统进化NJ (neighbor-joining)树与主成分分析都显示种群间存在明显的遗传差异，且拉孜裸鲤的遗传多样性高于兰格湖裸鲤。进一步的演化选择压力和功能富集分析揭示了两个物种间的生物学差异，差异表达基因和正向选择基因主要富集于代谢、营养和形态发育相关通路上，形态性状、饮食偏好、遗传变异和表达变异可能是两个同域物种分化的主要原因。
2.4 核型演化研究表明，裂腹鱼类的染色体多为四倍体，但其染色体数差异较大[4]，双须叶须鱼(Ptychobarbus dipogon)最多(2n>400)，软刺裸鲤(Gymnocypris dobula)最少(2n=66)[33]，其他裂腹鱼类的染色体数基本为86~112。裂腹鱼类染色体数98左右的四倍体类型几乎都具有3对明显大的中部着丝点染色体，这是裂腹鱼类核型的共同特征，为裂腹鱼类具有共同起源和相近关系提供了细胞遗传学上的证据[34]。
裂腹鱼类的核型演化主要表现为多倍演化，同时伴随有罗伯逊易位、着丝点断裂和融合等非整倍性演化[34]。裂腹鱼类核型进化以多倍体化为主，且多数是四倍体。鲃系鱼类的核型进化，也以多倍化为主，且多为四倍体、六倍体、八倍体等[34]；鲃系鱼类中鲃亚科(Barbinae)较原始，既有二倍体，也有四倍体。裂腹鱼类目前只发现有多倍体类型，进一步为裂腹鱼类起源于鲃亚科提供了佐证[33-36]。
已有考古研究表明，青藏高原隆起前，气候较为温暖，适合鲃类生活。但随着高原隆起，气候逐渐变得寒冷多变，鲃类中只有极少数能适应寒冷的种类幸存下来。多倍化的形成为广泛的适应性提供了遗传基础，并增强了对高寒多变环境的适应能力。通过核型演化以及长期的自然选择，某些原始鲃类逐渐演化为具有原始鲃类和原始裂腹鱼类特征的过渡类型[7]，再演化为目前在该地区广泛存在的裂腹鱼类[34]。多倍体化通常被认为是开启和驱动裂腹鱼类物种分化的关键因素[18-19]。
随着鱼类不断特化，染色体核型表现出双臂染色体数比例增加的趋势。在特定的分类阶元中，NF (fundamental arm number, 染色体臂数)值一般随着特化程度的上升而增加[34]。余祥勇等[34]报道，除异齿裂腹鱼(Schizothorax o'connori)外，大部分裂腹鱼属的NF/2n值都低于1.60，而其他属鱼类的NF/2n值则在1.60~1.63内变化，并且随着特化程度的升高，NF/2n值也呈现出上升的趋势。此外，整个鲤科鱼类NF/2n值与特化程度也呈现类似的变化趋势。上述结果暗示着在鱼类进化中，核型演化和形态演化的密切相关性[34, 37]。
2.5 酶谱特征同工酶在鱼类的物种鉴定、物种亲缘关系比较和基因的组织特异性表达等方面已有广泛的应用[38-39]。研究表明裂腹鱼类的酶带数均多于5条[4, 40]。雅鲁藏布江异齿裂腹鱼、巨须裂腹鱼(Schizothorax macropogon)和拉萨裂腹鱼(Schizothorax waltoni)5种组织中分别检测到6、6和9条酶带；双须叶须鱼、拉萨裸裂尻鱼(Schizopygopsis younghusbandi)和尖裸鲤(Oxygymnocypris stewartii)分别检测到9、13和16条酶带[40]。谢从新等[4]关于乳酸脱氢酶和酯酶酶谱相似度指数对裂腹鱼类生物演化进行了探讨，发现其亲缘关系结果与武云飞等[33]从核型分析以及曹文宣等[15]从形态分析得到的3个分化等级结果极其相似。其他大量研究也表明酶谱特征与裂腹鱼类的特化等级呈现一定的相关性：大部分裂腹鱼属的酶带不超过10条[41-43]，而裸鲤属或尖裸鲤属多数在10条以上[44-46]。通常情况下，染色体倍数越大，酶谱越复杂[4]。裂腹鱼类同工酶在表达上具有种属特异性，不仅酶带组成和数量上存在差异，酶活水平也有差异[4]。
3 高原适应生活史特征与生态学性状 3.1 生活史特征与生态学性状染色体核型特征及同工酶酶谱特征是裂腹鱼类适应高原气候寒冷多变环境的遗传基础，而裂腹鱼类对特定的环境条件产生适应，在形态结构、生物学特性和生理机能等方面也都会发生适应性变化，也就是特化。裂腹鱼类在进化过程中形成了自己独特的生活史特征——生长缓慢、寿命较长、性成熟晚、繁殖力低[4]。
裂腹鱼类对高原特殊环境表现出独特的适应性，其中水温是最为关键的因素之一，水温与鱼类的代谢强度密切相关，是影响鱼类生理生化和生长发育的重要环境因素[47]。大部分裂腹鱼类的生长系数(k)都在0.1左右，表明其为慢速生长鱼类，拐点年龄大多在10龄以上，表观生长指数(ø)介于3.5~5.0之间，von Bertalanffy生长方程能较好地描述裂腹鱼类的生长情况[4, 48-52]。裂腹鱼类寿命较长，其中尤以原始等级和特化等级寿命为高，已知异齿裂腹鱼寿命最大(50龄)[48]，其次为双须叶须鱼(44龄)[49]、弧唇裂腹鱼(Schizothorax curvilabiatus, 43龄)[50]和拉萨裂腹鱼(40龄)[51]，其他裂腹鱼类的最大年龄则多略低于/接近30龄[53-55]。上述结果揭示裂腹鱼类的生活史对策多数属于K-选择类型[4]。
裂腹鱼类纵向的性状变化(3个特化等级的演化)是由于温度下降所引起的，横向的性状变化(同一等级内属的分化)是因为食性分化而产生的[15]。按食物组成情况，可将裂腹鱼类大致分为4类[4, 6, 15]：专食着生藻类，有裂鲤属、扁咽齿鱼属和高原鱼属，种类较少；主食着生藻类，主要为裂腹鱼属的裂腹鱼亚属[56]和裸裂尻鱼属[4, 57]；主食底栖无脊椎动物，主要为裂腹鱼属的裂尻鱼亚属[57]、叶须鱼属[57-58]、裸重唇鱼属[59]、裸鲤属[60]和黄河鱼属；主食鱼类，有扁吻鱼属和尖裸鲤属[61]。在长期进化过程中，裂腹鱼类形成了适应各自食性类型和摄取方式的形态特征，主要表现在下颌角质的有无、发达与否，咽齿的形态和肠的长短等方面[4, 6, 15]。裂腹鱼类营养形态的某些特征经历了相关进化，这些特征与不同的食物资源利用有一定的相关性。其通过营养形态和摄食行为的改变，从而适应不同营养生态位, 这可能是青藏高原特有鱼类群落多样性形成和维持的原因之一[62]。
大多数裂腹鱼类集群产卵时间集中在2--6月，因海拔不同而造成的气候和环境差异，使得处于不同栖息地的裂腹鱼类表现出不同的产卵旺季[4, 63-66]。大多数裂腹鱼类的生活史对策属于K-选择类型，性成熟晚，繁殖力低。裂腹鱼类属间个体差异较大，其繁殖力也各有不同，绝对繁殖力1000~31000粒，相对繁殖力6~60粒/g[4]。与低海拔淡水鱼类相比，裂腹鱼类相对繁殖力较低，但卵径大、卵黄较多，这种特性保证了孵化后的仔鱼成活率，是裂腹鱼类在长期进化过程中适应高原环境的结果。裂腹鱼类产卵场底质多为砾石和沙粒，可使其受精卵保持在适宜的环境内进行胚胎发育。裂腹鱼类的臀鳞具有保护泄殖孔的作用，是保证其在流水砾石底质环境中繁殖的适应性结构[4, 15]。
青藏高原紫外辐射强，而河流水质清澈，穿透进入水体的紫外线强度更高，在该处孵化的胚胎及初孵仔鱼受紫外辐射影响更强。研究表明，异齿裂腹鱼在孵化出膜后脑颅出现黑色素，随后多个重要组织器官中陆续出现黑色素，这可能是裂腹鱼类仔鱼保护机体重要器官免受来自背部及侧部的紫外辐射而导致损伤的表现，是对高原环境的一种适应[67]。
3.2 裂腹鱼类生活史对气候变化的响应气候是生物演化的主要因素，也是现在物种分布变化的主要原因[15]。全球气候变化正日益严重地威胁着鱼类，导致野生鱼类多样性和全球渔业的未来都充满不确定性[68]。青藏高原独特的地形特征和复杂的高原气候使该地区鱼类对气候变化较为敏感，对未来气候变化具有可预见性，被称为“全球气候变化的驱动机与放大器”。大量研究表明，近几十年来，青藏高原气候因子的变化幅度显著高于中国乃至全球水平[69-70]，与其他地区相比，气候变化对裂腹鱼类资源的选择性压力可能更为显著。与陆生生物相比，鱼类由于水的隔离使得对其野外观测，尤其长时间尺度上的观测极为困难，严重限制了鱼类生活史特征对气候变化响应相关研究的开展[71]，这一问题对栖息于青藏高原等急流生境的裂腹鱼类表现的尤为突出。与树木年代学相似，钙化组织(耳石)年代学是利用生物钙化组织反演其生活史过程，并重建该生物栖息区域内环境因子时空变化规律的一门学科[72]。
Tao等[73-74]以耳石为材料，采用钙化组织年代学方法反演了色林错裸鲤(Gymnocypris selincuoensis)、拉萨裸裂尻鱼和尖裸鲤的历史生长数据，评估了气候因子对其生长的影响，结果表明栖息于湖泊中的色林错裸鲤的生长和生长季节的长短与温度相关的区域气候因子呈显著性正相关，与厄尔尼诺南方涛动指数、北极涛动指数和北大西洋涛动指数等全球性气候因子呈较弱的负相关性；而栖息于河流中的拉萨裸裂尻鱼和尖裸鲤的生长与年平均气温呈显著负相关，与降水量和径流量呈较弱的正相关，且高营养级的尖裸鲤对气候变化的敏感性高于低营养级的拉萨裸裂尻鱼。上述结果表明温度对色林错湖鱼类生长有正面影响，但对雅鲁藏布江鱼类生长有负面影响[73]。雅鲁藏布江流域当地气温的升高可能会对初级生产力产生相反的影响，因为气温升高最初可能会通过增加冰雪融水的补给而降低河水温度。水温降低直接影响鱼类的生长发育，并间接通过改变食物来源的可获得性来影响鱼类的生长。在水温与气温呈显著正相关的湖泊中[75]，变暖可以增加湖中的初级生产力，尤其是湖岸带[74]。Tao等[75]以钙化组织年代学方法重建了色林错裸鲤的历史繁殖时令，结果表明，耳石首轮轮径与温度和生长季长呈显著正相关，1970s-1990s色林错裸鲤的繁殖物候期明显提前，平均提前了2.9天/10年。上述研究结果说明，面对气候变化的胁迫，裂腹鱼类的生活史特征产生了较为明显的变化，且这种变化可能具有种间及区域间的异质性。
Jia等[76]通过分析25种裂腹鱼类的8个生活史特征和17个环境变量(包括气候、空间和人为因素)，探讨了环境驱动因素对裂腹鱼类生活史特征的影响，结果发现最大体长、寿命、性成熟年龄和体长以及卵径受气候和空间因子的影响显著。从大的时空尺度综合评估裂腹鱼类生物学特性对多种耦合环境因子的响应机制，有待进一步研究。
4 高原适应分子机制与裂腹鱼类高原适应机制相关的基因很多，主要参与其形态发育、能量代谢、蛋白质代谢和免疫调节等，相关基因可能与适应高海拔低温和强辐射等有关。近年来，许多学者开展了转录组学和基因组学的相关研究[21, 77-93]，有助于探讨裂腹鱼类的分子适应机制。
4.1 形态发育鳞片是裂腹鱼类分类和形态演化的主要依据之一，研究表明Ectodysplasin-A (Eda)是影响皮肤发育的主要基因[77]。Zhang等[77]克隆了3个类群51种裂腹鱼类和5种鲃亚科鱼类的Eda基因，结果表明不同等级间Eda基因结构出现显著变化，推测Eda基因的进化可能与裂腹鱼类鳞片的退化有关，以应对青藏高原的阶段性抬升。由于鳞片退化程度不同，裂腹鱼类对青藏高原特殊环境的适应性也有所不同。裂腹鱼属最为原始，主要分布于青藏高原边缘的低山地带，其体鳞细小，可使其皮肤柔软而利于快速游泳[15]。身体完全裸露的裸鲤属和裸裂尻鱼属则主要分布在青藏高原的核心地区，其体鳞退化是在高海拔、强辐射、低水温的长期适应下进化形成的。一方面，高寒多变的高原环境，促使体表粘液腺大量分泌和皮下脂肪增厚，粘液腺发达可减少水流摩擦，皮下脂肪增厚使抗寒力加强；另一方面，由于裂腹鱼类钻营石缝、捕食等弯曲身体的需要，体鳞作用逐渐减弱，导致鳞片缩小乃至消失[94]。
4.2 能量与蛋白质代谢与低海拔鲤科鱼相比，高海拔和亚海拔裂腹鱼类的蛋白质编码基因Ka/Ks (异义替换/同义替换)均有所升高，并发现一些与高原适应有关的候选基因和信号通路[21]。裂腹鱼类的染色体数目往往为多倍体[19]，这可能也会引起Ka/Ks比例升高。此外，高海拔和亚高海拔谱系受到了不同的选择压力，在高海拔物种中，有更多的基因参与了感官感知、血液循环、能量代谢和蛋白质代谢等适应进程。面对青藏高原的阶段性抬升，鱼类的遗传适应性存在一定差异[21, 78, 95]。而与斑马鱼相比，厚唇裸重唇鱼(Gymnodiptychus pachycheilus)存在基因组加速进化的现象，在其谱系中表现出快速进化和正向选择特征的基因也富集了与能量代谢相关的功能[79]。而与裂腹鱼类相似的是，高原鳅属鱼类中表现出正向选择和快速进化迹象的基因在其能量代谢类别中也显著富集[96]。
4.3 免疫调节裂腹鱼类中与免疫相关基因的适应性进化，可能促进其在物种形成过程中快速适应新环境和占据空间生态位的能力[80]。鱼类在不同水层中会受到不同病原体所给予的选择性压力，从而产生不同的免疫适应机制[97]。吴蓉蓉[80]从13个裂腹鱼类物种中筛选出52个候选基因存在正向选择作用，其中9个正向选择基因在关键的GO(Gene ontology)功能和代谢通路中显著富集，并且这些功能和代谢通路都与免疫系统相关，主要包括细胞因子受体结合、趋化因子受体结合和免疫应答等。Chi等[81]报道免疫基因jagn1在裂腹鱼类中受到正选择，该基因可以调节微生物发病机制中的中性粒细胞功能。
4.4 低温与强辐射适应Chi等[81]分别筛选了3个特化等级代表性物种适应高原隆升3个阶段的候选基因，进化分析表明，特化分支的平均进化速度快于高度特化分支。沿着原始、特化和高度特化等级的进化历程，分别有40、36和55个基因可能受到正选择，其中部分基因可能与适应高海拔低温和强辐射有关。
一些与能量代谢相关的基因如2-氧戊二酸脱氢酶ogdh和atp6v0a1参与了“氧化磷酸化”途径，可能是应对高原水体低温的一种适应性表达；brd2基因在脂肪形成中起关键作用，也可能参与了对水温降低的适应[81]。光强随海拔的升高而增加，参与“光转导”途径的相关基因之一“鸟嘌呤核苷酸结合蛋白β-1”(gnb1)受到正选择，可能是适应了更强的光强所致。强烈的紫外线会导致DNA损伤，甚至引起皮肤癌，因此裂腹鱼类可能出现了抑制多种肿瘤类型发展的dab2ip基因。此外，bag1和免疫球蛋白超家族的成员之一mcam受到正选择，可能由于bag1的产物与抗凋亡蛋白bcl-2形成复合物，从而使细胞对凋亡具有更强的抵抗能力，一些癌变细胞中可以检测到bag1表达水平的改变，而mcam在转移性黑色素瘤细胞中高度表达[98]。
4.5 低氧适应揭示低氧适应的遗传基础是当前进化生物学中的研究热点。研究表明，血红蛋白基因(Hb)、肌红蛋白基因(Mb)、脑红蛋白基因(Ngb)、胞红蛋白基因(Cygb)、促红细胞生成素(EPO)及其受体基因以及低氧诱导因子(HIF)、血管内皮生长因子(VEGFa)等与氧气转运和贮存相关的基因，都在裂腹鱼类高原低氧适应中发挥重要作用[80, 82-85]。Yang等[79]和Chi等[81]报道在裂腹鱼类谱系中表现出快速进化和正向选择特征的基因也富集了与低氧适应相关的功能。此外，高原鳅属鱼类中也有类似报道[96, 99]。然而，也有研究表明，青藏高原空气中的氧气浓度虽然较低，但水体(特别是河流)中的氧气浓度并不低，其均值约在6~9 mg/L[100-102]。因此，低氧适应相关基因的快速进化和正选择还需进一步考证。同时，在高原适应分子机制研究中，转录组学应结合裂腹鱼类的表型性状和水体环境因素加以综合分析，而不应割裂开来。
4.6 盐碱湖泊适应高度特化类群中有多种鱼类生活于盐碱湖泊，对盐碱水体的适应也是裂腹鱼类在长期演化过程中的特点之一。研究表明，细胞质碳酸酐酶可能在青海湖裸鲤适应高盐度和碳酸盐碱性中发挥了重要作用，通过降低细胞质碳酸酐酶的表达来补偿呼吸性碱中毒，并在从河流到盐碱湖的过渡过程中帮助渗透调节[86]。青海湖裸鲤在青海湖盐碱耐受过程中发挥作用的基因包括：渗透相关基因，主要有钠/钾转运ATP酶、钙/钙调蛋白依赖性蛋白激酶、丝裂原活化蛋白激酶、溶质载体家族等；免疫相关基因，主要有白细胞介素、补体、整合素等；代谢相关基因，主要有一氧化氮合酶、1, 25- 二羟基维生素D(3)24- 羟化酶、细胞色素P450等[87]。
4.7 其他相关研究青藏高原鱼类转录组数据可为了解极端环境适应的分子机制提供依据。Zhou等[88]对14种代表性裂腹鱼类的183份样本的转录组进行了测序和组装，获得约1363 Gb的转录组数据以及每个物种76602~154860条功能基因，脊椎动物的2586个基因中超过98 % 在14种裂腹鱼类被检测到，根据物种的不同有85 % ~92 % 的基因被完全鉴定，这表明转录组中保守基因的完整性较高。同时，Zhou等[88]还发现14种裂腹鱼类的BUSCO重复率都很高，这与大多数裂腹鱼类都为多倍体的结论是一致的。
近年来异齿裂腹鱼、扁吻鱼(Aspiorhynchus laticeps)、花斑裸鲤、青海湖裸鲤和尖裸鲤的全基因组序列得到解析，所构建的基因组信息将有助于进一步认识青藏高原鱼类的高海拔适应[89-93]。裂腹鱼类的全基因组复制(WGD)在青藏高原物种形成和环境适应中发挥了重要作用。Xiao等[90]报道了异齿裂腹鱼的基因组，显示该物种为幼龄四倍体，转座子爆发引起的重复基因组之间的大量插入可诱导相邻序列的突变，并改变相邻基因的表达，代表了一个多倍体基因组在WGD后的早期重二倍体化过程。异齿裂腹鱼基因组可以作为研究多倍体基因组早期再倍化的年轻四倍体模型，并为青藏高原特有鱼类的环境适应研究提供宝贵的遗传资源。
5 总结与展望青藏高原是地球上最年轻、海拔最高、面积最大的高原，高原隆起是近百万年来地球历史上最重要的地质事件之一[15]，1973年启动的第一次青藏高原综合科学考察期间，查明了高原境内自然条件，揭示了高原生物区系组成、起源和演化的过程及规律[17, 103-104]。自第一次青藏综合科考开展以来的近50年，青藏高原生态环境和水循环格局发生了显著变化，如气候变暖幅度是同期全球平均值的两倍，冰川退缩、冰湖溃决、泥石流频发，严重影响了生物的生存环境和经济社会的发展。
本文综合考古依据、形态演化和分子进化等多学科文献资料，对裂腹鱼类的起源与演化以及系统发育进行论述，从核型演化和酶谱特征进一步阐述了裂腹鱼类的系统进化过程，并从裂腹鱼类的多倍体核型等方面探讨其适应高原多变气候的遗传基础；阐述了裂腹鱼类为适应高原极端环境所形成的生物学特征，基于钙化组织年代学探讨了全球气候变化对裂腹鱼类生物学特征所产生的影响；基于转录组学和全基因组学阐述了裂腹鱼类高原适应相关基因的表达，进一步揭示其适应高原极端恶劣环境的分子机制。今后地球观测科学和科技考古技术的不断进步，结合古DNA分析手段，将进一步佐证裂腹鱼类系统演化及物种形成过程。转录组和全基因组测序技术日益成熟，可使今后研究高原适应相关的分子机制更为全面和准确，但全基因组学在裂腹鱼类的研究上还处于起步阶段，生物信息学方面的分析还有待加强。全球气候变化对裂腹鱼类影响深远，需系统研究气候因子在长时间尺度上对其种群生长、繁殖和死亡等生理过程及分布格局的影响，并进一步耦合渔业捕捞、水利工程、生物入侵等因素, 综合评价其对裂腹鱼类生活史及系统进化的长期影响。
6 附录附表Ⅰ见电子版(DOI: 10.18307/2023.0304)。
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附表Ⅰ 裂腹鱼类在全世界的分布 Appendix Ⅰ The distribution of schizothoracine fishes in the world |
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