2023, Vol. 35 
(2: 湖北长江天鹅洲白鱀豚国家级自然保护区管理处, 石首 434400)
(2: Baiji National Natural Reserve of the Tian-e-Zhou Oxbow in Yangtze River, Shishou 434400, P. R. China)
长江天鹅洲故道(29°46′71″~29°51′45″N, 112°31′36″~112°37′30″E)坐落于湖北省石首市，长江中游北岸，水面积约为13.7 km2。1972年因长江六合垸江道自然裁弯取直而形成，1998年沙滩子大堤的修筑使得天鹅洲故道与长江完全隔断，从流水生态系统转变成受人为调控的静水生态系统[1]。自1990年在天鹅洲故道首次引入5头来自长江干流的长江江豚进行迁地保护[2]，其种群规模不断扩大，至2015年快速上升至60多头[3]，2021年4月中国科学院水生生物研究所白鱀豚课题组考察的结果显示已上升至101头。长江江豚种群的不断增长，对天鹅洲故道生态环境特别是饵料鱼的供应提出了严峻的挑战，Li等[4]通过构建2017年水生态系统Ecopath模型，估算得到天鹅洲故道长江江豚环境容纳量仅为89头，显然长江江豚的数量已超过其估算的环境容纳量。
为了保障长江江豚所需的饵料鱼类资源，2017年末天鹅洲故道开始施行严格的禁渔措施，同时补充了一部分小规格鲢、鳙鱼种作为长江江豚的饵料鱼。随着天鹅洲故道长江江豚数量的持续增长以及鲢、鳙鱼种的投放，天鹅洲故道内鱼类资源与群落结构可能发生变化。凌去非等[5]以及龚江[3]曾对天鹅洲故道鱼类群落有过分析，但其监测期间尚未禁渔，自天鹅洲故道2017年禁渔后，鱼类群落结构相关的研究较少，尤其是长期的系统化监测更是缺乏。在天鹅洲故道长江江豚数量超过了环境合理容纳量的背景下，鱼类资源的长期监测是了解长江江豚饵料供应保障及生存风险评估的重要基础和前提。本研究基于2017—2021年对长江天鹅洲故道开展的7次鱼类资源调查，对天鹅洲故道内鱼类生物量的时空变化特征以及鱼类群落结构变化的成因行了分析，以期为科学地管理天鹅洲故道鱼类资源，保障长江江豚饵料鱼供应以及为长江江豚迁地保护的健康发展提供依据。
1 材料与方法 1.1 调查采样点和时间设置为了全面反映天鹅洲故道鱼类资源现状，根据故道栖息地空间分布特征设置了3个采样点，自西向东按照周边乡镇地名依次为新堤村(29°49′39.94″N, 112°33′9.69″E)、黄瓜岭(29°50′59.04″N, 112°34′48.40″E)及长浃子(29°49′2.78″N, 112°36′35.64″E)(图 1)，其中新堤村与长浃子位于故道两端，黄瓜岭位于故道中部。
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图 1 长江天鹅洲故道调查采样点分布 Fig.1 Distribution of sampling sites in Tian-e-Zhou Oxbow of Yangtze River |
鉴于鱼类大多在春、夏季繁殖，秋、冬季出现补充群体，为较为全面地了解天鹅洲故道鱼类资源变化情况，按春、秋(冬)季进行鱼类资源调查监测，具体调查时间为2017年秋季(10月)、2018年冬季(12月)、2019年春季(5月)、2019年秋季(10月)、2020年春季(4月)、2020年秋季(11月)和2021年春季(4月)。
1.2 调查方法调查所用渔具以围网(长350 m，高10~15 m，网目0.5 cm)为主，辅以地笼(长20 m，高30 cm，网目1 cm)和单层刺网(长30 m，高1 m，网目2.5 cm)。围网作业由两艘机动船到达采样点下网，所围近圆形水域半径约为56 m，面积约1 hm2，将进入围网的鱼类全部捕捞上岸进行统计；单层刺网、地笼则置于离生活区较近的故道中部进行捕捞作业。不同网具分别统计渔获量、鉴定种类，并抽样测定鱼类体长、体重等常规生物学数据。鱼类分类鉴定参照《中国淡水鱼类检索》[6]、《中国动物志硬骨鱼纲鲤形目》(中卷)[7]、《中国动物志硬骨鱼纲鲤形目》(下卷)[8]、《中国动物志硬骨鱼纲鲶形目》[9]。
1.3 数据分析鱼类群落中个体小、性成熟早且相对繁殖力高的种类被统称为小型鱼类[10]，本研究将初次性成熟小于2龄，最大体长小于24 cm的鱼类定义为小型鱼类[11]。优势种分析采用Pinkas相对重要性指数(index of relative importance, IRI)[12]。
| $ I R I=(N+W) F $ | (1) |
式中，N为渔获物中各种类的数量占比；W为渔获物中各种类的重量占比；F为某种类在样品中的出现次数与调查次数之比。定义相对重要性指数IRI≥1000的种类为优势种，100≤IRI＜1000的为重要种，10≤IRI＜100的为常见种，1≤IRI＜10的为一般种，IRI＜1的为罕见种[13-14]。
本研究以单位面积内渔获量评估天鹅洲故道鱼类生物量的变化情况，计算名义为Y，即使用围网所围水域内的渔获重量来计算鱼类生物量，计算公式如下：
| $ Y_i=W_i / C $ | (2) |
式中，Wi为在i采样点围网作业所捕获鱼类总重量(kg)；C为围网单次铺设所得水域面积，约为1 hm2；以3个采样点鱼类生物量Y来反映鱼类的时空分布情况。将获取的不同区域鱼类生物量数据导入Arc GIS 10.2软件，采用反距离加权法(inverse distance weight，IDW)进行空间插值运算，进而可视化。
2 结果与分析 2.1 长江天鹅洲故道鱼类组成变化2017年10月-2021年4月7次捕捞，统计渔获物总重5734.9 kg，约89.5万尾(附表Ⅰ)。共采集到鱼类57种，其中小型鱼类35种，占比61.4 %。天鹅洲故道鱼类种类数呈秋、冬季高于春季的特征，2017—2020年的秋、冬季鱼类种类数均接近40种，而2019—2021年的春季种类数虽然在上升，但最高也只有36种。棒花鱼(Gobio rivularis)、彩石鳑鲏(Rhodeus lighti)、大眼鳜(Siniperca kneri)和纵带鮠(Leiocassis argentivittatus)于2017—2019年出现过，2020年开始未采集到。与之相反，似鱎(Toxabamis swinhonis)、尖头鲌(Culter oxycephalus)、兴凯鱊(Acheilognathus chankaensis)、鲇(Silurus asotus)、波氏吻虾虎鱼(Rhinogobius cliffordpopei)和乌鳢(Channa argus)在2017—2019年未采集到，2020年开始在故道中被采集到。而外来种麦瑞加拉鲮(Cirrhinus mrigala)在2017年和2020年秋季被采集到，由于其在自然条件下不能顺利过冬，第二年均在故道中消失。
2.2 长江天鹅洲故道鱼类生物量时间变化特征对围网渔获物进行统计分析可知，2017—2021年天鹅洲故道鱼类资源总体呈上升趋势，鱼类生物量从34.4 kg/hm2上升至553.0 kg/hm2。其中，鳙(Aristichthys nobilis)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)和蒙古鲌(Culter mongolicus)等大中型鱼类上升趋势最为明显，分别上升了422.9、58.3和22.8 kg/hm2。小型鱼类秋季生物量呈一定的上升趋势，从2017年的25.2 kg/hm2上升至2020年的38.1 kg/hm2，其中贝氏(Hemiculter bleekeri)和银鮈(Squalidus argentatus)上升最明显，分别增加了10.4和6.4 kg/hm2。但是，春季小型鱼类生物量却不断下降，从2019年的30.4 kg/hm2下降至2021年的5.8 kg/hm2，下降最明显的为(Hemiculter leucisculus)和似鳊(Pseudobrama simoni)，分别下降了6.5和9.7 kg/hm2。2017—2021年，大中型鱼类与小型鱼类生物量两级分化现象逐渐明显，小型鱼类生物量占比从2017年最高的73.4 % 下降至1.1 %，而大中型鱼类生物量占比则从26.6 % 上升至98.9 % (表 1)。
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表 1 长江天鹅洲故道鱼类生物量的季节变化 Tab. 1 Seasonal variation of fish biomass in Tian-e-Zhou Oxbow of Yangtze River |
长江天鹅洲故道鱼类区域分布表现为两端高而中部相对较低的特征(图 2)。2017年10月-2021年4月，故道各采样点鱼类生物量均不断升高，其中新堤村最为明显，从38.7 kg/hm2上升至836.5 kg/hm2；长浃子次之，从39.6 kg/hm2上升至167.7 kg/hm2；而黄瓜岭鱼类平均生物量从24.9 kg/hm2增加至128.9 kg/hm2，变化最小。新堤村、黄瓜岭和长浃子大中型鱼类生物量分别上升了832.0、111.4和143.3 kg/hm2，其中新堤村以鳙和鲢的生物量上升最为明显，分别上升了711.4和98.9 kg/hm2。黄瓜岭大中型鱼类生物量上升最明显的种类为蒙古鲌和鱤(Elopichthys bambusa)，分别上升了44.4和8.8 kg/hm2。与大中型鱼类上升趋势不同的是，2017—2021年各采样点小型鱼类生物量总体呈下降趋势，新堤村和长浃子分别下降32.1和18.8 kg/hm2，下降的种类主要为短颌鲚(Coilia brachygnathus)和太湖新银鱼(Neosalanx taihuensis)。黄瓜岭小型鱼类生物量也下降了7.5 kg/hm2，但2020年秋季出现短暂上升，主要为短颌鲚、贝氏和银鮈，相比2020年春季分别增加了30.9、21.2和18.5 kg/hm2。
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图 2 长江天鹅洲故道鱼类生物量的空间变化 Fig.2 Spatial variation of fish biomass in Tian-e-Zhou Oxbow of Yangtze River |
天鹅洲故道自2017年末禁渔至2021年4月，大中型鱼类优势度(IRI)不断上升，而小型鱼类则呈下降的趋势(图 3)。天鹅洲故道常见优势种为短颌鲚、太湖新银鱼、、银鮈、蒙古鲌和鳙，其中浮游食性的小型鱼类太湖新银鱼、短颌鲚和的IRI指数在不断降低，短颌鲚于2017年10月、2020年4月IRI指数为6602.1和8639.8，是故道绝对优势种，于2021年4月下降至372.1变为重要种；太湖新银鱼在2017年10月、2018年12月为9355.4和6738.7成为故道绝对优势种，到2021年4月以771.5降至调查期间最低；同为浮游食性的于2018年12月达到1674.7后逐渐降低，在2021年4月大幅下降至19.3，由优势种变为常见种；而贝氏则与相反，由2017年10月的281.3不断上升，于2020年11月上升至1361.0成为优势种。浮游食性的大型鱼类鲢、鳙IRI指数则不断上升，鳙2017年10月以1123.7成为优势种，至2021年4月上升至4773.8，成为优势度最高的优势种。碎屑食性鱼类似鳊于2019年5月上升至最高的2016.0后逐年下降，而相同食性的黄尾鯝则于2021年4月以1211.3首次成为天鹅洲故道优势种；杂食性鱼类银鮈IRI指数在2020年4月下跌后迅速上升，至2021年4月达到调查期间最高值3735.2。食鱼性鱼类除达氏鲌2020年11月成为优势种后下降变为重要种外，蒙古鲌和拟尖头鲌IRI指数均于2017年10月-2021年4月间呈上升趋势，其中蒙古鲌连续3年为天鹅洲故道优势种，拟尖头鲌则从2017年10月的0.3上升至2021年4月的404.5，由罕见种变为重要种。
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图 3 长江天鹅洲故道主要鱼类相对重要性指数(IRI)变化 Fig.3 Changes of relative importance index (IRI) of main fish in Tian-e-Zhou Oxbow of Yangtze River |
2017年10月-2021年4月，长江天鹅洲故道大中型鱼类体重增大，而小型鱼类体重总体呈减小的趋势(图 4)。其中，大型浮游食性鱼类鳙的最大体重与平均体重均上升，2021年4月最大体重达19900 g，平均体重为7451 g。鲢2020年11月种群中出现45.8 % 体重在100~300 g之间的个体，导致平均体重下降至1963 g。食鱼性鱼类除了鱤和鳜最大体重分别上升了7524.0和4475.5 g外，蒙古鲌和拟尖头鲌的最大体重也增加非常明显，2020年11月采集到蒙古鲌与拟尖头鲌的最大体重分别为1862.0和2980.0 g，高于过去其他调查时期。蒙古鲌与拟尖头鲌种群中小于10 g的幼鱼占比分别上升了22.4 % 和54.5 %，导致2021年春季其平均体重大幅下降。黄尾鲴与拟尖头鲌类似，最大体重不断上升，于2021年春季采集到体重为836.1 g的最大个体，于2019年开始小于50 g的补充群体与大规格个体同时存在。与大中型鱼类不同，小型鱼类贝氏、和短颌鲚的最大体重分别下降了14.1、6.4和32.3 g，其中与短颌鲚2020年秋季小于5 g的幼鱼占比更是上升至92.7 % 和85.7 %，使其平均体重均下降至低于3 g。似鳊和银鮈最大体重均呈上升趋势，分别上升了6.6和12.1 g，但似鳊小于5 g的个体减少了28.9 %，导致其平均体重上升，而银鮈小于5 g的个体上升了47.9 %，导致其平均体重下降了2.8 g。
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图 4 长江天鹅洲故道主要鱼类体重变化 Fig.4 Weight changes of main fish in Tian-e-Zhou Oxbow of Yangtze River |
天鹅洲故道2017年10月-2021年4月共采集到57种鱼类(附表Ⅰ)，相比龚江等[3]报道的51种总体增加了6种，其中未采集到的有4种，新增的种类10种。其中尖头鲌(Culter oxycephalus)、光唇蛇鮈(Saurogobio gymnocheilus)、洞庭小鳔鮈(Microphysogobio)、华鳈(Sarcocheilichthys sinensis)、兴凯鱊、纵带鮠、光泽黄颡鱼(Pelteobagrus nitidus)、波氏吻虾虎鱼和鲂(Megalobrama skolkovii)可能为来自长江干流繁殖的鱼类；新增的外来种麦瑞加拉鲮可能与养殖池塘逃逸有关，2017与2020年夏季降水量均较高，高降水量使得池塘水位快速上升，导致麦瑞加拉鲮逃逸至天鹅洲故道。未采集到的大斑花鳅(Cobitis macrostigma)和柏氏薄鳅(Leptobotia pratti) 是在长江干流繁殖的鱼类，而细鳞鲴(Xenocypris mcrolepis)、黄黝(Hypseleotris swinhoni)在天鹅洲故道为罕见种[3]。
2010—2011年及2015—2016年天鹅洲故道鱼类群落中优势种均为短颌鲚、贝氏和等小型鱼类[3]。而2017—2021年，随着故道全面禁渔与鲢、鳙鱼种的投放，鱼类群落结构逐渐由小型鱼类向大中型鱼类演变。其中，大型浮游生物食性鱼类鲢和鳙的生物量上升了481.2 kg/hm2；食鱼性鱼类生物量上升了32.0 kg/hm2，其中蒙古鲌、鱤和拟尖头鲌分别上升了23.0、5.6和1.7 kg/hm2；而以短颌鲚、和太湖新银鱼为主的小型浮游动物食性鱼类生物量下降了22.0 kg/hm2。天鹅洲故道鱼类生物量在逐年上升的情况下，江豚所需的小型鱼类资源却持续下降。究其原因有多个方面，首先，在半自然水域中长江江豚日食量平均占体重的6.3 % [15]，2021年4月天鹅洲故道江豚数量已达101头，小型鱼类受到长江江豚的捕食压力提高；其次，蒙古鲌和拟尖头鲌对小型鱼类的捕食能力较强[16-17]，2017—2021年其生物量及个体规格均提高，并发现有大量蒙古鲌和拟尖头鲌的补充群体，其种群的增长对小型鱼类的捕食作用加强；与此同时，2020—2021年天鹅洲故道鲢和鳙的平均体重分别为2940.2和7572.5 g，与凌去非和李思发[5]监测到的71.15和84.19 g相比，规格明显上升；而短颌鲚、银鮈等小型鱼类平均体重与龚江等[3]的监测结果相比减小。天鹅洲故道内鲢和鳙规格增大、生物量上升，必然造成对以浮游生物为食的其他小型鱼类的食物竞争加强，导致小型鱼类资源下降。
有研究表明，鱼类群落空间分布与水体中总磷、叶绿素a浓度存在正相关关系[18-21]，2020年天鹅洲故道新堤村总磷年均含量为0.058 mg/L，明显高于其他区域(未发表数据)，且浮游生物的生物量存在两端较高而中部较低的特征[1, 22]，更充足的食物源为鲢、鳙、太湖新银鱼和短颌鲚等鱼类的聚集提供了条件。
3.2 鱼类群落结构的变化对天鹅洲故道长江江豚迁地保护的启示天鹅洲故道2017年全面禁捕后，虽然鱼类生物量逐年上升，但江豚所需的小型鱼类资源却持续下降，这将给天鹅洲故道的长江江豚种群带来不利影响。因此，为保障天鹅洲故道长江江豚能够获得充足的饵料鱼资源，加强鱼类群落结构的调控与管理势在必行。
3.2.1 针对性捕捞大中型鱼类分析表明，2017—2021年天鹅洲故道鲢、鳙、鱤、拟尖头鲌和蒙古鲌等大中型鱼类规格与优势度不断提高。大中型鱼类种群的增长势必会通过食物竞争和捕食压力对小型鱼类资源的维持造成十分不利的影响，进而减少天鹅洲故道长江江豚的食物供应，威胁到长江江豚种群的维护和发展。为此，建议在客观评估的基础上，制订科学的捕捞方案予以捕捞，以利于短颌鲚、等小型鱼类种群的增长，保障长江江豚的饵料鱼供应。
3.2.2 丰水期加强灌江纳苗相同的捕捞方式捕获的小型鱼类种类数和生物量往往在秋季高于春季，与春、夏季鱼类繁殖后有补充群体进入渔获物有关，这些补充群体一部分来自故道自然繁殖，一部分来自灌江纳苗。每年5—9月汛期天鹅洲故道会开闸引入长江水，届时在长江干流繁殖的鱼类可以随之进入天鹅洲故道[23]。据2017—2019年董春燕等[24]对长江干流石首江段渔获物和孟秋等[25]对监利江段鱼类早期资源的调查发现，贝氏和银鮈为长江中游优势鱼类。而贝氏和银鮈为江湖洄游型鱼类[26-28]，产漂流性卵，须在长江干流繁殖，其仔稚鱼随长江水进入天鹅洲故道，导致秋季资源量上升。为提高天鹅洲故道小型鱼类的资源量，应在长江丰水期加强天鹅洲故道与长江的连通，加大灌江纳苗力度，引入更多长江干流繁殖的小型鱼类资源。
3.2.3 设置人工鱼巢半自然水域中的长江江豚最喜食的食物种类主要为水体中上层鱼类[29]，且对于长江江豚来说，的适口性相对较好[15, 30]。有研究表明，长江江豚具有随鱼群迁移的行为特征[31]，丰富的中上层小型鱼类资源处更适宜长江江豚的栖息[32]。天鹅洲故道长江江豚最主要分布区为新堤村附近水域[33]，与该水域中上层小型鱼类生物量高一致，其次为长浃子附近水域，故道中部最低。以此可推测在天鹅洲故道内自然条件下，长江江豚优先捕食对象也为水体中上层的短颌鲚、等小型鱼类。
2019年10月和2020年11月的生物量分别为8.7和3.4 kg/hm2，高于调查期间其他时期。其中2020年11月与历史上2016年10月[3]相似，可能与这些年份天鹅洲故道水位较高有关，水位提高会淹没大量植被，为产粘性卵的提供了繁殖基质和躲避敌害的场所，从而使得生物量上升。但是，天鹅洲故道高水位运行将使坐落在江滩子大堤上的麋鹿保护区面临麋鹿栖息地减少、幼崽生命受到威胁等一系列问题[34]。2019年水位低于2020年，生物量却高于2020年，可能与2019年设置了人工鱼巢有关。人工鱼巢是由天然或人工材料制作而成的鱼类产卵孵化场所，对产粘性卵的鱼类具有良好的增殖效果[35-36]。禁捕前故道内大规模的拉网捕捞等人为活动，严重干扰了水生植被的自然演替过程，高等水生植物生物量持续减少，已没有明显的水草带[2, 37-38]，导致产粘性卵鱼类的繁殖条件遭到了破坏。而生态修复工程周期长，对当下故道长江江豚饵料鱼资源严重缺乏形势的缓解作用有限。因此，对缺乏沉水植物、难以维持高水位运行的天鹅洲故道而言，建议在鱼类繁殖时期设置人工鱼巢，以促进及其他产粘性卵鱼类的繁殖。
4 附录附表Ⅰ见电子版(DOI: 10.18307/2023.0315)。
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附表Ⅰ 长江天鹅洲故道鱼类名录 Appendix Ⅰ A list of fishes in the Tian-e-Zhou Oxbow of the Yangtze River |
致谢: 感谢湖北长江天鹅洲白鱀豚国家级自然保护区管理处在野外调查采样工作的支持，以及深圳市地球自然基金会的资助，在此谨致谢忱！
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