2023, Vol. 35 
(2: 江西农业大学国土资源与环境学院, 南昌 330045)
(3: 江西农业大学南昌市景观与环境重点实验室, 南昌 330045)
(2: College of Land Resource and Environment, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, P. R. China)
(3: Key Laboratory of Landscape and Environment, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, P. R. China)
2021年10月，联合国《生物多样性公约》第十五次缔约方大会(COP15)在中国昆明举行，大会提出共建全球生态文明、保护全球生物多样性的倡议，生物多样性保护再次引起了高度关注。近几十年来，随着城市化、工业化的加速推进，由人类活动对自然生境的频繁干扰所引起的生境面积萎缩和生境破碎化问题日益严重，对全球生物多样性构成了严重威胁[1-2]。在景观尺度上，生境破碎化导致景观连通度下降，干扰植物授粉、种子传播、野生动物迁移和繁殖等生态过程，进而导致生物多样性下降，这已经成为全球变化景观尺度响应研究的热点问题[3]。生物多样性的有效管理亟待从传统保护方式转变到耦合生态过程的景观连通度保持和提升的语境和视角下[4]。因此，在景观破碎化不断加剧的背景下，模拟和分析景观连通度的动态变化特征，对于恢复景观生态过程、增强生态功能和维持区域生物多样性具有深远意义[5]。
连通度理论由Merriam于1984年首次引用到景观生态学中[6]，之后，国内外学者从生态学、生物行为学、数学等角度对其进行了较为深入的探索[7-9]。在景观生态学中，景观连通度是指景观促进或阻碍生物体或某种生态过程在源斑块间运动的程度[10]。它描述了景观在格局与生态过程上的有机联系，这种联系可以是生物群体间的物种或基因流，也可以是景观要素间的物质、能量与信息流[11]。景观连通度包括结构连通度和功能连通度[12]。早期的景观连通度研究重点关注景观结构连通度，注重分析景观要素在空间结构上的连通程度与几何关系，而较少考虑生态过程[13-14]。随着研究的深入，人们发现即使在结构上不连通，如果生境斑块间的距离小于或等于物种的扩散距离，并且物种有能力通过基质在生境斑块间扩散，则生境斑块在功能上能相互连通，产生物种流，即此时生境斑块虽然不存在结构上的连通性，但存在功能上的连通性[15](图 1)。因此，景观连通性是由景观结构特征和生物行为特性共同决定的，即使生活于同一生境中，由于物种的扩散距离不同，生境所表现的功能连通性也会存在差异。当前，国内外在景观结构连通度研究的基础上更加注重对耦合生态过程的景观功能连通度的研究，它在景观结构特征基础上结合物种扩散行为，表征生态功能上的连通程度[16-17]。但是，对生态过程的科学表达和耦合深度不够，耦合生态过程的景观连通度实证研究尚不多见，未能很好地揭示生态过程对景观连通度的影响机制。此外，景观结构连通度与功能连通度的内在联系尚不明确，有待进一步揭示。
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图 1 景观功能连通度原理示意图 Fig.1 Landscape functional connectivity schematic |
景观连通度主要采用实验、指数和模型等方法进行研究。其中，实验研究方法耗时、工作量大，且得到的景观连通度往往是针对特定物种，只适用于小范围研究[18]。模型研究方法需要大量且经常难以量化的数据[19]。指数研究方法可以克服实验研究的困难，利用有限的数据，抽象模拟和分析景观要素间的潜在连通性，往往在景观和区域尺度上广泛应用[20]。指数研究方法主要基于生态学和数学理论，根据方法的原理可分为景观格局指数、网络结构指数和基于图论的景观连通度指数等[21-23]。其中，景观格局指数用以衡量景观要素的结构组分和结构连通度，较多关注景观的结构特征，但对生态过程考虑不足[24]。而基于图论的景观连通度指数在景观结构特征基础上结合物种扩散过程，表征景观要素在生态功能上的连通度[25]。景观格局指数和基于图论的景观连通度指数两种方法的结合，可弥补各自侧重点上的不足，同时揭示不同水平或生态过程上景观结构和功能连通度的变化特征。
鄱阳湖位于江西省北部，是我国第一大淡水湖，因其独特的地理环境和气候水文条件，生物资源丰富，是长江中下游地区重要的生态屏障，对生物多样性保护至关重要[26]。草洲是鄱阳湖具有特色的植被景观，分布在注入鄱阳湖河流出口处三角洲的前缘，是越冬候鸟的重要栖息地以及许多特有物种的重要生境。近年来，关于鄱阳湖草洲的研究主要集中在草洲分布特征[27]、草洲植被群落分布及其对湖水位变化的响应[28]、水文对草洲景观格局的影响[29]等多个方面。这些研究主要是从水文干扰的角度分析草洲空间格局变化和草洲植被群落分布特征，而耦合生态过程的草洲景观连通度动态变化研究还不够深入。在生境(水位变化)和生物(物种扩散)的一体化视角下，鄱阳湖生态过程与草洲景观连通度之间形成了复杂的相互作用机制(图 2)[30-31]：一方面，水是鄱阳湖重要的生境，水位变化是鄱阳湖草洲重要的生态过程之一。从生境视角来看，水位变化引起草洲斑块的周期性淹没与出露，改变了其空间结构特征，导致草洲景观结构连通度发生变化。另一方面，物种扩散是鄱阳湖草洲另一个重要的生态过程。从生物视角来看，物种扩散距离影响物种对草洲景观结构连通度的行为响应，使得草洲对不同的物种呈现出不同的景观功能连通度。
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图 2 耦合生态过程的草洲景观连通度模拟原理图 Fig.2 Schematic diagram of the simulation of grassland connectivity coupled with ecological processes |
本文以鄱阳湖草洲为研究对象，立足于影响景观连通度的生境与生物一体化视角，综合考虑鄱阳湖水位变化与物种扩散生态过程，利用景观格局指数和基于图论的景观连通度指数相结合的方法，分析不同水位梯度下草洲景观结构连通度的变化特征，探究不同水位梯度下及不同扩散距离下草洲景观功能连通度的变化规律，辨明两者变化的相互关系，以期为草洲生境的保护和管理提供科学依据。
1 研究区概况与数据来源 1.1 研究区概况鄱阳湖(28°22′~29°45′N，115°47′~116°45′E)位于江西省北部，长江中下游南岸。作为典型的季节性、过水性的湖泊，鄱阳湖接纳赣江、抚河、修水、饶河、信江五河来水，经调蓄后注入长江。鄱阳湖区气候类型为亚热带季风气候，年平均气温为17.1℃，年平均降雨量为1630 mm。受降水季节性变化的影响，鄱阳湖每年4-9月为丰水期，10月至翌年3月为枯水期[32]，呈现“高水为湖、低水似河”和“洪水一片、枯水一线”的独特水文景观[33]。
鄱阳湖是亚洲最大的水禽越冬地，是被列入国际重要湿地名录的自然保护区之一。目前鄱阳湖湿地鸟类多达300多种，其中国家Ⅰ、Ⅱ级保护鸟类有53种，世界濒危鸟类有13种。世界上近98 % 的白鹤，50 % 的白枕鹤、60 % 的鸿雁在鄱阳湖越冬[34]。鄱阳湖丰水期湖水漫滩，枯水期水落滩出，湿生草本植物迅速生长，形成广袤的草洲，成为越冬候鸟以及许多特有物种觅食和栖息的主要生境[35]。在鄱阳湖实施封洲禁牧的背景下，草洲受人为因素的干扰程度较低，为研究草洲景观连通度的变化特征提供了天然的实验场地。
本文将研究范围确定为达到最高水位时的自由水面，仅考虑天然草洲湿地，不考虑农田、水产养殖等人工湿地。采用鄱阳湖星子站逐日水位观测值表征鄱阳湖水位，水位观测数据由江西省水利厅提供。分析星子站2000-2020年的逐日水位数据，历年最高水位21.36 m(吴淞高程，下同)，历年最低水位7.12 m，多年平均水位12.72 m。选取对应水位接近最高水位的2010年8月2日(星子站水位为19.97 m)ETM遥感影像提取自由水面，然后利用鄱阳湖区圩堤矢量图对自由水面范围进行修正，划定研究区范围(图 3)，总面积为3197.39 km2。
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图 3 研究区位置 Fig.3 Spatial location of the study area |
枯水期(当年10月至翌年3月)是鄱阳湖草洲植被迅速生长和集中出露的季节。为了消除季节变化对草洲景观连通度分析结果的影响，本文将研究时间段确定为枯水期。分析鄱阳湖星子站2000-2020年间枯水期水位数据(图 4)，数据来源于江西省水利厅。枯水期最高水位为2014年16.36 m，最低水位为2004年7.12 m。
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图 4 2000-2020年鄱阳湖枯水期水位变化 Fig.4 The changes of water level during the dry season from 2000 to 2020 in Lake Poyang |
分别以枯水期最高水位16.36 m和最低水位7.12 m为上、下限，以约1 m为步长，共划分10个水位梯度。考虑不同水位梯度遥感影像的可获得性及质量，选取枯水期Landsat卫星的10景TM/ETM+影像，遥感数据来源于地理空间数据云平台(http://www.gscloud.cn/)。初步研究显示，当星子水位达到18 m以上时，鄱阳湖草洲全部被水淹没；同时由于高水位影像只出现在夏季，为了形成完整的水位梯度并全面反映各水位梯度下鄱阳湖草洲景观连通度动态变化，增补水位为17.17 m的夏季ETM+影像1幅(表 1)。对所有影像进行辐射定标和大气校正，投影转换为横轴墨卡托投影的正射影像，采用5 ∶4 ∶3波段合成。
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表 1 遥感影像数据源信息 Tab. 1 Data source information of remote sensing image |
本研究的总体思路为：1)利用2000-2020年鄱阳湖水文数据和多源、多时相遥感数据识别不同水位梯度下草洲景观分布；将草洲斑块划分为小型斑块、中型斑块、大型斑块和巨型斑块4个等级类型，分析各类型草洲斑块组成。2)运用景观格局指数分析不同水位梯度下草洲景观结构连通度的变化特征。3)设定11个物种扩散距离阈值，通过基于图论的景观连通度方法分析不同水位梯度下及不同扩散距离下草洲景观功能连通度的变化规律。4)对草洲景观结构连通度与功能连通度进行相关性分析，揭示景观结构连通度与功能连通度的内在联系。
2.1 草洲景观斑块类型划分按照草洲生境斑块面积大小，将生境斑块划分为小型斑块(面积小于1 km2)、中型斑块(面积为1~5 km2)、大型斑块(面积为5~10 km2)和巨型斑块(面积 > 10 km2)4个等级类型，分析不同水位梯度下各类型草洲斑块的数量及面积。
2.2 物种扩散距离阈值设定景观功能连通度与物种扩散过程密切相关。然而，物种扩散过程因物种本身的性状和扩散介质的性质而异，以目前的技术难以获得更多关于物种扩散和生境利用的详细信息[36]。因此，本文引入能够反映一般物种扩散特性的距离阈值进行不同扩散距离下的景观功能连通度情景模拟。物种扩散距离阈值的设定直接影响景观功能连通度分析[37]。若扩散距离设置过低则斑块在功能上互不连通，破碎化严重；若扩散距离设置过高则斑块在功能上均是相互连通的且同属于同一组分，这两种情况均不能真实反映区域景观的功能特性[38]。野生动植物迁徙扩散范围大多在百米级别[39]，鸟类的平均搜索范围在30~32000 m，一些中小型哺乳动物和两栖爬行动物的平均扩散范围在50~1000 m[40]。初步研究显示，当距离阈值达到3000 m，鄱阳湖草洲景观组分数等于1，此后随着距离阈值的增大，景观组分值不再发生变化。综合考虑以上因素，本研究设置了50、100、200、400、600、800、1000、1500、2000、2500和3000 m共11个物种扩散距离阈值。
2.3 草洲景观结构连通度评价方法景观格局指数是能够高度浓缩景观格局信息、反映其结构组成和空间配置等方面特征的定量指标[41]。本研究采用景观格局指数度量草洲景观结构连通度，在斑块类型尺度上，选取反映斑块面积特征的平均斑块面积指数(MPA)和最大斑块指数(LPI)，反映斑块形状特征的面积加权平均形状指数(AWMSI)、周长面积分维数(PAFRAC)，反映斑块密度特征的斑块密度(PD)和边缘密度(ED)以及反映斑块聚散特征的分割度(DIVISION)和凝聚度(COHESION)共8个指数，以分析不同水位梯度下鄱阳湖草洲景观结构连通度的变化特征，这些指数可借助Fragstats 4.2软件计算得到[42]。
2.4 草洲景观功能连通度评价方法基于图论的景观连通度方法通过GIS平台将直观的空间生境数据与物种扩散行为数据相结合，可以很好地反映景观格局与生态过程之间的有机联系，模拟和分析景观要素在生态功能上的连通程度[43]。该方法已被广泛运用到区域景观规划和生物多样性保护等领域[44-46]。本研究利用基于图论的景观连通度指数分别分析不同水位梯度下和不同扩散距离下鄱阳湖草洲景观功能连通度的变化规律，包括反映景观整体连通性水平的斑块间的链接数(NL)、组分数(NC)、Harary指数(H)和Flux指数(F)，以及反映景观可能连通性大小的景观相合概率(LCP)、整体连接度指数(IIC)、Area-weighted flux指数(AWF)和可能连接度指数(PC)(表 2)。这些指数可借助Conefor Sensinode 2.6软件计算得到[47]。
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表 2 基于图论的景观连通度指数计算公式及说明 Tab. 2 Calculation formulas and descriptions of graph-based landscape connectivity indices |
结构连通度相同的景观对不同扩散距离的物种表现出不同的功能连通度。景观结构连通度与功能连通度之间存在复杂的相关作用关系，揭示两者之间的内在联系可以为从景观结构优化层面提升景观生态功能提供科学参考[48]。为此，本研究对草洲景观结构连通度指数和功能连通度指数进行Pearson相关分析及显著性检验，相关系数的取值范围为0~1，其值越大，说明相应的结构连通度指数与功能连通度指数一致性越高；显著性结果P < 0.05表示相关性显著。
3 结果与分析 3.1 草洲景观分布与斑块组成通过非监督分类和目视判读相结合的方法，识别和提取不同水位梯度下的草洲景观，实现草洲生境景观的遥感制图(图 5)。根据2020年1月12-16日(平均水位为8.29 m)在鄱阳湖开展的样点调查记录的130个草洲斑块GPS定位数据，与2009年12月21日(水位8.24 m)遥感影像解译的结果进行精度评价的结果表明：草洲斑块解译的位置精度大于89 %，面积精度大于91 %。
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图 5 不同水位梯度下的鄱阳湖草洲空间分布 Fig.5 Spatial distribution of grassland at different water levels in Lake Poyang |
由图 5可以看出：①鄱阳湖草洲分布和范围受水位的影响显著，“高水为湖、低水似河”的节律性水文景观特征形成了“水落滩出、水进草退”的草洲景观特征。在7.54 m水位条件下，出露草洲分布范围大，可达整个鄱阳湖面积的56.72 %；当水位接近17.17 m时，大部分草洲被水淹没。②出露草洲主要分布在鄱阳湖西岸，特别是在枯水条件下形成以众多子湖为中心的环状分布带；也有一些草洲分布在鄱阳湖东南岸，在丰水季呈零星状分布，在枯水季成片分布。
利用GIS空间统计分析功能计算不同水位梯度下各类型草洲斑块的数量和面积(表 3)，分析草洲斑块组成随水位的变化特征(图 6)。从表 3和图 6可以看出：①草洲斑块同时面临水体的分割效应和淹没效应，随着水位的增加，鄱阳湖出露草洲的总面积和斑块总数迅速减小，大斑块破碎与小斑块消失并存，草洲生境逐渐萎缩。②巨型、大型和中型草洲斑块的面积和数量随着水位的增加明显减小，草洲斑块被水体分割，草洲生境逐渐破碎化。③小型草洲斑块的面积和数量随着水位的增加呈波动性减小。一方面，水体对大型草洲斑块的分割效应，导致小型斑块面积和数量有所增加；另一方面，水体对小型斑块的淹没效应，导致小型斑块面积和数量减少。但水体对草洲斑块的淹没程度大于分割程度。
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表 3 不同水位梯度下的草洲斑块的面积和数量 Tab. 3 Area and number of grassland patches at different water levels |
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图 6 不同水位梯度下的草洲斑块组成 Fig.6 Composition of grassland patches at different water levels |
分别计算各水位梯度下草洲景观格局指数(图 7)，分析不同水位梯度下鄱阳湖草洲景观结构连通度变化特征。
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图 7 草洲景观结构连通度指数随水位的变化 Fig.7 The changes of structural connectivity indices of grassland with different water levels |
平均斑块面积指数和最大斑块指数反映景观的面积比分，其中平均斑块面积指数描述某一类型景观中所有斑块的平均面积，最大斑块指数描述景观中最大斑块占整个景观区域面积的比例。由图 7a可以看出，随着水位的增加，鄱阳湖草洲景观的平均斑块面积指数和最大斑块指数都呈明显的降低趋势，表明随水位的增加，草洲斑块趋于萎缩，生境质量下降。
面积加权平均形状指数和周长面积分维数表征斑块形状的复杂程度。由图 7b可以看出，随着水位的增加，草洲景观的面积加权平均形状指数呈波动性降低趋势，表明随水位的增加，草洲生境的形状趋于简单。周长面积分维数在一定程度上反映出自然或人类活动对景观格局的干扰程度，随着水位的增加，草洲景观的周长面积分维数呈波动性增长趋势，表明随水位的增加，草洲景观格局受鄱阳湖水体的干扰程度不断增强。
斑块密度和边缘密度分别从斑块数量和斑块边缘长度角度反映景观的破碎化程度。由图 7c可以看出，随着水位的增加，草洲景观的斑块密度和边缘密度都呈降低趋势，表明随水位的增加，草洲斑块的数量和边缘长度逐渐减小，草洲生境趋于破碎化。
分割度和凝聚度反映斑块在景观中的分散和聚集状态。由图 7d可以看出，随着水位的增加，斑块的聚集程度降低，斑块之间的距离增大，斑块分布更离散，草洲景观结构连通度下降。
3.3 草洲景观功能连通度变化 3.3.1 不同扩散距离下随水位的变化特征功能连通度能够反映草洲景观潜在的连通度水平。分别计算各水位梯度下草洲景观功能连通度指数(图 8)，分析不同扩散距离条件下草洲景观功能连通度随水位的变化特征，揭示鄱阳湖水位变化过程对草洲景观功能连通度的影响。
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图 8 草洲景观功能连通度指数随水位的变化 Fig.8 The changes of functional connectivity indices of grassland with different water levels |
斑块间链接数、H-Harary指数和Flux指数反映景观连通的总体情况。可以看出，在各扩散距离条件下，斑块间链接数、H-Harary指数和Flux指数随着水位的增加均呈波动性降低趋势。例如，在3000 m扩散距离下，当湖水位从7.54 m增加到17.17 m时，草洲斑块间链接数从4653减小到604，减幅为87.02 %，H-Harary指数从42504.51下降到1923.94，下降幅度高达95.47 %，Flux指数减小87.10 %。表明随着水位的增加，大面积草洲斑块在结构上逐渐破碎化，斑块间距离越来越远，并超过设定的物种扩散距离，越来越多的草洲斑块在生态功能上难以建立连接。
组分数是功能上相互连通的草洲斑块构成的整体。可以看出，当扩散距离小于400 m时，组分数随着水位的增加呈降低趋势，这是由于随着水位的增加，水体对草洲的淹没效应导致相互独立的组分数因斑块数量的减少而降低。这说明，对于扩散距离较小的物种来说，生境斑块的组分数主要受斑块数量的影响。但当扩散距离大于400 m时，组分数随着水位的增加而显著增加。例如，在2500 m扩散距离下，当水位为7.54 m时，所有的草洲斑块在功能上都能相互连通，同属一个组分；随着水位的增加，组分数逐渐增加，草洲景观中相互独立的组分数从1增加到23。这是由于随着水位的增加，水体对草洲的分割效应导致相互独立的组分数因斑块的破碎化而增加，更多孤立的斑块因相距较远成为独立的组分。说明对于扩散距离较大的物种来说，生境斑块的组分数主要受斑块破碎化程度的影响。
景观相合概率、整体连接度指数、Area-weighted flux指数和可能连接度指数反映草洲景观连通的可能性大小。可以看出，随着水位的增加，景观相合概率、整体连接度指数、Area-weighted flux指数和可能连接度指数均显著减小，其中，景观相合概率、整体连接度指数和可能连接度指数在水位达到17.17 m时都趋向于0。表明随水位增加，草洲斑块的潜在连通度降低，草洲生境逐渐破碎化。
3.3.2 不同水位梯度下随扩散距离的变化特征对各水位条件下草洲景观功能连通度进行不同扩散距离下的情景分析，分别计算各扩散距离下草洲景观功能连通度指数(图 9)，探讨在草洲景观结构连通度确定的情况下物种扩散过程影响景观功能连通度的规律。
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图 9 草洲景观功能连通度指数随扩散距离的变化 Fig.9 The changes of functional connectivity indices of grassland with different dispersal distances |
可以看出，在各水位条件下，草洲景观功能连通度指数随扩散距离的增加均呈现有规律的变化。其中，NL、H和F值随着扩散距离的增加而增加，这是由于扩散距离越大，物种扩散的范围越广，斑块间越容易建立连接，草洲生境的NL、H和F值随之增大。NC值随着扩散距离的增加呈现规律性减小。例如，在7.54 m水位条件下，当扩散距离较小时，绝大多数草洲斑块之间的距离大于物种扩散距离，物种在斑块间难以扩散，孤立的斑块形成独立的组分；当距离阈值增加到600 m时，NC值的变化越来越缓慢；当距离阈值达到2500 m时，所有的草洲斑块在生态功能上都能相互连接，同属一个组分；当距离阈值继续增加时，虽然NL值还会增加，但NC值将不再发生变化。LCP、IIC、AWF和PC随着扩散距离的增加而增加，即使草洲斑块同属一个组分，这些指数仍继续增加，说明物种扩散距离对景观功能连通度具有绝对正向作用，在景观结构连通度保持不变时，物种扩散距离越大，物种对景观结构连通度的行为响应越强，即景观功能连通度越大。
3.4 草洲景观结构连通度与功能连通度的关系对景观结构连通度的8个指数进行自相关分析和显著性检验(图 10a)。结果表明：反映面积特征的MPA与LPI(R=0.89，P < 0.05)具有显著的正相关关系；反映形状特征的AWMSI与PAFRAC(R=-0.19, P>0.05)相关性不显著；反映密度特征的PD与ED(R=0.73，P>0.05)相关性也不显著；反映聚散特征的DI VISION与COHESION(R=-0.81，P < 0.05)具有显著的负相关关系。为了在剔除冗余指标的同时保留特征类别信息，本研究将各特征类别中显著相关的指数剔除，而各特征类别之间的指数不进行相关性比较，由此筛选出LPI、AWMSI、PAFRAC、PD、ED和COHESION共6个指数。
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图 10 草洲景观结构连通度指数和功能连通度指数自相关性(*：P < 0.05) Fig.10 Pearson correlation matrix for structural and functional connectivity indices of grassland (*: P < 0.05) |
同样，景观功能连通度的8个指数之间的相关性分析结果表明(图 10b)：表征总体连通度情况的NL、H和F指数之间均存在显著的正相关关系；表征连通可能性大小的LCP、IIC、AWF和PC指数之间也都存在极显著的正相关关系。剔除各特征类别中的冗余指数，筛选出NC、F和PC共3个指数。
将筛选出的结构连通度指数LPI、AWMSI、PAFRAC、PD、ED、COHESION与功能连通度指数NC、F、PC进行相关性分析(图 11)，阐明草洲景观结构连通度与功能连通度的相互关系。可以看出，NC与LPI、AWMSI、PD、ED、COHESION呈负相关，且相关系数随扩散距离的增大而增大；尤其当扩散距离增加到3000 m时，NC与LPI、ED、COHESION的相关性变得更加显著。这表明，草洲斑块面积、密度和聚散情况均会显著影响景观组分数。在各扩散距离下，F与PD、ED均呈现显著的正相关关系。对比图 8f和图 7c，F的变化与PD和ED一致，随着水位的增加，F、PD和ED都呈现出波动性减小的趋势，表明草洲生境在生态功能上的总体连通度水平主要受斑块密度的影响，斑块密度越大，斑块间的相对距离越近，越可能产生生态功能上的连接。在任一扩散距离下，PC与LPI和COHESION呈显著正相关，而与PATRAC呈负相关，并且其与LPI之间的相关系数在0.01的置信水平下超过了0.9。从表 2中PC值的计算公式也可以看出，PC值是由斑块面积和直接扩散概率2个变量组成，而斑块聚散程度则与直接扩散概率密切相关。因此，草洲斑块之间连通可能性大小主要受斑块面积和聚散度的影响。以上分析结果表明，斑块面积、斑块密度和斑块聚集度均对景观功能连通度具有显著影响。
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图 11 不同扩散距离下草洲景观结构连通度指数与功能连通度指数的相关性 Fig.11 Correlation coefficients between structural connectivity indices and functional connectivity indices of grassland under different dispersal distances |
然而，也可以看出，虽然PD与F之间的相关性很强，但与PC之间的相关性很弱。这进一步说明，斑块密度越大，斑块间的距离越小，越可能产生连接数，但并不意味着景观功能连通度越大，草洲斑块在生态功能上的连通度水平还与物种扩散距离密切相关。在景观功能连通度研究中要充分考虑物种扩散等生态过程。
4 结论与讨论 4.1 结论本研究利用景观格局指数和基于图论的景观连通度指数相结合的方法，分别从水位变化过程和物种扩散过程的视角，定量分析了草洲景观结构连通度和功能连通度的变化特征，并有效的揭示了两者的相关关系。主要得出以下结论：
1) 鄱阳湖草洲分布和斑块组成受水位的影响显著，呈现出“水落滩出、水进草退”的草洲景观特征。草洲生境同时面临水体的淹没效应和分割效应，一方面，随着水位的增加，草洲分布范围不断缩小，在7.54 m的低水位时，草洲分布范围广，约占整个鄱阳湖面积的56.72 %，当水位接近17.17 m时，大部分草洲被水淹没。另一方面，随着水位的增加，大型草洲斑块的面积和数量显著减小，大斑块破碎与小斑块消失并存。
2) 从水位变化过程来看，随着水位的增加，草洲斑块面积不断萎缩、形状趋于简单、密度减小、破碎化程度加剧，草洲景观结构连通度下降。此外，随着水位的增加，草洲斑块在生态功能上的连接数减少、难以连接的独立组分增加、连通的可能性降低，草洲景观功能连通度下降。
3) 从物种扩散过程来看，物种扩散距离对草洲景观功能连通度具有绝对正向作用，随着扩散距离的增加，草洲斑块在生态功能上的连接数增加、更多孤立的斑块相互连接构成景观组分、连通的可能性增加，草洲景观功能连通度增大。
4) 相关性分析结果显示，功能连通度指数F与结构连通度指数PD、ED呈现显著的正相关关系。PC与LPI和COHESION的正相关性最显著，而与PATRAC呈负相关。NC与LPI、ED、COHESION呈负相关，且相关系数随着物种扩散距离的增大而增大。
4.2 讨论生态过程是联系景观格局与景观连通性的桥梁和纽带[49]。尤其是在强干扰和破碎化的生境中，景观连通度水平主要受生态过程的影响[50]。当前，关于景观连通度的研究主要集中在区域景观连通度的时空变化特征，尤其是在生态网络构建和景观格局规划等方面开展了广泛的应用研究，但对生态过程的科学表达和耦合深度都有待加强。在鄱阳湖，水位变化和物种扩散是两个重要的生态过程。本文立足于生境与生物一体化视角，综合考虑了水位变化和物种扩散2个生态过程的叠加影响，定量分析了草洲景观连通度的动态变化特征，并在此基础上辨明了景观结构连通度与功能连通度之间的相互关系，丰富了景观生态学的基础理论和方法，为鄱阳湖草洲生境的保护和管理提供了理论指导。
在众多因素的影响下，鄱阳湖水位呈现出显著的季节性变化特征。考虑到自然因素，Wu等[51]认为降水减少导致鄱阳湖水位突变，增加了水位下降的速率；考虑到人为因素，鄱阳湖位于三峡中下游，是中国最大的淡水湖，作为典型的过水性湖泊，其水位不可避免地受到三峡工程蓄水的影响。Zhou等[52]基于水文模型发现自2003年三峡大坝蓄水后鄱阳湖水位显著下降。同时，随着鄱阳湖地区工业和农业的发展，用水量持续增加，直接导致了鄱阳湖水位的下降[53]。本研究表明鄱阳湖水位变化对草洲生境产生了显著影响。随着水位的增加，草洲面积和分布范围不断缩小，景观结构连通度和功能连通度均持续减小。草洲作为越冬候鸟和许多特有物种的重要生境，其生境面积萎缩和破碎化将严重威胁草洲生物多样性和生态系统功能。因此，鄱阳湖水位调控应充分考虑到水位变化对草洲景观连通度的影响。本文所得出的不同水位梯度下的草洲景观连通度的变化特征能够为以草洲生物多样性保护为目标的湖水位调控和管理提供切实的指导。此外，根据本研究结果，水位越低，鄱阳湖草洲景观连通度越高，但并不能认为秋季和冬季水文干旱有利于草洲景观连通度的提升。事实上，如果鄱阳湖秋冬季干旱呈现常态化，必然导致草洲植被的演替，从而引起草洲整体的萎缩。Dai等[54]发现鄱阳湖湿地植被生态系统受水位变化的影响显著，不同植被群落沿水位梯度分布。因此，在草洲景观连通度动态变化特征的基础上综合考虑草洲植被的生长和繁殖特性对水位变化的响应，以确定最佳的生态湖水位，这有待进一步研究。
本研究在分析生境因素(水位变化过程)对草洲景观连通度影响的同时，更加注重耦合生物特性(物种扩散过程)的草洲景观功能连通度模拟。考虑到大多数物种在景观斑块中的扩散能力以及物种本身的性状和环境介质的性质对其扩散能力的影响等方面的信息难以获知，本文根据常规物种的扩散特性设置了11个扩散距离阈值，对草洲景观功能连通度进行了不同扩散距离下的情景模拟和比较研究。研究发现物种扩散距离对草洲景观功能连通度具有绝对的正向作用，扩散距离越大的物种在景观功能连通度上的优势越大。研究结果反映了草洲生境中大多数物种的扩散能力，形成了不同物种在景观功能连通度上的优势比较，可以为草洲生物多样性的保护和管理提供系统参考。但需要指出的是，特定物种对于关键栖息地景观连通度的需求仍值得深入研究。本研究对特定物种的扩散过程考虑不足，计算的景观功能连通度的物种指向性不强。Thomson等[55]发现物种扩散距离主要受物种本身的性状、扩散介质性质和环境因素的影响。因此，在以后的研究中，综合考虑物种扩散的影响因素，对物种扩散过程进行科学的模拟和有效的量化，并结合生物的行为特征，开展针对特定物种或种群的景观功能连通度研究，从而为特定物种的保护提供策略。
本研究利用Pearson相关系数分析了草洲景观结构连通度与功能连通度之间的关系。研究结果显示，F与PD、ED呈显著正相关，PC与LPI、COHESION呈显著正相关，NC与LPI、ED、COHESION呈显著负相关。说明景观结构连通度是功能连通度的基础，景观功能连通度受结构连通度的显著影响。这与以往景观结构连通度能够表征景观功能连通度的研究结论相一致[56]。研究结果还显示，虽然PD与F的相关性较强，但与PC的相关性较弱，说明斑块间的连接数随着斑块密度的增加而增加，但景观功能连通度水平的高低还受物种扩散距离的影响。物种扩散过程影响物种对景观结构连通度的行为响应，使结构连通度相同的景观对不同的物种呈现出不同的功能连通度，这与Zhang等[57]的研究结论相一致。在以后的研究中，可以根据景观结构连通度与功能连通度的相互作用机制，并结合具体的生态过程，提出景观连通度优化方案。
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