2023, Vol. 35 
(2: 长江大学动物科学学院, 荆州 434025)
(2: Yangtze University, College of Animal Science, Jingzhou 434025, P.R.China)
初级生产力是自养型生物利用太阳能进行光合作用将无机碳同化为有机碳的能力[1]。浮游植物初级生产力是生物泵运转的动力源，而生物泵在调控大气中CO2浓度以及全球气候变暖中发挥重要作用[2-3]。据报道，地球上浮游植物光合作用的供氧量和固碳量约占生物圈的50%[4-5]。水体初级生产力不仅与水体富营养化的程度密切相关，还能够在一定程度上反映渔产潜力的大小。黑白瓶法是研究浮游植物初级初生产力的基本方法，其原理简单，结果明显——利用浮游植物吸收光能合成有机物，同时释放氧的生物化学原理，反映的指标是垂直水柱的平均生产力[g(O2)/(m2·d)][6]。由Behrenfeld和Falkowski[7]提出的垂向归纳模型(vertically generalized production model，VGPM)则综合考虑了叶绿素含量、日表面光强度、水温、真光层深度等影响因素，并在不同水域上经历了长时间、大范围实测数据的验证。该模型计算精确，最初运用于海洋，自2008年被应用于太湖浮游植物初级生产力估算以来[3]，已在东湖、洞庭湖、鄱阳湖、巢湖、武昌湖等长江中下游地区湖泊广泛应用，为湖泊的富营养化研究及治理提供技术支撑[8-11]。
长江中下游是我国淡水湖泊最集中的区域，也是水体富营养化较为严重的地区。湖泊富营养化程度加剧，其浮游植物生物量会持续增加，进而引发蓝藻水华，这一过程中浮游植物的丰富度和种群组成均随之发生重要变化，而浮游植物初级生产力和丰富度的关系是湖泊生物多样性和生态功能保护和管理的基础，一般认为浮游植物丰富度单峰递增响应初级生产力的增加[12]。
长湖位于长江和汉江之间，跨越三市，为湖北省第三大湖泊。因20世纪不合理的围湖垦殖、围栏养鱼以及过度开发等，长湖水域生态系统被逐渐破坏，水体自净能力变弱，水质恶化，富营养化程度加剧[13-14]。随着我国生态文明建设和水环境保护力度的加强，长湖水域的治理也进一步加强，截止到2017年1月，长湖的围栏、围网养殖已全部拆除，生态环境有所改善[15]，但通过监测发现坼围后水质仍处于中度富营养化状态[16]。因此，本研究通过传统黑白瓶测氧法和VGPM模型两种方法估算长湖一年四季的浮游植物初级生产力水平，并分析其时空动态变化及主要环境驱动因子，为长湖生态系统保护和浮游植物初级生产力的管理利用提供基础资料。
1 材料与方法 1.1 区域概况及样点设置长湖由古云梦泽演变而成，因形狭得名，位于荆州、荆门及潜江三市交界处，为四湖总干渠首，兼具蓄洪、灌溉、养殖、航运之能。长湖有五条较大支流汇入，上引沮漳河水，下以内荆河为出水道，于洪湖市新滩口汇入长江；流域成雨面积为3240 km2，水域面积131 km2，东西最长30 km，南北最宽18 km，平均水深1.71 m，库容2.71×108 m3。长湖属亚热带季风性湿润气候，四季分明，雨热同季，日照充足，降雨量充沛[12]。长湖自西向东分为庙湖区、海子湖区、马洪台湖区及圆心湖区，引江济汉工程将庙湖区分隔为静水，因此此次调查未设点位。在其他湖区共设H1、H3、M2、M3、Y2、Y3和Y4共7个样点研究浮游植物初级生产力(图 1)，于2020年4月(春)、8月(夏)、10月(秋)及2021年1月(冬)各采样1次。
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图 1 长湖采样点示意 Fig.1 The sampling sites in Lake Changhu |
按“∞”字形轨迹于水面之下0.2~0.5 m处匀速来回拖动25#浮游生物网采集浮游植物定性样本，反复涮洗网具并浓缩到30~50 mL于塑料瓶中，立即加入4%甲醛溶液固定；用5 L采水器在水下0.5 m及1 m处各采水一次，混匀后用1 L塑料瓶取1 L水样并立即加入10~15 mL鲁哥试剂固定，静置48 h后浓缩到30 mL作为浮游植物定量样本。定性和定量样品均在实验室内利用奥林巴斯显微镜(BX43)进行观察、鉴定，参考已有的研究方法[17]，浮游植物密度和生物量根据测量的细胞体积换算的计算则参考章宗涉[18]的方法。
1.2.2 黑白瓶挂取及处理根据长湖水深特点，将其按0、0.5、1、2 m的深度分层和挂瓶。用5 L有机玻璃采水器分别采集不同深度的水样，每次采水同时用采水器下部出水管注满3个试验瓶，即1个白瓶、1个黑瓶、1个初始瓶。每个试验瓶注满后须溢出3倍体积的水以尽可能的保证溶解氧与相应水层相当。灌瓶完毕后将瓶盖盖好，立即对初始瓶进行氧的固定(加入1 mL硫酸锰溶液和2 mL碱性碘化钾溶液，将实验瓶颠倒转动数次，使瓶内成分充分混合)，带回实验室测定其溶解氧；将白瓶和黑瓶悬挂回原采水处，曝光培养24 h后取出后，溶解氧固定和化学测定方法与初始瓶相同，均依照《水质溶解氧的测定——碘量法》GB 7489-1987方法执行。
1.3 理化因子检测各站位现场使用SM-5深度测量仪测量水深(Depth)，用300 cm的黑白盘测量透明度(SD)；用哈希HQ40d现场测量水温(WT)、溶解氧(DO)、电导率(Cond)及pH；总悬浮物(TSS)通过哈希2100Q便携式浊度仪测定；用5 L有机玻璃采水器于水表层和水下0.5 m处各采水1次，于桶中混合均匀后取水1 L于塑料瓶中并做好标记，其中500 mL用于叶绿素a(Chl.a)的样品过滤与测定，另500 mL用于其他理化指标的测定。将采样瓶置于4℃便携式冰箱保存，运回实验室后立即进行其他理化因子分析。
总氮(TN)、总磷(TP)、硝态氮(NO3--N)、亚硝态氮(NO2--N)、氨氮(NH3-N)、磷酸盐(PO43--P)、化学需氧量(COD)分别通过硫酸盐氧化法、消解-抗坏血酸法、镉反应法、重氮化法、水杨酸法、磷钼兰比色法和重铬酸盐反应法在哈希多参数水质分析仪DR1900(美国)上完成；通过玻纤膜(0.45 μm孔径)抽滤500 mL水样，采用丙酮萃取，在分光光度计中测量相应波长的光密度，从而计算Chl.a浓度。
1.4 生产力估算 1.4.1 黑白瓶法黑白瓶测氧法经计算转化后可估算初级生产力，各水层日生产力[g(O2)/(m2·d)]依照《水质溶解氧的测定——碘量法》(GB 7489-1987)进行计算：总生产力(GPP)=白瓶溶解氧-黑瓶溶解氧，净生产力(NPP)=白瓶溶解氧-初始瓶溶解氧，呼吸作用量(Ra)=初始瓶溶解氧-黑瓶溶解氧。
各站位水柱总生产力Pt(mg(O2)/(m2·d))：
| $ P_{\mathrm{t}}=\frac{P_0+P_{0.5}}{2} \cdot\left(D_1-D_0\right)+\frac{P_{0.5}+P_1}{2} \cdot\left(D_1-D_{0.5}\right)+\frac{P_1+P_2}{2} \cdot\left(D_2-D_1\right) $ | (1) |
式中, Pi表示对应水层用黑白瓶测氧法所测得初级生产力，Di表示水层深度；i∈[0，0.5，1，2]。
1.4.2 VGPM模型初级生产力估算Behrenfeld等学者根据1698个监测站的11283个不同营养型水域实测数据，建立了依据温度、叶绿素a浓度等参数估算真光层初级生产力(PPeu, mg C/m2)的VGPM模型，经简化后表示为[1]：
| $ P P_{\mathrm{eu}}=0.66125 P_{\mathrm{opt}}^B \cdot \frac{E_0}{E_0+4.1} \cdot Z_{\mathrm{eu}} \cdot C_{\mathrm{opt}} \cdot D_{\mathrm{irr}} $ | (2) |
式中，PoptB为水柱的最大光合速率(mg C/(mg·h))，是温度(T)的函数，表达式为：
| $ P_{\mathrm{opt}}^B= \begin{cases}1.13 & T \leqslant-1.0 \\ 4.0 & T \geqslant 28.5 \\ P_{\mathrm{opt}}^{B^{\prime}} & -1.0 \leqslant T \leqslant 28.5\end{cases} $ | (3) |
当-1.0≤T≤28.5时，
| $ \begin{gathered} P_{\mathrm{opt}}^{B^{\prime}}=1.2956+2.749 \times 10^{-1} T+6.17 \times 10^{-2} T^2-2.05 \times 10^{-2} T^3+ \\ 2.462 \times 10^{-3} T^4-1.348 \times 10^{-4} T^5+3.4132 \times 10^{-6} T^6-3.27 \times 10^{-8} T^7 \end{gathered} $ | (4) |
E0为湖泊表面光合有效辐射强度(mol/(m2·d))，据报道长江中下游地区日光合有效辐射平均约为20~23 mol/(m2·d)[19]，本文取最大值23 mol/(m2·d)；Zeu为真光层深度(当水深小于真光层深度用水深代替)，可利用公式Zeu ＝4.605/(0.062CTSS+0.011CChl.a+1.430) 来计算，其中CTSS为悬浮物浓度，CChl.a即为表层所测定的Chl.a浓度；Copt为最大E0深度处的叶绿素a浓度(mg/m3)，可由表层所测定的Chl.a浓度来替代；Dirr为光照周期(h)，长湖光照周期数据(h/d)根据采样当日沙市日出日落时间来计算(https://richurimo.bmcx.com/jingzhou__richurimo/)。
1.5 数据分析本研究中“均值”指平均值±标准差(Mean±SD)；采用多独立样本非参数检验(Kruskal-Wallis One-way ANOVA)分析有关参数在不同时空条件下的差异；采用叠加热图的Mantel test分析生产力相关矩阵与环境因子矩阵之间的相关性；采用相关性热图(Correlation heatmap)分析PPeu、Pt、Chl.a、生物量和密度之间相关性；采用一元线性回归分析PPeu与Pt、Chl.a、生物量和密度之间的关系；将Pt和PPeu及环境因子值标准化之后，采用多元逐步回归分析其之间的关系。以上分析使用SPSS statistics 22.0和R4.0.3来完成，P < 0.05表示显著、P < 0.01表示极显著，数据处理由Excel 2017来完成。基于VGPM模型(站位与黑白瓶站位一致)全湖初级生产力(PPeu)分布示意图在ArcGIS10.2软件中完成。
2 结果与分析 2.1 浮游植物检测结果此次调查共鉴定出浮游植物194种，其中春季89种，夏季111种，秋季123种，冬季80种。隶属于7大常见浮游植物门类，其中绿藻门和硅藻门最多，分别占49%(95种)和21%(40种)。全年平均密度为3.24×107cells/L，平均生物量为8.79 mg/L。春季H3站位密度最高，夏季M2、M3站位以及春季H3、M2站位生物量相对较高(图 2)。
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图 2 长湖浮游植物时空分布特征 Fig.2 Spatial and temporal distribution characteristics of phytoplankton in Lake Changhu |
采用黑白瓶测氧法测量了浮游植物初级生产力垂直分布，各站位总生产力(GPP)和净生产力(NPP)在时间上呈现夏季＞秋季＞春季＞冬季的特征，全年于夏季在M2站位0 m处的GPP(10.04 g O2/(m3·d))及NPP(7.23 g O2/(m3·d))最高。在垂直空间上，GPP、NPP整体上随水深增加而逐渐变小的变化，其中冬季部分站位(H3和Y2)在0.5 m处的GPP大于0 m处(图 3a，b)；各季节距水面1 m及2 m处的NPP存在负值。呼吸作用量(Ra)上述特征不明显，整体表现为夏季最高，冬季最低(图 3c)。水柱总生产力(Pt)计算结果为：夏((1841.24±345.93) mg C/(m2·d))＞秋((1324.14±208.34) mg C/(m2·d))＞春((847.50±247.72) mg C/(m2·d))＞冬((711.43±133.52) mg C/(m2·d))，其中M2站位在夏季采样时(2424.66 mg C/(m2·d))水柱总生产力最高(图 3d)。
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图 3 长湖浮游植物GPP(a)、NPP(b)、Ra(c)及Pt(d)时空变化 Fig.3 Spatio-temporal variation of phytoplankton GPP(a), NPP(b), Ra(c) and Pt(d) in Lake Changhu |
运用VGPM模型对全湖初级生产力(PPeu)进行估算，并使用ArcGIS软件对各季节不同区域浮游植物初级生产力进行分布示意(图 4)。结果显示，长湖PPeu季节性分布为夏季((3713.18±900.30) mg C/(m2·d))＞秋季((2643.62±1062.48) mg C/(m2·d))＞春季((2477.13±669.75) mg C/(m2·d))＞冬季((708.07±390.40) mg C/(m2·d))。空间分布特征为：海子湖区(H1和H3站位)＞马洪台湖区(M2和M3站位)＞圆心湖区(Y2、Y3和Y4站位)的趋势。
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图 4 长湖全湖PPeu(mg C/(m2·d))分布的季节变化 Fig.4 Seasonal variation of PPeu (mg C/(m2·d)) distribution in Lake Changhu |
VGPM初级生产力估算法作为全球24个初级生产力模型中最接近均值的模型[20]，将之与黑白瓶法所测结果及叶绿素、浮游植物生物量和密度等生态学指标进行比较发现，PPeu、Pt、Chl.a、浮游植物生物量及密度具有相似的变化趋势(图 5)。
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图 5 长湖浮游植物PPeu、Pt、Chl.a、生物量及密度时空分布度 Fig.5 Spatial and temporal distribution of phytoplankton PPeu, Pt, Chl.a, biomass and density in Lake Changhu |
长湖四季环境因子如表 1所示，经分析，pH、WT、Cond、TN及NO3--N季节性差异极显著(P＜0.01)，其中夏季水温、春季pH、冬季Cond、秋冬季TN及NO3--N显著较高(P＜0.01)。TSS、DO及COD季节性差异显著(P＜0.05)，其中夏季TSS、夏和秋季DO及秋季COD显著低于其他季节(P＜0.05)。
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表 1 长湖四季理化因子(均值±标准差)比较 Tab. 1 Comparison of seasonal physical and chemical factors of Lake Changhu (Mean±SD) |
将上述所有环境因子与四季实测PPeu、Pt、Chl.a、浮游植物生物量、密度进行Mantel test相关性分析。结果显示，PPeu与WT、Cond、NO3--N具有极显著相关性(P＜0.01)；Pt与WT、DO、Cond、NH3-N
具有极显著相关性；Chl.a与WT具有极显著相关性(P＜0.01)，与NO3--N具有显著相关性(P＜0.05)；生物量则与SD、pH极显著相关(P＜0.01)，与Cond具有一定的相关性(P＜0.05)；密度与SD、pH、NO3--N具有极显著相关性(P＜0.05)，与Cond具有一定的相关性(P＜0.05)(图 6b)。
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图 6 PPeu、Pt、Chl.a、生物量和密度之间(a)以及其与环境因子之间的相关性分析(b) Fig.6 Correlation analysis between PPeu, Pt, Chl.a, biomass and density (a) and between them and environmental factors (b) |
将PPeu、Pt、Chl.a、生物量及密度等生物指标进行Spearman相关性分析。结果显示，除浮游植物生物量与Pt和PPeu无显著相关性外，其余指标间均有显著相关性，其中PPeu与Pt、Chl.a相关性最强，相关性系数分别达到0.822及0.784(图 6a)。
进一步将长湖四季浮游植物的PPeu分别与Pt、Chl.a浓度及生物量和密度进行线性回归分析，结果显示，Pt、Chl.a浓度及浮游植物密度与PPeu呈现显著正相关性(P＜0.01)，生物量与PPeu无显著相关性(P＞0.05)(图 7)。
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图 7 PPeu与Pt、Chl.a、生物量及密度的回归分析 Fig.7 Regression analysis of PPeu with Pt, Chl.a, biomass and density |
为筛选对长湖浮游植物初级生产力的关键性环境因子并快速估算初级生产力水平，先将PPeu、Pt及环境因子进行标准化，以标准化值得分作为因变量和自变量开展多元逐步回归，结果显示，PPeu主要受Chl.a、WT、pH、TSS和NO2--N的影响，而Pt则可以通过Cond、WT和DO来进行预测。由此可见，WT是决定长湖Pt和PPeu的共同因子(表 2)。
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表 2 Z-score(PPeu)、Z-score(Pt)与环境因子多元逐步回归分析 Tab. 2 Multiple stepwise regression analysis of Z-score(PPeu), Z-score(Pt) with environmental factors |
黑白瓶法测定浮游植物初级生产力可以一定程度上反映水体初级生产力的垂直分布特征[6]，本研究中黑白瓶法测得长湖浮游植物总生产力(GPP)及净生产力(NPP)与水深呈负相关(P＜0.05)。GPP为单位时间内浮游植物通过光合作用将太阳能转化为有机物质的总和，光合速率(mg C/(mg·h))是其最直观的影响因子，光合速率又受到温度、叶绿素浓度及光照强度的影响。一方面，越接近水面，光照强度越大，水温越高，光合效率越高；另一方面，在适宜温度范围内，浮游植物丰度、生物量均随水温的升高而增加，叶绿素含量随之升高[21]。NPP为浮游植物除去呼吸消耗后净生产力，其垂直变化趋势与GPP相同，但在本研究中，深水区(1 m及2 m处)NPP存在负值(图 3c)，可能是因为挂瓶时间过长，且深水区光合速率相对较低，导致呼吸消耗O2大于同期光合作用产生O2。Ra为GPP与NPP的差值，整体变化趋势为浅水区(0 m及0.5 m)大于深水区(1 m及2 m)，分析原因可能是浮游植物的分布及光照强度、水温等。已有研究[22]表明GPP、NPP不仅与浮游植物的同化速率有关，还与生物量有关，其最高值一般出现在水体表层或次表层，与本研究结果类似。垂直分布的季节变化规律也很明确，各水层的GPP、NPP及Ra均为夏、秋季大于春、冬季，这可能主要是水温变化引起。
尽管黑白瓶法测定的浮游植物初级生产力在垂直空间上表现出极强规律性变化，但该方法也存在一定的局限性[23]，因此本研究同时通过VGPM模型来估算浮游植物初级生产力(PPeu)。结果显示，长湖浮游植物初级生产力(Pt和PPeu)在季节上表现出相似的变化规律即：夏季Pt和PPeu值均最高，而冬季Pt和PPeu值均最低。水温可能是引起这些变化的主要因子，研究发现水温是影响浮游植物密度季节变化的重要理化因子[24-25]。长湖地处长江中游地区，属亚热带季风性湿润气候，其水温的季节性变化为夏高冬低，磷酸盐等合成叶绿素必备的营养元素也表现为夏季最高、冬季最低(表 1)；夏季处于丰水期，平均水深全年最高，因此水体中浮游植物密度在夏、秋季较高，冬季较低(图 2)。
长湖初级生产力(Pt和PPeu)自西向东(海子湖区H到圆心湖区Y)的全年分布特征表现为海子湖区和马洪台湖区(H1、H3和M2站位)生产力明显高于圆心湖区(Y2、Y3和Y4站位)，这一趋势在夏、秋和冬季均比较明显。分析原因可能是海子湖区和马洪台湖区氮、磷等营养水平较丰富，引起浮游植物大量繁殖，生产力水平较高。《湖北省长湖湖泊保护规划》指出，海子湖周围涉及多个工业污染源导致湖区水质污染较严重，而马洪台湖区的M2站位曾经是湖泊围栏养殖的密集区，残饵和粪便中的有机物可能在底泥中大量汇集，从而引起此处浮游植物的大量繁殖[26]。此外M3站位处于马洪台湖区和圆心湖区过渡区，对流的环境扩大了浮游生物的分布范围，不利于浮游生物的聚集，且水面较为宽广，因而单位体积Chl.a浓度相对较低，生产力水平也较低。圆心湖区Y4站位生产力明显升高，这可能是由于Y4站位处于田关河及四湖总干渠汇入口，营养物质丰富，浮游植物聚集，生产力水平升高[10]。
Pt和PPeu为浮游植物初级生产力的两种不同表现形式，二者在本研究中具有极显著相关性(P＜0.01)，时空变化规律也呈现相似性(图 5)。然而，通过比较发现VGPM模型估算值PPeu要高于黑白瓶测定的Pt值，这可能是因为黑白瓶法从采样到实验室内测定有一定的时间差，瓶中的细菌等异养微生物会消耗一部分氧气，进而造成结果偏低[6]。另外，Chl.a也可以作为一种评估初级生产力的方法[27]，Chl.a浓度与PPeu及Pt值的相关系数均大于0.5，具有显著相关性(P＜0.01)。值得注意的是本研究长湖浮游植物初级生产力(PPeu、Pt)与浮游植物密度呈现显著相关性，但与生物量不具有显著相关性(P＞0.05)，一方面这可能与长湖湖面较窄且湖叉较多的形状特征有关，个别站位如H3、Y2等因其地理位置原因营养水平和浮游植物生物量较高，但光合有效辐射不足，进而对Pt和PPeu可能产生限制作用；另一方面，长湖富营养化水平较高，夏季部分站位蓝藻门占优势，藻类细胞密度较高，但生物量较低(图 2)，与Pt和PPeu变化趋势不一致。PPeu与Pt、Chl.a及生物量的线性回归分析也呈现相似结果。
浮游植物及其生产力对环境的变化反应敏感，多数环境因子对其具有驱动作用[28-29]。本研究Mantel test相关性分析，长湖初级生产力(Pt和PPeu)与WT、DO、Cond、NH3-N、NO3--N等环境因子具有极显著相关性(P＜0.01)，而总氮、总磷等主要营养元素与生产力没有显著相关性，这可能因为长湖是富营养水体，氮、磷营养元素丰富，不易成为初级生产力的限制因子[10]。多元逐步回归分析也显示PPeu主要受Chl.a、WT、pH、TSS和NO2--N的影响，而Pt则可以通过WT、Cond和DO来估算。可见水温是决定长湖Pt和PPeu的共同因子。大量研究表明浮游植物初级生产力主要受光照、温度等影响[30-32]。光照强度及光照时长的增加会导致水温升高，在适宜范围内可加快光合作用速率[33]。但通过公式(4)可知，最大光合速率的温度范围小于并接近28.5℃，夏季高出这一最适温度将形成对光合速率的抑制效果。Chl.a浓度也是影响PPeu的重要因素，这与之前对程海、太湖、武昌湖、钦州湾等浮游植物初级生产力的研究结果类似[1, 3, 11, 30]。电导率是影响Pt的重要因素，分析原因是：电导率可直接反映水体中溶解盐类含量的变化，藻类细胞都由多种常量元素和微量元素组成，因此高浓度藻类细胞会导致电导率值升高，进而影响Pt水平[34]。另外，DO和TSS浓度分别对Pt和PPeu呈现负影响效果，说明风浪引起的沉积物再悬浮对初级生产力起到抑制作用而不是促进作用[10]。有研究表明TSS具有较大消光作用，可抑制藻类生长，降低水体的初级生产力水平[35]。
长湖跨越三个市，是长江中下游典型的富营养浅水湖泊，受周围环境的面源和点源污染，长期以来面临富营养化进程加快和藻类水华暴发的危险。通过对浮游植物初级生产力水平的动态监测，一方面为判断富营养湖泊藻类水华发展趋势以及制定相应对策提供数据支撑；另一方面也为发展基于鲢鳙生物操纵的增殖渔业奠定基础。
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