2023, Vol. 35 
(2: 江西省水利科学院，南昌 330029)
(2: Jiangxi Academy of Water Science and Engineering, Nanchang 330029, P. R. China)
江西省都昌候鸟省级自然保护区位于鄱阳湖流域北部，与鄱阳湖国家级自然保护区和南矶山国家级自然保护区相毗邻，是鄱阳湖流域内占地面积最大的自然保护区，为候鸟在东亚-澳大利西亚迁徙路上重要的栖息地[1]，同时也是长江流域生物多样性保护的重要生态屏障。由于都昌保护区周边经济不发达，部分群众“靠湖吃湖”的思想根深蒂固以及捕鱼捕鸟等行为导致越冬候鸟栖息地不断“瘦身”。栖息地的保护也逐渐成为鄱阳湖流域生态保护的焦点，而都昌保护区作为鄱阳湖候鸟重要栖息地，浮游甲壳动物的研究却鲜有报道。
浮游甲壳动物是水生态系统中的重要组成部分，在湖泊营养级中具有承上启下的作用。作为介于高级消费者和初级生产者之间的中间营养级，受上行效应和下行效应两种机制的影响[2]。一方面，部分浮游甲壳动物可以摄食藻类[3]及轮虫和原生动物，另一方面为鱼类提供饵料来源[4]，进而影响鸟类的食物来源。简言之，浮游甲壳动物种类和数量的变化直接或间接影响着初级生产者和其他消费者的群落结构，进而影响着整个生态系统的结构[5]。并且，由于浮游动物对环境变化的敏感性和耐受性均各不相同，常常作为湖泊生态环境监测的指示物种[6]。而由于栖息地保护区的有效保护，专家观测候鸟数量逐渐增加，可能导致鸟类粪便对栖息地水质造成影响[7]，并且鸟类对鱼类的捕食也会间接影响浮游甲壳动物的群落组成和现存量的变化。在分析浮游甲壳动物群落结构时，需要综合考虑各种因素对浮游动物的影响[8]，其中包括非生物因素(水化因子和水文因子)和生物因素(捕食和竞争)[9]。目前国内外对浮游动物做了大量研究，研究表明不同湖泊水域，影响浮游动物的主导因素也各不相同，如：张佳敏等[10]发现温度、叶绿素a和pH是以鲢、鳙放养为主的武山湖浮游动物群落结构的关键因子；而谈金豪等[11]研究表明溶解氧、总磷、叶绿素a和氨氮是皖河口江豚主要栖息地浮游动物群落特征的主导因素；杨潇等[12]则是针对鄱阳湖不同水文期进行调查分析，得出丰水期和枯水期浮游生物群落结构的主导因子不同的结论；洪泽湖浮游动物群落结构的时空变化与水位、总磷、水温和总氮等因素显著相关[2]；杨佳等[9]发现太湖梅梁湾水体富营养化会影响浮游动物的群落结构；杜彩丽[6]采用多元回归树模型和主坐标分析等方法研究分析淀山湖浮游动物群落时空变化的关键性因子。
浮游甲壳动物的群落特征可以作为水体生态系统的重要指示类群，其群落结构及物种组成可以部分反映水体状况及生态系统健康程度，并且浮游甲壳动物可以为鱼类提供食物来源，进而影响到候鸟的分布。所以本研究对都昌候鸟保护区浮游甲壳动物群落结构以及水环境进行调查分析，探究浮游甲壳动物群落结构演替特征以及影响因子，有利于深入贯彻“长江大保护”生态文明思想，守护好“一湖清水”，为未来候鸟栖息地保护与生态治理提供理论参考。
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图 1 采样点位分布 Fig.1 Distribution of the sampling sites |
江西省都昌候鸟省级自然保护区(28°50′28″~29°10′20″N，116°2′24″~116°36′30″E)，与鄱阳湖国家级自然保护区和南矶山湿地国家级自然保护区毗邻, 为“赣、抚、信、饶、修”五河之水汇聚之地，占地面积411 km2，为鄱阳湖区域内面积最大的自然保护区。江西省都昌候鸟省级自然保护区受到鄱阳湖的影响，具有气候温和、结冰期短和无霜期等特点，以广阔的水域面积、丰富的湿地资源和地处亚热带湿润性季风气候等一系列优势吸引许多珍稀越冬候鸟，与鄱阳湖国家级自然保护区和南矶山湿地国家级自然保护区共同构成鄱阳湖越冬候鸟栖息地。
调查以2019—2021年1月(枯水期)、4月(涨水期)、7月(丰水期)和10月(退水期)的3年生态野外数据为依据，根据保护区官方提供保护区区域图，将江西省都昌候鸟省级自然保护区划分为小矶山核心保护区(D1)、三山核心保护区(D2)、撮箕湖一般区(D3)和南矶一般保护区(D4)，每个采样区域设置5个采样点，共计20个采样点。
1.2 样品采集与处理 1.2.1 水质使用YSI 6600V2多参数水质监测仪现场测定水质指标，待显示读数稳定后记录下水体的水温(WT)、酸碱度(pH)、溶解氧(DO)、电导率(Cond)、浊度(Tur)、光合有效辐射(PAR)、矿化度(TDS)等指标；透明度(SD)用塞式透明度盘测定；水深(WD)用水深仪测定。用烧杯将水样倒入样品瓶中，在冷藏的条件下进行保存并尽快带回实验室进行下一步的样品处理。使用0.45 μm Whatman GFF玻璃纤维滤膜过滤样品采集叶绿素，定量抽滤过后，将含有叶绿素的一面用镊子向内对折两次装入写好信息的样品袋中，使用热乙醇[13]萃取分光光度法测定叶绿素a(Chl.a)浓度。其中总氮(TN)、总磷(TP)、铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3--N)和正磷酸盐磷(PO43--P)等指标按照《湖泊富营养化调查规范》[14]测定。水位(WL)数据来自于江西省水文监测中心官网。
1.2.2 浮游动物浮游甲壳动物的样品采集和分析参照《淡水浮游生物研究方法》进行[15]。水样采用有机玻璃采水器(UWITEC-WSC)采集上、中、下三层混合水样10 L，随后将混合水样经25#浮游生物网(孔径64 μm)过滤将其保存在50 mL聚乙烯塑料瓶中，用5% 的甲醛溶液固定。带回实验室后，在解剖镜下全部计数鉴定。浮游甲壳动物干重生物量，根据体重-体长回归方程“lgW=blgL+a”计算而得(式中W为体重，L为体长；不同浮游动物的参数a和b可由文献[15]查得)。
1.3 数据分析生物多样性分析采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)[16]、Pielou均匀度指数(J)、Margalef丰富度指数(D)和浮游动物优势度指数(Y)，Y＞0.02的物种为优势种，计算公式如下：
| $ H^{\prime}=-\sum\limits_{i=1}^S\left[\frac{N_i}{N} \times \log _2\left(N_i / N\right)\right] $ | (1) |
| $ J=H^{\prime} / \ln S $ | (2) |
| $ D=(S-1) / \ln N $ | (3) |
| $ Y=\left(N_i / N\right) \times f_i $ | (4) |
式中，Ni为样品中i种生物的总个体数；N为样品中各生物的总个体数；fi为i种生物出现的频率; S为所有样品中的种属总数。生物多样性指数水质评价标准[17]为：0 < H′ < 1为多污型，1 < H′ < 2为α-中污型，2 < H′ < 3为β-中污型，H′>3为清洁-寡污型；J：0＜J＜0.3为多污型，0.3＜J＜0.5为中污型，0.5＜J＜0.8寡污型，0.8＜J＜1.0为清洁型。
本研究中RDA分析和空间分析为比较4个研究区域之间的差异，将各区域内5个点位作为平行样对待，取其平均值以作为各区域数据；时间分布主要是为分析整个保护区的年际变化，因此采用整个都昌保护区的平均值作为数据分析；此外，由于桡足类幼体所占比重较大，但桡足类幼体很难分类鉴定，因此数据处理时将桡足类幼体在生态学角度归于无节幼体进行计算。数据的整理在Excel中完成，采样点图和空间分布图在ArcGIS 10.7中完成，环境因子时空分布以及浮游动物时间分布在Origin 2021中完成。对浮游甲壳动物数据进行去趋势对应分析(DCA)，DCA结果显示最大梯度长度＜3，故选择冗余分析(RDA)，在RDA分析之前对物种数据进行Hellinger转换和对环境因子数据标准化，RDA分析在R语言vegen中完成。
2 结果 2.1 都昌保护区环境因子变化趋势江西省都昌候鸟升级自然保护区环境因子逐月变化如图 2所示。各环境因子季节变化显著，其中WT、WD和SD呈现出先上升后下降的变化趋势，均在7月份达到峰值；TN、TP、COD和PO43--P在总体上呈现出周期性变化趋势，在7月份达到最小值；NO3--N随月份变化呈现线性递减的变化趋势；而Chl.a则呈现递增趋势，峰值出现在7、10月份；秋冬季TP和PO43--P值高于春夏季；夏季WT、WD和SD值最高，其次是春秋季，冬季值最低；TN和NO3--N在冬季含量最高，随季节变化含量逐渐减少。
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图 2 都昌候鸟省级自然保护区环境因子的逐月变化 Fig.2 Monthly changes in environmental factors of Duchang Migratory Bird Nature Reserve |
本次调查的浮游甲壳动物定量样品中，鉴定出枝角类(Cladocera)和桡足类(Copepods)共计31种。其中枝角类20种和桡足类11种。春季都昌候鸟自然保护区浮游甲壳动物种类最多，为25种；冬季浮游甲壳动物种类最少，为15种。各季节均出现的枝角类有简弧象鼻溞(Bosmina coregoni)，桡足类有汤匙华哲水蚤(Sinocalanus dorrii)、中华原镖水蚤(Eodiaptomus sinensis)、球状许水蚤(Schmackeria forbesi)、广布中剑水蚤(Mesocyclops leuckarti)、无节幼体(Nauplii)、透明温剑水蚤(Thermocyclops hyalinus)和中华窄腹剑水蚤(Limnoithona sinensis)。就不同保护区域来看，三山核心区(D2)浮游甲壳动物总种类数最多，南矶一般区(D4)种类数与之相近，小矶山核心区(D1)次之，撮箕湖一般区(D3)最少。各区域均出现的枝角类为简弧象鼻溞、颈沟基合溞(Bosminopsis deitersi)、多刺裸腹溞(Moina macrocopa)、角突网纹溞(Ceriodaphnia cornuta)、长刺溞(Daphnia longispina)、多刺秀体溞(Diaphanosoma sarsi)、短尾秀体溞(Diaphanosoma brachyurum)和微型裸腹溞(Moina micrura)，桡足类为汤匙华哲水蚤、球状许水蚤、广布中剑水蚤、无节幼体和透明温剑水蚤。
2.3 浮游动物生物量与密度的时空变化规律都昌候鸟省级自然保护区2019—2021年浮游甲壳动物年均密度为213.81 ind./L，以枝角类为主(占比52.75%)，桡足类浮游动物略低(占比47.25%)。都昌候鸟省级自然保护区浮游甲壳动物年均生物量为1.51 mg/L，枝角类浮游动物占据微弱优势(占比57.01%)，桡足类占比较低(占比42.99%)。浮游动物平均生物量时间分布如图 3所示，浮游甲壳动物月均生物量在2019和2021年最高月份出现在10月(依次为1.47和0.86 mg/L)，2020年则是4月和7月较高。在2019—2021年期间，浮游甲壳动物月均生物量均在1月份达到最低。年均生物量总体上呈现下降趋势。浮游动物平均生物量与密度空间分布如图 4所示，整体上南矶一般区(D4)平均生物量最高，其次是撮箕湖一般区(D3)和三山核心区(D2)，小矶山核心区(D1)较低；从浮游甲壳动物平均密度来看，南矶一般区(D4)大于撮箕湖一般区(D3)，大于三山核心区(D2)和小矶山核心区(D1)。都昌自然保护区浮游甲壳动物平均生物量和平均密度各类群中枝角类占据优势地位。
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图 3 浮游动物生物量时间分布 Fig.3 Temporal changes in zooplankton biomass |
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图 4 浮游动物生物量(a)与密度(b)空间分布 (D1:小矶山核心区；D2：三山核心区；D3:撮箕湖一般区；D4：南矶一般区) Fig.4 Spatial distribution of zooplankton biomass (a) and density (b) |
都昌自然保护区浮游动物优势种包括枝角类的简弧象鼻溞和颈沟基合溞；桡足类浮游甲壳动物优势种主要为无节幼体。随着季节的变化，都昌保护区的优势种随之发生变化，1月份(冬季)的优势种有枝角类的简弧象鼻溞，桡足类的广布中剑水蚤和无节幼体；4月份(春季)的优势种为枝角类的简弧象鼻溞和颈沟基合溞，桡足类的汤匙华哲水蚤和无节幼体；7月份(夏季)的优势种为枝角类的简弧象鼻溞、颈沟基合溞和短尾秀体溞，桡足类的广布中剑水蚤和无节幼体；10月份(秋季)的优势种为枝角类的简弧象鼻溞，桡足类的无节幼体和中华窄腹剑水蚤。枝角类的简弧象鼻溞和桡足类的无节幼体在各季节均为优势种，其他优势种无明显季节性变化。
2.5 浮游甲壳动物多样性指数及评价水质都昌保护区Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)、Margalef丰富度指数(D)时空变化如图 5所示，2019年均没有显著季节性变化，2020—2021年H′和J在1—7月份呈现上升趋势，在7月出现峰值，7月之后逐渐降低，降至翌年1月。D整体上呈现1和4月较高，1月出现峰值，随后逐渐降低，7和10月相对较低，10月到翌年1月逐渐上升。空间上各区域H′、J和D没有表现出显著性差异。
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图 5 浮游动物多样性指数时空变化 Fig.5 Spatio-temporal changes in zooplankton diversity indices |
根据H′和J对都昌保护区栖息地水质进行评价，评价结果如表 1所示，以H′为依据，只有撮箕湖一般区(D3)在2020年为β-中污型，其余3个区域在各年份均为α-中污型。而根据J判断，小矶山核心区(D1)和南矶一般区(D4)由2019年的中污型状态逐步转变为2020—2021年的寡污型状态。三山核心区(D2)由2019—2020年的寡污型状态转变为2021年的中污型状态。撮箕湖一般区(D3)则一直为寡污型状态。就研究区域而言，取各区域多样性指数和均匀度指数均值进行比较分析，结果相一致，撮箕湖一般区(D3)水质环境最好，其次是小矶山核心区(D1)，最后是三山核心区(D2)和南矶一般区(D4)。
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表 1 浮游动物多样性指数水质评价结果 Tab. 1 Water quality evaluation result of biodiversity indexes of zooplankton |
RDA分析结果显示，RDA前两轴累计解释率为25%。根据图 6可以看出，Chl.a、WT、WL和TN对浮游甲壳动物群落结构影响较大，其次是DO、TP和SD对浮游动物群落结构影响相对较小。都昌自然保护区冬季浮游甲壳动物群落结构受到水化因子(TN和TP)影响较大，而夏秋两季水文因子(WL、WT和SD)影响较大，其中夏季Chl.a浓度对浮游甲壳动物群落结构影响极大。就物种而言，中华窄腹剑水蚤和简弧象鼻溞与DO、角突网纹溞与TP、多刺秀体溞与WL和Chl.a、中华原镖水蚤和无节幼体与WT和球状许水蚤与SD均呈正相关。
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图 6 都昌保护区浮游甲壳动物与环境因子的冗余分析 (B.core 简弧象鼻溞、C.oval 卵形盘肠溞、C.spha 圆形盘肠溞、A.gutt 点滴尖额溞、M.macr 多刺裸腹溞、C.corn 角突网纹溞、D.long 长刺溞、D.sars 多刺秀体溞、D.brac 短尾秀体溞、M.micr 微型裸腹溞、E.sine 中华原镖水蚤、S.forb 球状许水蚤、M.leuc 广布中剑水蚤、M.vari 跨立小剑水蚤、N.Naup 无节幼体、T.hyal 透明温剑水蚤、L.sine 中华窄腹剑水蚤；A：1月、B：4月、C：7月、D：10月；1：小矶山核心区、2：三山核心区、3：撮箕湖一般区、4：南矶一般区) Fig.6 Redundancy analysis of large zooplankton and environmental factors in Duchang Nature Reserve |
近年来，都昌候鸟自然保护区受到经济增长压力，人口膨胀等重重现实压力以及水利工程建设、人为污染、过度捕捞等人类威胁，导致内陆湿地湖泊大量被“蒸发”，栖息地水质不断恶化，保护区内水体逐渐出现富营养化状态，并在野外采样期间发现局部蓝藻水华，这对栖息地生态环境造成不良影响，进而威胁到水鸟生存。将都昌保护区环境因子的变化主要分为4个时期进行分析，枯水期(1月)、涨水期(4月)、丰水期(7月)、退水期(10月)。首先，鄱阳湖作为长江流域的过水型、吞吐型和季节型重要湖泊，其透明度主要受到水体中悬浮颗粒物含量以及浮游植物浓度(Chl.a)的影响，其中涨水期和退水期过程中由于水体扰动强烈导致栖息地水体透明度下降。其次，都昌保护区水体中营养盐和Chl.a呈现出季节性变化，例如：总氮和硝态氮随1—10月季节变化浓度逐渐降低，总磷和正磷酸盐在1—10月呈现先减后增，在7月达到最小值以及叶绿素a在夏秋季相对于冬春季节浓度较高等特征。总氮和硝态氮等营养盐可能是由于夏秋两季温度较高，利于进行反硝化作用，使其水体中氮元素浓度下降[18]；前人研究总磷夏季浓度过高是由于藻类的奢侈消费[19-20]、浮游植物的光合作用[21-22]以及高温促进磷的内源释放[2]等一系列原因，此处研究总磷夏季浓度最低可能是由鄱阳湖夏季处于丰水期阶段，“五河”以及长江与鄱阳湖水体混合，稀释了都昌保护区内水体中的营养盐，最终导致总磷浓度夏季偏低的结果。这也与前人研究结果相似，当外来水对湖水稀释时，水体的磷污染物也得到稀释，使其总磷浓度下降[23]；而叶绿素a在一定程度上可以代表浮游植物含量，水温是影响浮游植物生长的关键因子[24]，夏秋两季较高的温度导致都昌保护区浮游植物大量生长繁殖，从而呈现出夏秋两季Chl.a浓度高于春冬季。浮游植物通过吸收营养盐进行生长繁殖[25]，夏季高温导致浮游植物大量繁殖，进而增大对营养盐的需求，这也是丰水期营养盐浓度下降的主要原因之一。
3.2 浮游动物群落结构特征与环境因子的关系水温被认为是影响浮游动物发育和繁殖的重要环境因子，也是影响浮游动物季节演替的重要因素[25]。不同类群浮游动物适宜温度也各不相同，适宜的温度会加快浮游动物的繁殖。夏季温度的升高会加快浮游甲壳动物的繁殖，进而使浮游甲壳动物的数量在夏秋两季达到峰值。但是夏季有时过高水温也不宜于浮游甲壳动物的生长繁殖，可能会抑制大型溞(Daphnia)的出现，而且水温会加剧毒蓝藻对Daphnia种群的抑制作用[26-27]，这也可能是秋季浮游甲壳动物生物量和密度有时会高于夏季的原因之一。此外，水温还可以通过改变浮游植物的丰度进而改变浮游甲壳动物的摄食，以此改变其群落结构。
其次，叶绿素a的浓度是衡量水体中浮游植物生物量的主要指标，而浮游植物是浮游动物的食物来源之一，浮游甲壳动物通过对浮游植物的下行控制效应，也是控制浮游动物群落结构的重要因素之一。浮游甲壳动物生物量与密度均与叶绿素a呈极显著相关(P＜0.01)，这也与前人的研究结果相似[28]。本研究结果显示都昌保护区秋季叶绿素a浓度高于其他季节，充足的食物来源为浮游甲壳动物的生长和繁殖提供了有利条件，这也是都昌保护区出现浮游甲壳动物秋季高于其他季节的主要原因之一。反之，冬季温度较低，浮游植物生长缓慢，进而影响浮游甲壳动物群落结构，导致冬季浮游甲壳动物生物多样性指数较低的原因之一。
最后，水位波动也会对浮游甲壳动物群落结构演替产生影响。一方面，水位波动意味着流速不稳定，不利于浮游甲壳动物的生长和繁殖。另一方面，水位波动也会影响水质，进而影响浮游甲壳动物群落结构。丰水期都昌保护区湖面宽广，湖水流速缓慢，为浮游甲壳动物的生长和繁殖提供有利条件。枯水期都昌保护区流速加快，水体透明度降低，不利于浮游甲壳动物的生长繁殖。而溶解氧和透明度也会影响浮游甲壳动物群落结构，可能是由于DO是水体自净能力的指标之一，浮游甲壳动物在水体中活动和生长需要消耗氧气进行呼吸作用，因此DO会对浮游甲壳动物生物量造成影响[29]。浊度也是影响浮游甲壳动物群落结构的显著影响因子[30]，高矿物浊度可能会降低水体透明度，通过限制光照因素影响以浮游植物为食物来源的浮游甲壳动物。
而浮游甲壳动物群落结构的影响因素不仅仅是非生物因素(水文和水化因素)，还要考虑生物因素(捕食)。捕食也是影响浮游甲壳动物群落结构的一大重要因素。鄱阳湖都昌县在2022年投放4900万尾鲢、鳙鱼苗开展“养护水生生物，建设美丽中国”渔业增殖放流活动。但鲢、鳙鱼苗属于滤食性鱼类，会选择捕食大型浮游甲壳动物，降低小型浮游甲壳动物的生存压力，小型浮游甲壳动物借助其生长周期短及繁殖快等特点快速成为水域优势物种，可能导致浮游动物小型化。并且鱼类对于浮游动物的下行效应，可以通过浮游动物生物量(ZB)/浮游植物生物量(PB)的比值进行反映[31]，其中根据计算得小矶山核心区ZB/PB比率最低，这表明该区域面临最高的捕食压力，其次是三山核心区和撮箕湖一般区，南矶一般区面临的捕食压力最小，这也与在都昌县投放鲢鳙鱼苗的结果相符合。
鄱阳湖独特的的水文条件也导致都昌保护区浮游甲壳动物的影响因子与其他研究结果不同[10-12]，枯水期时鄱阳湖处于河流状态，都昌保护区水位低，虽然营养盐浓度较高，但是温度低、流速快和透明度较低等条件限制了浮游甲壳动物的生长和繁殖。反之，丰水期时鄱阳湖处于湖泊状态，流速较缓和透明度较高有利于浮游甲壳动物的生长和繁殖，都昌保护区水位升高，稀释了营养盐浓度，但较高的温度可以加快浮游甲壳动物对营养盐的吸收。因此，都昌护区浮游甲壳动物与温度、透明度、叶绿素a和水位变化相一致，却与营养盐变化相反。而刘宝贵[32]研究发现河流、湖泊和水库三种不同生境，浮游甲壳动物的优势种群也会发生变化，而本文研究的鄱阳湖都昌保护区，其生境类型在枯水期和丰水期发生显著变化，这也是导致都昌保护区与其他研究结果不同的主要原因之一。
3.3 浮游甲壳动物与都昌保护区候鸟的关系本研究显示，都昌保护区作为鄱阳湖流域越冬候鸟重要栖息地，浮游甲壳动物与都昌保护区栖息地的关系主要分为两方面。其一，浮游甲壳动物对栖息地水体的指示作用。前人研究调查发现浮游甲壳动物中简弧象鼻溞等可以作为富营养化水体的指示物种，而简弧象鼻溞作为都昌保护区优势种[33]，这也从侧面反映出都昌保护区水体逐渐富营养化，这也与采样期间发现蓝藻水华相吻合。而栖息地水体富营养化改变了浮游甲壳动物群落结构以及破坏营养级之间的能量流动[34]，也有研究证明水体富营养化会破坏候鸟的生存环境以及影响候鸟多样性[35]。其二，都昌保护区设立以后，人为干扰减少，鸟类生境得到保护，鸟类数量显著增加可能会导致鸟类粪便对栖息地水质产生影响。而且鸟类对鱼类的捕食，间接减轻了鱼类对浮游甲壳动物的捕食压力，这样也会影响到浮游甲壳动物的群落组成和现存量的变化。
4 结论都昌保护区共鉴定出浮游甲壳动物31种，其中枝角类浮游动物20种，桡足类浮游动物11种。年均密度213.81 ind./L，年均生物量为1.51 mg/L。都昌保护区浮游甲壳动物群落结构时空变化较大，季节上，秋季浮游甲壳动物的生物量和密度达到峰值，冬季种类最少；空间上，南矶一般区(D4)浮游甲壳动物密度和生物量较大，其次是撮箕湖一般区(D3)，小矶山核心区(D1)和三山核心区(D2)差异较少。根据多样性指数和均匀度指数分析都昌保护区水质情况，结果表现为撮箕湖一般区(D3)水质环境最好，其次是小矶山核心区(D1)。简弧象鼻溞作为都昌保护区优势种，这也从侧面反映出都昌保护区水体呈富营养化状态，这也与调查期间发现局部出现蓝藻水华相吻合。保护区浮游甲壳动物群落结构的时空演替主要是由总氮、叶绿素a、水位和水温等因素共同决定。不同季节影响浮游甲壳动物的主导因素也不相同，冬季主导因素主要是营养盐；夏季和秋季主导因素主要是是水温、水位和叶绿素a。
致谢: 本文得到中国科学院太湖湖泊生态系统研究站和中国科学院鄱阳湖湖泊湿地观测研究站在样品分析和实验条件的大力支持。
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