2023, Vol. 35 
(2: 中国科学院大学, 北京 100049)
(2: University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, P. R. China)
淡水湖泊是内陆水体的重要组成部分，可为人类提供饮用水源、调洪蓄水、航运交通、渔业养殖和休闲娱乐等多种服务功能[1]。健康的湖泊生态系统是区域经济、社会和环境可持续发展的重要保障。我国境内湖泊众多，其类型多样、分布广泛，湖泊资源极为丰富[2]。近几十年来，人类对湖泊资源的不合理开发和利用已经导致湖泊水体富营养化、生物多样性丧失以及生态系统功能退化等一系列问题[3-4]。
大型底栖无脊椎动物的生活史全部或大部分在水体底部完成，是湖泊生态系统的重要生态类群，在促进物质循环和能量流动等方面起着重要的作用[5-6]。此外，底栖动物具有生活周期长、分布范围广、移动能力弱、种类多且各类群对环境变化的敏感度不同等特点，故常作为重要的指示生物广泛用于环境监测和水质评价[6-8]。然而，由于自然和人为因素的影响，湖泊底栖动物多样性正受到严重威胁[3]。其中，软体动物尤其是蚌类种群衰退明显，长江中下游湖泊作为我国淡水蚌类多样性最为丰富的地区，同样面临着极大的威胁[9]。
底栖动物多样性的分布格局和维持机制一直是生态学研究的热点问题[10]。生态位理论(环境过滤、生物间的相互作用)和中性理论(物种的形成和消亡、扩散等)是解释群落构建机制的两种基本理论[10]，两者对群落构建的重要程度因研究类群、时空尺度的不同而变化[11-12]。因此，辨别生态位过程和中性过程对底栖动物群落构建的相对贡献，有助于理解物种共存的机制，为后续生物多样性的保护提供理论基础[7, 13]。研究表明，在大尺度的网状河流中，其环境异质性高、地理距离远，因此环境过滤和扩散限制占主导作用[14]。而小尺度的湖泊具有生境同质化、水体高连通性等特点，因此物种的快速扩散(质量效应)更重要[4, 15]。目前，国内关于底栖动物群落构建机制的研究多聚焦于河流[14, 16-17]，而湖泊的研究相对较少[4, 15]。
江汉湖群位于由长江和汉江冲积而形成的江汉平原上，是全国著名的淡水水产品生产基地[2]。保安湖是江汉湖群的一个小型浅水湖泊，渔业资源丰富[2]。底栖动物作为湖泊中的次级生产者，在渔业生产中发挥着重要的作用[5]。近几十年来，湖区周边城镇化率提高，城郊湖泊受到人为干扰的影响，目前正经历贫营养到富营养状态的变化[18]。研究表明在各种生态系统中(湖泊、河流等)，底栖动物群落的长期演变趋势与环境特征的变化相吻合[19-21]，然而保安湖底栖动物的研究多集中在短期调查[5, 22-23]，同时现有研究主要是对群落结构的描述，对群落构建机制的研究甚少。本研究基于历史数据收集和2019-2020年的季度调查，系统研究了保安湖底栖动物的群落演替，并结合已有的环境数据解析不同时期(2001和2019年)、不同季节(2019年4个季度)群落构建的驱动机制。所得结论对保安湖生物多样性的监测、管理和保护具有重要意义，同时可为人类活动背景下湖泊生物多样性的演变和维持机制提供科学依据和案例分析。
1 研究区域和研究方法 1.1 湖泊概括和样点设置保安湖(30°12′~30°18′N，114°39′~114°46′E)位于长江南岸的湖北省大冶市西北部，属于梁子湖湖群，是一个典型的浅水草型湖泊。湖泊表面积39.3 km2，主要由主体湖区、扁担塘、肖四海和桥墩湖4个湖区组成。保安湖地处中亚热带，水热条件丰富，气候温和，多年平均温度16~17℃，多年平均降水量1283 mm[2]。主要具备防洪防涝、渔业养殖等功能。参照历史调查的样点设计[5, 22-23]，本研究在保安湖共布设20个样点(图 1)，分别于2019年4、7、10月和2020年1月进行4次采样调查。
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图 1 2019年保安湖大型底栖动物调查样点分布 Fig.1 Sampling sites of benthic macroinvertebrates in Lake Baoan in 2019 |
底栖动物的定量采集使用1/16(或1/40)m2的改良彼得森采泥器，每个样点采集3~5次重复样。定性采集使用手抄网、D型网和拖螺网，作为定量采集的补充。泥样经450 μm筛网洗净后，置于封口袋中带回室内进行肉眼分拣。标本用75 % 的酒精固定，带回实验室进行种类的鉴定[24-26]、计数和称重(软体动物的湿重为带壳称量)。称量湿重前先用滤纸吸干动物体表的水分，之后将数量和重量换算成单位面积的量。
1.3 环境指标的测定现场用YSI便携式水质分析仪(YSI 6680)测定水温、溶氧、pH等物理因子，用Secchi盘测量透明度，用手持式GPS仪(Garmin GPS-76)记录各采集样点的地理坐标。水样用1 L采水器采取表层(约0.5 m处)，当天带回实验室进行化学参数测量。总氮(TN)、氨氮(NH3-N)、硝态氮(NO3--N)、亚硝态氮(NO2--N)、总磷(TP)、磷酸盐(PO43--P)、高锰酸盐指数(CODMn)、叶绿素a的测定方法参照《水和废水监测分析方法》(第四版)[27]。
1.4 历史数据收集和整理本研究通过文献查阅和历史数据的搜集[5, 22-23]，发现保安湖历史上共进行过3次比较系统的底栖动物调查。3次调查采样方法相同，但样点的布设和采样周期方面略有差异。第1次：1986-1987年共布设28个样点，分季度采集(4次)；第2次：1992-1993年共布设10个样点，逐月采集(12次)；第3次：2001年共布设42个样点，于8月采集1次。4次调查(历史和现场调查)在广度和深度上各有利弊，可以相互参照。本研究整理了历史及现场调查的底栖动物物种名录，将同物异名的进行合并。同时，选择2个时期(2001和2019年的夏季采样)共有样点(各17个)的生物数据和环境数据，进行后续生物与环境关系的比较和分析。
1.5 数据处理采用相对密度确定底栖动物优势种，密度百分比Ri≥5记为优势种[21]。
根据样本的分组数(2组或2组以上)及数据的正态性、方差齐性，Mann-Whitney U检验用于比较不同时期(2001和2019年)环境因子和生物指数的差异。Kruskal-Wallis检验用于比较2019年不同季节环境因子和生物指数的差异。基于底栖动物的密度数据，置换多元方差分析(Permutational multivariate analysis of variance，PERMANOVA)用于比较底栖动物群落结构的差异，相似性百分比分析(similarity percentage，SIMPER)用于找出群落的特征种及其贡献率[7]。为提高数据的正态性和方差齐性，所有环境因子(pH除外)和生物数据进行lg(x+1)转换。Mann-Whitney U检验、Kruskal-Wallis检验在SPSS 25.0软件中运行，PERMANOVA、SIMPER分析在PRIMER 6.0及其PERMANOVA+扩展包中运行。
选用研究区域内的空间结构作为生物扩散等中性过程的有效替代。湖泊连通性高，生物扩散阻隔少，因此选择样点间的欧氏距离作为度量空间结构的基准。基于样点的空间坐标信息，选用主轴邻距法(principal coordinates of neighbor matrices, PCNM)筛选正特征根的向量作为空间变量解释群落的结构变化[7]。上述操作，在R软件(4.1.0版本)中使用“vegan”软件包中的pcnm()函数完成。
采用约束排序(constrained ordination)解析底栖动物群落结构与环境因子和空间因子之间的关系。首先，对底栖动物密度数据进行Hellinger转化，对环境数据(pH除外)进行lg(x+1)转换，以保证数据的正态性和方差齐性，删除相关性较高(|R|> 0.8)和变异波动系数较大(VIF>20)的环境变量。然后，对底栖动物群落进行去趋势对应分析(detrended correspondence analysis，DCA)，根据最大轴长选择合适的模型(线性模型(redundancy analysis, RDA)或单峰模型(canonical correspondence analysis, CCA))，利用前向选择筛选出关键环境因子和空间因子[3]。最后，利用变差分解(variation partitioning)计算环境过滤和空间作用对底栖动物群落结构影响程度的大小。以上操作在R软件(4.1.0版本)中使用“vegan”软件包完成。
2 结果 2.1 环境特征Mann-Whitney U检验结果表明，除CODMn，其余各环境因子在不同时期(2001和2019年)存在显著差异(P < 0.05)(表 1)。2019年的总氮、硝态氮、亚硝态氮、氨氮和pH明显高于2001年，而总磷和磷酸盐相反。Kruskal-Wallis检验结果表明，各环境因子(总氮除外)在不同季节间存在显著差异(P < 0.05)(表 2)。春季的硝态氮、亚硝态氮和透明度最高，夏季的水温、总磷、CODMn和pH最高，秋季的叶绿素a和溶解氧较高，而冬季大部分指标处于较低水平。
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表 1 2001和2019年环境参数的比较 Tab. 1 Comparison of environmental parameters between 2001 and 2019 |
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表 2 2019年不同季节环境参数的比较 Tab. 2 Comparison of environmental parameters of different seasons in 2019 |
自20世纪80年代以来，保安湖共记录底栖动物170种(历史记录154种，现场调查51种)，隶属于5门10纲25目49科110属(附表Ⅰ)。总物种数及各类群物种数呈现出先增加后减少的趋势，并且各时期物种数最多的类群均是水生昆虫(图 2)。保安湖不同时期的优势种差异较大(表 3)。1980s有12种，包括寡毛类、水生昆虫(幽蚊、摇蚊幼虫)和软体动物多个类群；2001年减少为5种，全为软体动物；2019年有4种，主要为寡毛类和摇蚊幼虫。密度和生物量方面，总密度、寡毛类密度、水生昆虫密度呈现出先降低后升高的趋势，总密度由1992年的433 ind./m2增加到现在的2177.6 ind./m2；而总生物量、软体动物密度和生物量呈现出先升高后降低的趋势，总生物量由2001年的160.6 g/m2降低为现在的26.7 g/m2(图 2)。PERMANOVA结果表明不同时期(2001和2019年)底栖动物群落结构存在显著差异(P=0.001)。通过SIMPER分析得知，两个时期群落结构的平均相似性分别为33.9 % 和70.2 % (表 4)。2001年特征种以软体动物为主，如纹沼螺(Parafossarulus striatulus)、白旋螺(Gyraulus albus)、长角涵螺(Alocinma longicornis)等；2019年特征种以摇蚊幼虫和寡毛类为主，如中国长足摇蚊(Tanypus chinensis)、红裸须摇蚊(Propsilocerus akamusi)、霍甫水丝蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)等。从不同季节来看，春冬两季的物种数、密度和生物量均大于夏秋两季。优势种多为寡毛类和摇蚊幼虫(表 3)，其中，中国长足摇蚊(T. chinensis)为4个季度共有的优势种。PERMANOVA结果表明，不同季节底栖动物群落结构存在显著差异(P=0.001)。通过SIMPER分析得知，各季节平均相似性介于40.1 % ~53.2 % 之间(表 5)，不同季节特征种存在一定差异，但整体组成相似，如中国长足摇蚊(T. chinensis)、绒铗长足摇蚊(Tanypus villipennis)、小摇蚊(Microchironomus sp.)等。
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图 2 不同时期底栖动物物种数、密度和生物量的比较 Fig.2 Species richness, density and biomass of macroinvertebrates in different years |
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表 3 保安湖不同时期底栖动物优势种 Tab. 3 Dominant species of macroinvertebrate community across different years and seasons in Lake Baoan |
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表 4 不同时期底栖动物特征种平均密度(ind./m2)及其对组内相似性贡献百分比(%) Tab. 4 The average density of characteristic species in different years (ind./m2) and their percentage contribution to similarity within the group (%) |
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表 5 2019年不同季节底栖动物特征种平均密度(ind./m2)及其对组内相似性贡献百分比(%) Tab. 5 The average density of characteristic species in different seasons in 2019 (ind./m2) and their percentage contribution to similarity within the group (%) |
RDA/CCA(除2019年夏季为CCA分析，其余均为RDA分析)和变差分解的结果表明，不同时期底栖动物群落构建的驱动机制不同。底栖动物群落结构主要与总氮、氨氮和空间因子相关(表 6)，两个时期的总解释率分别为9.7 % 和26.7 %。不同的是，2001年环境因子的解释率更大(5.4 %)，表明环境过滤占主导作用；2019年空间因子的解释率更大(15.4 %)，表明扩散过程占主导作用(图 3)。从不同季节来看，底栖动物的群落结构同样受到环境因子和空间因子的共同作用，不同季节的驱动因子及其解释率存在一定差异(表 6)。4个季节的总解释率介于29.4 % ~49.3 % 之间。除秋季外，其他季节的空间因子解释率均大于环境因子解释率，表明在大部分季节，扩散过程主要驱动底栖动物的群落构建(图 4)。
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表 6 影响底栖动物群落结构的关键环境因子和空间因子 Tab. 6 Significant environmental and spatial variables regulating the community structure of macroinvertebrates |
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图 3 2001和2019年环境因子和空间因子对底栖动物群落结构的相对影响 Fig.3 Relative contribution of environmental variables and spatial factors on the community structure of macroinvertebrates between 2001 and 2019 |
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图 4 2019年不同季节环境因子和空间因子对底栖动物群落结构的相对影响 Fig.4 Relative contribution of environmental variables and spatial factors on the community structure of macroinvertebrates in different seasons in 2019 |
通过与历史数据对比发现，保安湖物种数明显下降，由154种降低到51种，其中软体动物变化最明显。历史调查中，软体动物共记录29种，包括螺类22种，蚌类7种；而现场调查仅采集到个体较小的螺类(10种)；这说明保安湖底栖动物群落，尤其是软体动物正在经历着退化过程[21]。值得注意的是，2001年之前软体动物处于增长趋势，这主要是因为：1)水体的营养级别发生了中富营养(1986和1992年)到中营养(2001年)的转变[5, 23]；2)水生植物由微齿眼子菜的绝对优势群落(1986和1992年)演替为穗状狐尾藻、金鱼藻、微齿眼子菜和苦草的共同优势群落(2001年)[28]。总体来说，近30年间，过度养殖、城镇化等多种人类活动导致湖泊营养状态发生改变，尽管具有一定的波动，但整体上呈现出富营养化程度逐渐加重的趋势，最终造成底栖动物类群的改变，这与大多数湖泊的研究结果一致[3, 19-20]。与此同时，保安湖正在由一个草型湖泊慢慢转变为藻型湖泊，这也是优势类群由刮食者(软体动物螺类)转变为直接收集者(寡毛类、摇蚊幼虫)的重要原因[6]。相对草型湖泊来说，藻型湖泊无法为底栖动物提供更加多样的生活场所和食物来源，使其群落结构趋于简单化，生物多样性明显下降[29]。因此，在保护底栖动物的过程中，对其栖息环境的保护尤为重要。现阶段保安湖底栖动物群落特征种多为r对策者(寡毛类、摇蚊幼虫)，其个体小、繁殖力大、耐污染能力强，为典型的机会主义者[21]，因此底栖动物密度较历史时期大幅度增加，而软体动物的减少直接导致总生物量的降低。
尽管如此，底栖动物群落结构在不同季节间仍存在一定差异。春冬两季具有较高的物种数、密度以及生物量，引起底栖动物群落结构季节变化的原因主要有以下方面：一方面，保安湖水生植物以菹草为主，菹草在秋末冬初萌发，春季到达高峰期，夏季大量死亡，释放出氮磷营养盐[30]，同时夏季温度回升，浮游植物暴发，水体透明度下降，诸多因素造成春冬两季的栖息环境优于夏秋两季；另一方面，可能与底栖动物复杂的生活史有关[8]。例如，寡毛类的繁殖主要在冬季和春季，摇蚊幼虫在春季和秋季有两个羽化高峰期[8]。此外，红裸须摇蚊的垂直迁移现象也是夏季密度和生物量较低的因素之一[31]。
3.2 底栖动物群落构建机制变差分解结果显示，保安湖底栖动物群落结构受环境因子和空间因子的共同作用，表明环境过滤等生态位过程以及扩散等中性过程共同影响着群落的组装[32]。但环境因子和空间因子在不同时期的相对重要程度不同。
2019年空间因子的解释率更高，说明扩散等中性过程主要驱动底栖动物的群落构建。扩散在生物多样性的形成和维持中起着重要的作用[11]。保安湖面积小、连通性高，底栖动物主要为扩散能力较强的水生昆虫(如摇蚊)，它们可在不同生境间进行高度扩散，其群落结构更易受到质量效应(mass effect)的影响[33-34]，这与Cai等在太湖[15]、Árva等在巴拉顿湖的研究结果相一致[35]。此外，2019年底栖动物群落被小个体的耐污种(寡毛类、摇蚊幼虫)所主导，它们生态位广，对环境的耐受度强，多为普生性物种(generalists)[36]。许多研究表明，相较于生境的专有种(specialists)，如一些EPT昆虫(蜉蝣目、襀翅目和毛翅目)，普生性生物通常对环境变化不敏感，更容易受到空间作用的影响[14]。而2001年，氮磷比适合藻类生长的样点占比远低于2019年(2001为23.5 %；2019为58.2 %)，湖泊富营养化程度低[23]，水生植物较2019年种类多、密度大[30]。丰富的水生植物增加了湖泊的空间异质性，并为着生藻类提供附着基质，进而为刮食者(螺类)提供充足的食物来源[6, 29]，这也是该时期底栖动物多样性高、优势种全为软体动物的重要原因。通常来说，软体动物的扩散能力弱，很难进行快速而有效地扩散[11]。相对于寡毛、摇蚊等类群，软体动物耐低氧能力差，对水体变化更加敏感，在不适的环境中无法生存[8]，因此更容易受到环境过滤的作用。近几十年来，保安湖富营养化日趋严重，其环境特征及底栖动物群落结构发生明显变化，群落构建机制也发生改变，主要驱动机制由生态位过程转变为中性过程。值得注意的是，两个时期的模型总解释率均偏低，这可能是一些重要的因子(如底质类型、水文条件、生物间的相互作用等)未被测量的原因[37]。
影响保安湖底栖动物群落结构的环境因子主要是表征水体污染程度和营养状态的指标(如总氮、总磷、叶绿素a等)，但影响因素及驱动机制仍表现出一定的季节差异。春冬两季的驱动因素主要为CODMn和pH。保安湖底栖动物多为以沉积有机碎屑为食的直接收集者，有机质含量是影响群落结构的重要因素[38]。研究表明，水体中的pH对无脊椎动物也产生一定影响[3]。夏秋两季水温升高，浮游植物暴发，导致叶绿素a含量升高、水体透明度降低，加之菹草死亡后释放出氮磷营养盐[30]，因此，底栖动物群落结构多与这些因素密切相关。变差分解结果显示，除秋季外，其余3个季节的群落构建机制与2019年整体的驱动机制类似。保安湖底栖动物组成主要是扩散能力较强的机会主义者(摇蚊)，高扩散率和宽生态幅导致它们更容易受到质量效应的影响[15, 39]。秋季的驱动机制稍有不同，可能是因为摇蚊在秋季羽化之后，卵及一、二龄幼虫的扩散能力有所下降。同时，秋季水体的氨氮和叶绿素a浓度较高，影响了敏感种的生存[38]，底栖动物的扩散不足以抵消环境胁迫的作用。
近几十年间，保安湖从养殖湖泊成为国家湿地公园，中间经历了城镇化、污水治理、退渔还湖等一系列过程。保安湖的生境特征(氮磷营养盐等) 和底栖动物群落结构发生了复杂的变化。驱动其群落组装的机制以及重要的环境参数在不同时期、不同季节间也存在一定的差异。因此，本研究表明，“静态拍照”式的单次调查难以反映底栖动物群落的客观状况，而长时间、多季度的持续研究是深入理解人类活动背景下湖泊底栖动物群落格局的最佳保障[14, 19]。
4 结论通过为期一年的调查及与历史数据比较，本研究发现保安湖底栖动物群落结构趋于简单化，群落结构逐渐被小个体的耐污种类(摇蚊科以及小型软体动物等) 所主导，而多年生的大型软体动物种群则逐渐衰退。同时，研究结果表明，群落构建的驱动机制以及重要环境参数在不同时期、不同季节间存在差异。因此，有必要对底栖动物群落结构进行长时期、季节性的持续监测；并制定科学有效的措施对保安湖的生态环境和生物多样性进行保护和恢复。例如，对于空间异质性高的湖泊，其群落构建机制以环境过滤为主，可采取整体或多区域保护措施，同时保护栖息地生境的多样化；而对于人为干扰严重、空间异质性低的湖泊，其群落构建机制以质量效应为主，要维持良好的水文连通性，对重点区域进行保护，同时进行合理的生态修复，以恢复湖泊的底栖生物多样性。值得注意的是，本文是对保安湖底栖动物群落和环境关系的一个初步探索，在今后的研究中还需考虑更多的环境因子、生物间的关系等因素，以便更合理地解释保安湖底栖动物群落格局的驱动机制。
5 附录附表Ⅰ见电子版(DOI: 10.18307/2023.0433)。
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附表Ⅰ 保安湖不同时期底栖动物物种组成 Appendix Ⅰ Species composition of macroinvertebrate community in different years of Lake Baoan |
致谢: 感谢资助项目各团队的支持和帮助。感谢屈霄、熊杰、张欢等在野外采样过程中给予的帮助。
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