2023, Vol. 35 
(2: 长江水利委员会水旱灾害防御创新团队, 武汉 430010)
(2: Innovation Team for Flood and Drought Disaster Prevention of Changjiang Water Resources Commission, Wuhan 430010, P.R.China)
长江中游为两湖平原(江汉平原、洞庭湖平原)，江宽流曲，水流平缓，每年受季风影响形成汛期，水位变动大。该区域水系纵横，水质肥沃，饵料生物丰富，孕育了以四大家鱼、鳊、鳡(Elopichthys bambusa)、鯮(Luciobrama macrocephalus)、鳤(Ochetobius elongatus)等为典型代表的江湖洄游习性鱼类，具有在湖泊生长育肥、在江河流水环境繁殖、产漂流性卵等生态习性，对江湖复合生态系统具有良好的适应性[1]。历史上，长江干流产漂流性卵的经济鱼类大约有20余种，在长江渔业资源中占有重要地位[2]。但受拦河筑坝、水域污染、过度捕捞等多种人类活动影响，鱼类栖息地环境退化、产卵与育幼等关键生活史受阻，长江鱼类资源状况及多样性受到严重威胁，保护形势十分严峻[3-4]。
大坝建设被认为是鱼类资源及多样性的主要威胁[5-6]。三峡工程是治理和开发长江的关键性工程，在全面发挥防洪、发电、航运等综合效益同时，也不可避免地对长江中下游鱼类产生了诸多不利影响。1997-2009年的三峡工程建设和蓄水时期，坝下四大家鱼、中华鲟(Acipenser sinensis)等重要物种的繁殖规模持续减少、繁殖时间不断推迟，与三峡蓄水运行导致的水文节律改变和滞温效应密切相关[7-11]。与此同时，国内许多科研机构深入研究了三峡水库调度运行对宜昌至监利江段四大家鱼自然繁殖状况的影响及其生态调度策略[12-16]，为三峡水库实施生态调度提供了坚实基础。2011年6月，三峡水库促进四大家鱼自然繁殖的生态调度试验首次实施，至2020年已持续开展了14次；宜都、沙市、监利江段的监测数据一致表明，四大家鱼卵苗量出现大幅回升[17-20]。然而，三峡水库生态调度实施以来的研究多关注四大家鱼单一对象，对于其它产漂流性卵鱼类的自然繁殖及其早期资源变化鲜有报道。本研究旨在掌握生态调度实施以来长江中游鱼类的繁殖及鱼卵资源变化状况，对于全面分析评估三峡水库生态调度效果，持续优化生态调度方案具有重要意义。
1 材料与方法 1.1 采样区域及方法采用常规的产漂流性卵鱼类早期资源调查方法，在鱼类繁殖季节进行采样。本文主要研究鱼类的自然繁殖状况，故调查分析中只以鱼卵样本为对象。固定采样点选择在湖北省荆州市沙市区的荆江水文趸船，位于长江干流北岸主河道一侧(30°18′52.58″N, 112°13′45.03″E)，距岸边约100 m。沙市江段上距葛洲坝约150 km，该江段包括了顺直河道、弯曲河道以及沙洲等不同的生境类型；历史上分布着四大家鱼等产漂流性卵鱼类的主要产卵场，能够获得不同种类的鱼卵，具有代表性。
采用弶网进行表层定性采集，网口呈半圆形，网口直径1.01 m，网长2 m，网口面积0.4 m2，网眼40目。集苗网箱长40 cm，宽、高均为30 cm，通过矩形木框支撑成长方体形状，网箱的上部不封口，便于收集鱼卵和仔鱼，网箱的近底部开一个椭圆形口，用于与弶网连接。圆锥网进行表、中、底不同水层及断面定量采集，网口呈圆形，网口直径0.35 m。采样频次为每天的早(7：00-8：00)、中(12：00-13：00)、晚(18：00-19：00)3个时段，每个时段的下网时间为10~40 min不等。另在卵、苗汛高峰时段进行断面采集，设置左岸(A)、左中(B)、江心(C)、右中(D)、右岸(E)5个采样点，各采样点采集表(A1~E1)、中(A2~E2)、底(A3~E3) 3个水层的样品(图 1)。采样过程中，通过前置的流速仪(型号：LS300-A)测定网口流速，以计算滤过的流量；采用塞氏盘测定水体透明度，采用玻璃棒式水银温度计测量水温。宜昌至沙市江段的实时水文数据从水利部发布的“全国水雨情信息网”获取。
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图 1 沙市常规及断面采样点示意 Fig.1 Schematic diagram offixed and section sampling points in Shashi section |
采样时间为2011-2020年每年5月中旬至7月中旬，逐年监测起止时间如下：2011年6月16日-7月15日、2012年5月19日-7月16日、2013年5月8日-7月10日、2014年5月19日-7月16日、2015年5月19日-7月17日、2016年5月20日-7月18日、2017年5月19日-7月17日、2018年5月15日-7月13日、2019年5月14日-7月12日、2020年5月14日-7月13日。不同年份的采样起始时间略有差异，除了2011年只采样1个月之外，其它年份均保证连续采样60 d。
1.2 数据处理与分析 1.2.1 鱼卵样品鉴定采集到的鱼卵首先在双筒解剖镜下进行观察，并记录发育期、卵径、颜色等主要性状。所有鱼卵在室内充氧培养通过空调维持水温在20~24℃，培养5~7 d后用5%~7%福尔马林溶液固定保存。对于培养过程中死亡的个体，用医用酒精直接保存，抽样送到基因测序公司鉴定种类。采样结束后，所有固定样品在实验室内做进一步鉴定和校核。物种鉴定参考《长江鱼类早期资源》[21]、《江河鱼类早期发育图志》[22]以及内部资料。
1.2.2 鱼类产卵规模首先根据逐日采集的鱼卵数量、采集时间、网口面积和流速数据计算鱼卵密度，其次采用逐日断面平均流量数据推算鱼卵的逐日径流量，用来反映鱼卵资源量的日变化。监测期间，逐日鱼卵资源量的加和，用来反映鱼类的产卵规模。
1) 采集期间鱼卵密度：
| $ d=\frac{n}{S \times v \times t} $ | (1) |
式中，d为采集过程中单位水体体积通过网口的鱼卵密度(个/m3)；n为采集过程中累计获得的鱼卵数量(个)；S为网口面积(m2)；v为网口流速(m/s)；t为采集持续时间(s)。
2) 鱼卵断面流量系数：
| $ C=\frac{\sum \bar{d}}{d_1} $ | (2) |
式中，C为鱼卵平均密度相比系数；d1为固定采样点的鱼卵密度(个/m3)；d为某断面各采样点的鱼卵平均密度(个/m3)。
3) 采集期间的鱼卵径流量：
| $ M_i=d_i \times Q_i \times C $ | (3) |
式中，Mi为第i次采集时段内通过该江断面的鱼卵数(个)；di为第i次采集的鱼卵密度(个/m3)；Qi为第i次采集时的断面流量(m3/s)；C为鱼卵平均密度相比系数。
4) 非采集期间的鱼卵径流量(用相邻两次采集的鱼卵径流量及其间隔时间进行插补计算)：
| $ M_{i, i+1}=\left(M_i / t_i+M_{i+1} / t_{i+1}\right) t_{i, i+1} / 2 $ | (4) |
式中, Mi, i+1为第i与第i+1次采集时间间隔内的鱼卵径流量(个)；ti, i+1为第i次和第i+1次采集时间间隔(min)。
5) 鱼卵总径流量(M)：
| $ M=\Sigma M_i+\sum M_{i, i+1} $ | (5) |
式中, M为某一时间段内鱼卵总径流量。
1.2.3 不同类群产卵规模有些鱼卵孵出后的仔鱼在外观形态上非常相似，例如草鱼和赤眼鳟，蒙古鲌和翘嘴鲌，蛇鮈和鳅鮀，飘鱼和寡鳞飘鱼等，因此在计算产卵规模(鱼卵径流量)时首先将相似种合并，划分为不同的类群，再对不同类群的产卵规模的年际变化进行分析。
1.2.4 产卵时间记录采集时的鱼卵发育期，依据不同鱼类胚胎发育阶段发育期与发育时长的关系，确定鱼卵采集时历经的发育时间[22]，再反推鱼卵受精时间作为产卵时间。
1.2.5 群落多样性指数采用Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson优势度指数(D)和Pielou均匀度指数(E)，研究鱼卵群落结构的多样性特征[23]。H指数基于物种数量反映群落种类多样性：群落中生物种类增多代表了群落的复杂程度增高，群落所含的信息量愈大；D反映的是在同一个样本中随机抽取2个个体，这2个个体来自同一个类的概率，值越大，表明多样性越低，则优势度越高；E反映群落中物种数量分布的均匀度。这3个指数是群落生物多样性研究中广泛应用的指数。计算公式如下：
| $ H=-\sum\limits_{i=1}^S P_i\left(\ln P_i\right), D=\sum\limits_{i=1}^S\left(P_i\right)^2, E=H / \ln S $ | (6) |
式中，S为样品中包含的种类数量；Pi为第i个物种的个体数占所有物种总个体数的比例。
1.2.6 群落稳定性指数参考国外相关文献，采用群落稳定性指数ICV来评估生物群落结构稳定性。该指标能够反映生物群落随时间的稳定性，它衡量一个变量相对于其均值的恒定性程度[24]。因此，ICV越高，群落稳定性越高。
| $ I C V=\mu / \sigma $ | (7) |
式中，μ代表一段时间内所有生物物种相对多度的平均值；σ代表相同时间间隔内所有生物物种相对多度平均值的标准差。
2 结果 2.1 生态调度实施及水文变化2011-2020年，三峡水库共开展了14次促进长江中游四大家鱼等产漂流性卵鱼类自然繁殖的生态调度试验。其中，2012、2015、2017、2018年调度2次，其他年份调度1次。2017年5月首次开展了溪洛渡、向家坝、三峡梯级水库联合生态调度试验，向家坝水库和三峡水库同步加大出库流量，以满足生态调度试验要求。此后在2019、2020年继续实施了促进鱼类自然繁殖的三库联合生态调度试验。
根据实际调度情况统计，生态调度时间集中在5月下旬至6月下旬，三峡出库起始流量介于6200~14600 m3/s之间，出库流量日增幅介于1050~3130 m3/s之间。表 1所示，历年生态调度期间宜昌江段持续涨水时间范围2~9 d，水位日均涨幅范围0.25~1.83 m、流量日均增幅范围760~5800 m3/s，调度起始时水温范围17.5~23.5℃，调度期间宜昌江段起始水温除了2013年未达到18℃(但沙市江段已达到)，其余年份的起始水温都已经达到长江中游大部分鱼类自然繁殖的水温要求。
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表 1 2011-2020年生态调度实施及宜昌站涨水情况 Tab. 1 Implementation of ecological operation and water level rising in Yichang Station during 2011-2020 |
2011-2020年监测期，在沙市江段共采集到鱼卵151357粒、35种，隶属于4目、8科、30属(附表 Ⅰ)。各年份采集的鱼卵数量如下：2011年1201粒、2012年8764粒、2013年31539粒、2014年20419粒、2015年14067粒、2016年9710粒、2017年7355粒、2018年10005粒、2019年14343粒、2020年33954粒。鱼卵组成中，典型的产漂流性卵鱼类有20余种，且相对丰度高于其它产卵类型的鱼类，统计各年份的优势繁殖种类(数量百分比高于1%)组成变化可知，贝氏、鯿、银鮈、花斑副沙鳅、四大家鱼、鲌(翘嘴鲌、蒙古鲌)等是沙市江段各年份间占比相对稳定的繁殖鱼类，飘鱼(Pseudolaubuca sinensis)、鳅鮀(Gobiobotia filifer)、银鲴(Xenocypris argentea)等在各年份间差异较大(图 2)。
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图 2 2011-2020年优势繁殖种类组成占比 Fig.2 Composition and proportion of dominant breeding species during 2011-2020 |
计算并统计了鱼卵群落多样性指数、稳定性指数的年际变化(图 3)。各指数的年际变化过程表明，多样性指数H和均匀度指数E的变化趋势一致，大致呈先降低后升高的变化；优势度指数D刚好相反，大致呈先升高后降低的变化；稳定性指数ICV的趋势性变化比较明显，呈先降低后升高的变化。各指数变化比较剧烈的年份均出现在2016-2017年，也是趋势性变化的拐点位置，表明该时期的鱼卵群落很不稳定，表现为多样性和均匀度下降，优势度显著增加，稳定性指数最低。
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图 3 鱼卵群落多样性和稳定性指数年际变化 Fig.3 Interannual variation of diversity and stability index of fish egg community |
2012-2020年监测期间，沙市江段各年度的鱼卵总径流量变动范围为110亿~1148亿粒/年，平均值403.55亿粒/年。其中，生态调度期间的鱼卵径流量变动范围为5.0亿~125.7亿粒/年，平均值38.8亿粒/年，占年度鱼卵总径流量的1.9%~33.6%(图 4)。图 4还反映了2012-2016年期间，鱼卵径流量呈高低交错变化；与之相反，2017-2020年鱼卵径流量呈现逐年递增的趋势，至2020年达到最高值，表明近年来该江段的鱼类自然繁殖状况趋于稳定。
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图 4 漂流性鱼卵总径流量年际变化 Fig.4 Interannual variation of total runoff of drifting fish eggs |
统计了家鱼类(四大家鱼、赤眼鳟)、鳊鲌类(鳊、翘嘴鲌、蒙古鲌、达氏鲌)、鱤类(鱤、鳤)、鲴类(银鲴、黄尾鲴)、类(贝氏、)、吻鮈类(吻鮈、圆筒吻鮈)、鳅类(副沙鳅、犁头鳅等)、蛇鮈类(蛇鮈、鳅鮀)、银鮈、飘鱼共10个类群的产卵规模及其年际变化，如图 5所示。
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图 5 不同类群鱼类产卵规模年际变化 Fig.5 Interannual variation of breeding scale of different fish groups |
不同类群的年产卵规模(年平均值)统计如下：家鱼类为1.27亿~104.36亿粒(16.62亿粒)；鳊鲌类0.23亿~401.60亿粒(65.0亿粒)；鳡类0.06亿~5.79亿粒(2.12亿粒)；鲴类0.26亿~27.72亿粒(8.13亿粒)；类4.09亿~187.71亿粒(55.96亿粒)；吻鮈类0.05亿~6.68亿粒(2.29亿粒)；鳅类4.68亿~93.33亿粒(24.72亿粒)；蛇鮈类2.96亿~8.59亿粒(5.44亿粒)；银鮈31.17亿~200.65亿粒(82.80亿粒)；飘鱼0.0016亿~27.60亿粒(9.39亿粒)。除飘鱼、蛇鮈类等的产卵规模呈现减少趋势以外，其它8个类群的产卵规模均呈增加趋势(图 5)。
2.4 鱼类繁殖时间各年份鱼类繁殖的高峰时间及其对应的鱼卵规模(表 2)统计发现，各年份在5-7月间的鱼类繁殖高峰达到3~6次，出现频次为5月份1~2次、6月份1~4次、7月份0~2次，年际差异在6月份最大。总体来看，沙市江段的鱼卵高峰频次有逐渐升高的趋势(2018年例外)，从3次上升到6次；较大鱼卵规模出现的时段有逐渐延长的趋势，从5月下旬延长到6月底至7月初；鱼卵高峰结束时间有逐渐延迟的趋势，从6月下旬延迟到7月上旬。
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表 2 2012-2020年宜昌至沙市江段鱼类繁殖高峰时间和规模 Tab. 2 Time and scale for each fish breeding peak in Yichang-Shashi river section from 2012 to 2020 |
历年生态调度期、非生态调度期的鱼类日均产卵规模及其两者的比值(表 3)显示，从总鱼卵规模来看，2012、2015、2017年比值超过5，表明在生态调度过程中鱼类出现了大规模的繁殖响应；2011、2014、2018、2019年比值超过1，表明在生态调度过程中鱼类出现了中等规模的繁殖响应；2016年、2020年比值均小于1，即非生态调度过程中鱼类的产卵规模更高，鱼类繁殖对生态调度的响应不明显。从四大家鱼的鱼卵规模来看，同样除了2016、2020年(比值小于1)响应不明显之外，其它年份的规模比值都在1.0以上。综合总鱼卵和四大家鱼卵规模的统计结果，在2012、2014-2015、2017-2018年这几年实施的生态调度对不同产漂流性卵鱼类繁殖都起到了明显的效果；反之，2016年和2020年调度效果不明显，调度期间没有出现大规模繁殖。
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表 3 生态调度期和非生态调度期的鱼卵日均规模统计 Tab. 3 Statistics of average daily scale of fish eggs in ecological and non-ecological operation periods |
2020年生态调度期间，漂流性鱼卵总产卵规模为13.8亿粒，其中四大家鱼鱼卵规模为0.23亿粒，均只占该年度产卵规模的1%左右。选取2020年为典型年份，进一步分析生态调度对不同鱼类产卵的影响。统计2020年5月23日-6月5日生态调度期间及前后时段主要鱼类(四大家鱼、赤眼鳟、吻鮈、鳡)的鱼卵径流量与枝城站水位变化过程的关系可知(图 6)，在生态调度前的水位骤降阶段，鱼类基本停止产卵；在生态调度期水位上升过程中，上述鱼类都出现产卵，其中家鱼、赤眼鳟、吻鮈都出现产卵高峰；在生态调度后的小幅退水阶段，鱼卵径流量减少，家鱼、赤眼鳟和吻鮈都没有产卵。此后的第二次非生态调度涨水过程中(6月1-5日)，鱤出现了产卵高峰，赤眼鳟和吻鮈有零星产卵，但没有发现家鱼产卵。由此可知，在2020年实施生态调度的涨水过程中，尽管产卵规模不大，但仍能够促发多种鱼类的繁殖响应。
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图 6 2020年生态调度期间漂流性鱼卵丰度与水位关系 Fig.6 Relationship between abundance of drifting fish eggs and water level during ecological operation in 2020 |
1960s以来，长江干流产漂流性卵鱼类早期资源调查以四大家鱼的自然繁殖调查为基础，以水电工程不同建设阶段为主线，大致经历了4次代表性调查评估工作[25]。然而，针对不同时期长江中游产漂流性卵鱼类的自然繁殖变化鲜有报道，主要以某一时期的卵苗种类组成及丰度调查结果为主。已有研究中，长江水产研究所2003-2006年间在监利江段仅调查到产漂流性卵鱼类13种，较1970s减少了10余种[26]；中国科学院水生生物研究所2009年在宜都断面调查到18种产漂流性卵鱼类，与段辛斌等[26]的结果相比增加了状体沙鳅、花斑副沙鳅和宜昌鳅鮀等种类[27]；其后，长江水产研究所2014-2015年在宜昌江段调查到22种[28]，中国科学院水生生物研究所2017-2018年在宜昌江段调查到23种[20]。本研究在沙市江段一共调查到鱼卵35种，其中漂流性鱼卵达到25种，已接近1970s的水平[29]。本调查历时十年，因此捕获的种类较为全面，其中优势种类或常见种类包括四大家鱼、贝氏、银鮈、花斑副沙鳅、翘嘴鲌、鳊等十多种，而鳤、铜鱼、吻鮈、圆筒吻鮈、中华沙鳅、达氏鲌、黄尾鲴等仅在少数年份出现，且资源量很低。
3.1.2 繁殖规模变化在产卵规模评估方面，相关文献仍集中在四大家鱼的调查研究。1960s以来宜昌江段、监利江段四大家鱼产卵规模在持续下降[30]，并且在三峡工程蓄水运行期间，其自然繁殖规模下降的趋势仍在加剧，2009年降至最低值0.42亿尾[31]，下游沙市江段在1980s也出现了四大家鱼繁殖衰退迹象[25, 32]。有研究表明，一些小型的产漂流性卵鱼类，诸如银鮈、似鳊、蛇鮈、双斑副沙鳅等，由于个体小，生命周期短，性成熟年龄小，可多次繁殖等生活史特征，能够在长江中游保持一定的繁殖规模[27]。本研究显示近十年以来，沙市江段类的年均产卵规模可达到55.96亿粒，银鮈可达到82.80亿粒，鳅类可达到24.72亿粒；而四大家鱼、鳊鲌、鳡、鲴类等的产卵规模在2018年以后出现显著增加，表现出与小型鱼类一致的变化趋势，此外，鱼卵高峰出现的次数和持续时间随年际变化均有增加趋势，表明鱼类繁殖状况趋于稳定。本研究通过群落结构相关指数分析了生态调度实施以来长江中游鱼卵群落结构特征，初步得出群落多样性和稳定性指数均呈现先降低后升高的变化趋势，尤其是2017年以来构成鱼卵的群落多样性趋于增加，群落结构趋于稳定。
3.2 三峡生态调度对长江中游鱼类繁殖的贡献 3.2.1 三峡生态调度期鱼类自然繁殖响应多年来，基于对四大家鱼自然繁殖与水文条件关系的系统研究，三峡水库“人造洪峰”的生态调度措施被加以研究、论证并付诸实践[33-36]。经过持续多年的生态调度试验，坝下鱼类自然繁殖状况逐渐改善。水生生物研究所报道2017-2018年通过宜都断面的鱼卵径流量较2009-2010年增大了85.3%，尤其是四大家鱼的鱼卵径流量与2005-2012年相比增加了约13倍[20]；长江水产研究所报道2013-2019年(除2016年)宜昌至宜都产卵场四大家鱼的产卵规模呈逐年上升趋势，年增长率为4.98%~322.3%[37]。本研究在沙市江段的调查结果表明在2018-2020年期间，四大家鱼鱼卵径流量呈逐年上升趋势。除了四大家鱼，沙市江段的鳊鲌、鳡、鲴类、吻鮈类、贝氏餐、银鮈等主要鱼类的繁殖规模同样呈增长趋势，繁殖种类的多样性也在增加。尽管在少数年份，比如2020年实施调度期间，四大家鱼等产漂流性卵鱼类的产卵规模偏低，但产卵种类相较调度前后有所增加(图 6)，这是不同鱼类产卵繁殖对水文条件的需求存在差异性所致，如贝氏、银鮈、吻鮈等产卵对涨水的依赖程度小[38-39]，铜鱼在涨水、落水过程都可以产卵[40]，该现象也反映出生态调度的效用除了直接表征为刺激鱼类大规模产卵，也可以体现在促进不同的鱼类产卵方面。农业农村部在2020年发布了“长江十年禁渔计划”，于2021年开始全面实施，本研究的时间截止到2020年，因此由全面禁渔带来的鱼类资源本底状况改变对本研究结果的影响较小，近些年该江段鱼类自然繁殖状况的好转，应该是持续开展三峡水库生态调度产生的生态环境效益的显现。
3.2.2 三峡水库生态调度效果评估指标本研究忽略生态调度和非生态调度期间生物背景条件的差异，采用日均产卵规模指标来反映生态调度的效果，若调度期的鱼类日均产卵规模高于非调度期，则表明生态调度有效果，且两者的比值越大，表明调度效果越明显。由此得出2016年、2020年生态调度效果不明显的结论。鱼类繁殖、育幼等关键的生命阶段都与水文情势密切相关[41]。国内学者研究得出，5-6月份平均流量是影响三峡坝下四大家鱼卵苗发生的关键水文因子[42-43]，且两者呈正相关关系[44]。本文进一步分析各年份繁殖季节水文指标的差异性可知，2016年、2020年6月份的月均流量分别达到21200、21600 m3/s，均超过多年平均值的20%，高于生态调度其它年份的同期水平，再结合6月份的鱼类繁殖频次差异最大，因此6月份的高流量事件应该是2016年繁殖频次较高、2020年繁殖规模较大的主要因素(表 2)。2016年、2020年6月份来水量偏丰，使得这两年鱼类繁殖状况整体较好，调度期间的鱼卵规模未出现显著增加。
本研究的不足之处在于，由于不同鱼类产卵繁殖对水文条件的需求存在差异性，因此仅考虑产卵规模单一指标无法全面反映生态调度的效果，亟待建立一套科学的三峡水库生态调度效果评价指标体系。此外，三峡水库目前实施的生态调度方案只针对四大家鱼单一对象，缺乏对鱼类生物多样性的整体考虑。未来有必要系统总结已有的生态-水文数据，研究分析不同鱼类对水文条件的需求，针对不同鱼类的需求设计更优化的生态调度方案，进一步提升生态调度对长江中游鱼类自然繁殖的贡献。
4 附录附表 Ⅰ见电子版(DOI: 10.18307/2023.0532)。
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附表Ⅰ 沙市江段鱼卵种类组成名录 Appendix Ⅰ List of Fish Egg Species Composition in Shashi section |
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