蓝藻水华是当前全球面临的最主要水生态环境问题之一，它对居民饮用水安全、水产养殖、亲水旅游娱乐等产生了不利甚至有害影响^[1]。由于浅水湖泊较深水湖泊更容易受到人类活动和外界环境影响，如营养盐输入、气候变化、水位起伏等，加之环境容量较小，浅水湖泊的蓝藻水华问题更加严峻，治理修复也更为困难^[2-3]。作为典型富营养化浅水湖泊的太湖，蓝藻水华是目前其面临的最严重的水环境问题。2007年暴发的严重蓝藻水华事件曾导致无锡自来水污染^[4]，引发了当地居民的用水危机。学者们基于多学科交叉研究不断深化对蓝藻水华成因的探索，加深了包括气象因子在内的蓝藻水华外部环境驱动因素的认知。现有研究普遍认为，水体富营养化是引起蓝藻水华的主要原因之一，但营养盐并不是大型富营养化浅水湖泊蓝藻成为优势的唯一调节因子。在富营养湖泊中，适宜的水文气候条件极易促进蓝藻水华的发生，气候变化通过气温、光照、降水和风等直接或间接地影响蓝藻复苏生长、漂浮集聚、群落演替和物候变化^[5-9]。其中，由风引起的水体扰动通过改变水体营养盐浓度和水生生物群结构等影响浮游植物的生长竞争。

风在水面引起的运动导致水体湍流涡流的传播，包括水平和垂直运动^[10]，是驱动湖泊混合、营养盐水平和垂直分布的最重要因素之一^[11]，且对浮游植物的迁移输送以及堆积产生影响^{[6, 12]}。在浅水湖泊中，频繁的风引起的沉积物再悬浮显著增加了光照衰减和沉积物营养盐释放^[11-13]，从而影响浮游植物的生长。与此同时，风速下降带来的水体势能减弱，减缓了水体混合，有助于具有伪空泡的蓝藻团聚、漂浮和迁移，形成肉眼可见的漂浮蓝藻水华。“水华”通常是指浮游植物的生物量显著高于一般水体中的平均值，并在水体表面大量聚集，形成肉眼可见的藻类聚积体^[14]。蓝藻水华的暴发和消退实际上是蓝藻上浮聚集或下沉混合过程的体现^[15]，而水柱内的藻类生物量在蓝藻水华暴发前后都保持在较高水平。在藻类生物量累积过程中，只要有合适的气象和水文条件，蓝藻就会上浮形成水华^[14]。因此，能极大影响水体水文条件的风对蓝藻水华的短期暴发和漂浮集聚有着关键性影响。有研究表明，气候变化导致中国近地面风速有逐年下降的趋势^{[5, 16-17]}。下降的风速，可能会潜在地导致蓝藻优势和富营养化湖泊表层水体的蓝藻暴发和集聚^{[5, 18-19]}。

围绕风速风向对蓝藻水华影响的定性定量分析，国内外学者已有不少探讨。Webster等^[20]利用带有风洞的水槽放置微囊藻群体进行实验，发现当风速>2~3 m/s时，风可以混合漂浮的浮游植物细胞并使其远离水面。朱永春与蔡启铭^[21]在Webster等研究基础上建立了太湖梅梁湾三维藻类迁移模型，认为藻类在湖泊中的迁移主要取决于风速大于还是小于3 m/s这一临界风速，对应着两种完全不同的藻类迁移过程。当实际风速小于临界风速时，湖面近似看作水动力光滑，漂浮藻类不会因风场的作用而沉入水中，只是顺风向堆积在迎风岸边。Zhang等^[17]通过MODIS(moderate resolution imaging spectroradiometer)卫星遥感获取太湖、巢湖以及滇池的蓝藻水华图像数据进行研究，认为风速3.0 m/s为湖泊叶绿素a浓度垂直分布的临界阈值。Wu等^[22]利用浮游藻类指数处理太湖多年MODIS卫星影像数据，发现太湖月平均最大藻华面积与风速呈负相关，同时结合短期现场测量，发现当风速超过7 m/s时，叶绿素a浓度在整个水体中充分混合，而当风速＜3 m/s时，叶绿素a出现垂直分层，水体表层叶绿素a浓度高，形成蓝藻水华。上述研究都能很好地表明风速是影响蓝藻水华生长聚集的重要因素之一^[23-24]，但是人工实验忽略了湖泊本身特性，结果不能代表具体湖泊，卫星遥感数据则受到时空分辨率的限制，获取的蓝藻水华和风速风向数据对应不够精确，致使蓝藻水华对风速快速变化的定量响应尚未得到充分论证。

蓝藻水华的形成一般是由蓝藻本身的生理特点以及诸多环境因子引发^[25]。单一环境因子的变化对于蓝藻的生长繁殖存在着一定的适宜范围，超过或低于该范围时环境因子才会对蓝藻产生影响，这种变化范围称作环境因子阈值，其可作为蓝藻生长繁殖进程中出现临界状态(水华)的表征。管理者通过参考蓝藻水华相关的环境因子阈值，减少人为干扰或增加干预措施，恢复湖泊系统自我调控机制，从而减少蓝藻水华的发生。因此，科学阐明风对蓝藻水华的驱动机制，精准量化确定其阈值范围，对预防和控制蓝藻水华非常重要。考虑到蓝藻水华的漂浮变化过程往往发生在小时内甚至几分钟，因此分钟小时尺度高频观测对于精细刻画风力过程对蓝藻水华的驱动至关重要。本文通过陆基高光谱近感观测技术，基于分钟小时尺度开展浮游植物叶绿素a和蓝藻水华周年高频观测，明晰太湖蓝藻水华易发季节，精细刻画和量化风速对蓝藻水华的影响，确定蓝藻水华漂浮集聚的风速阈值，为环境管理者监测及治理蓝藻水华提供参考。

1 材料与方法 1.1 研究区介绍

太湖位于经济高度发达的长江三角洲地区，是中国第三大淡水湖，面积2338 km²，平均深度2 m，最大深度不超过3 m。从20世纪80年代开始，受富营养化加剧和气候变化影响，蓝藻水华覆盖范围逐渐从北部的梅梁湾逐渐扩展到东北湖湾、西北太湖甚至西南开敞区，最大暴发面积可以达1000 km²以上^[26-27]。太湖蓝藻水华(图 1a)以微囊藻为主^[27-28]，其含有气囊以及群体细胞间空隙，为其垂直迁移提供浮力^[29-30]。受益于浮力影响，蓝藻在微弱的垂直混合过程中容易向上漂浮，并在水面形成密集的藻华^[31]。

1.2 陆基高光谱近感观测

采用南京中科深瞳研究院科技有限公司、中国科学院南京地理与湖泊研究所与杭州海康威视数字技术有限公司联合自主研制的陆基高光谱近感观测仪(ZKDP-R2021型)(图 1b)，对水体表面叶绿素a和蓝藻水华进行连续高频观测。仪器集成近水面高光谱采集、视频监控和照片抓取、气温和毫米波雷达水位测定、水质参数反演和深度学习等技术^[32-33]。仪器架设在中国科学院太湖湖泊生态系统研究站(简称太湖站)水上观测场栈桥顶端。太湖站位于太湖北部梅梁湾，该水域蓝藻水华发生频繁。仪器架设点离岸边约400 m，周边均为开敞水域(图 1c)。仪器距水面约4.0 m，光谱波段为400~1000 nm，光谱分辨率为1 nm，观测频次为20 s/次，观测时段集中在8:00—17:00，研究期限为2021年10月—2022年9月整周年。

1.3 风速风向

风速风向数据来源于太湖站，观测点与湖面垂直距离为10 m，观测风速为地面10 m以上风速，代表近地面风速。观测频次为每10 min记录最大风速、平均风速及其风向。鉴于陆基高光谱近感观测仪获取的是逐分钟叶绿素a浓度，为了将风速数据与叶绿素a浓度观测频率保持一致，将10 min平均风速内插到与叶绿素a浓度所对应时间进行匹配。

1.4 蓝藻水华界定和风速阈值判别

蓝藻水华属于半定量概念，其科学界定和对应的生物量阈值判定一直都是个难题^[23]，大多用藻类生物量、叶绿素a浓度或者藻细胞密度加以表征。有研究用叶绿素a浓度大于10 μg/L或藻细胞密度超过1.5×10⁷ cells/L，并在水面形成一层肉眼可见的漂浮藻类作为水华判别阈值^[24-25]；美国佛罗里达州将叶绿素a浓度大于40 μg/L定义为藻类水华^[26]。Zhang等发现当叶绿素a浓度达30~40 μg/L时可通过卫星遥感观测到蓝藻水华^[32]。本文结合陆基高光谱近感观测仪观测的表层水体逐分钟叶绿素a浓度和实时抓取的水面照片，融合藻华出现概率，通过目视解译方法确定蓝藻水华形成对应的叶绿素a阈值。

风速作为激发蓝藻水华的环境因素，其阈值能反映出响应与驱动之间的关系。前人的研究中用于判断环境因素阈值的方法多采用拟合分析、预测模型等方法^[33-37]。为量化风速对蓝藻水华的影响和确定蓝藻水华漂浮集聚的风速阈值，本研究汇总分析大量不同风速下高频叶绿素a浓度数据，在确定蓝藻水华的叶绿素a浓度判定值后，基于概率分析当叶绿素a浓度大于蓝藻水华判定阈值的累积概率超过50% 时，其对应的风速即判定为蓝藻水华形成的风速阈值。

1.5 数据处理与分析

采用SPSS 20软件对数据进行统计分析，包括计算其平均值、线性和非线性拟合等，当显著性水平值P≤0.05时表明显著相关，P≤0.01时表明极显著相关。利用OriginPro 2021绘制文中数据图。

2 结果与讨论 2.1 蓝藻水华发生时叶绿素a阈值

图 2给出太湖站栈桥水域风平浪静时(风速趋近于0 m/s)不同叶绿素a浓度对应的水面照片、水体颜色和蓝藻水华分布情况。从图 2可知，随着叶绿素a浓度的增加，可以明显看出水体颜色逐渐变绿，表面肉眼可见的蓝藻水华逐渐增多，说明水体表面叶绿素a浓度用于判别蓝藻水华程度是合理的。通过对大量同步叶绿素a浓度和实时照片的长期观察，发现当水体表面叶绿素a浓度低于20 μg/L时很难发现水体表面漂浮有大量蓝藻颗粒，当叶绿素a浓度为20~30 μg/L时，水体表面已出现零星肉眼可见的蓝藻漂浮。当叶绿素a浓度为30~50 μg/L时水体表面蓝藻出现漂浮聚集现象，即开始形成水华，但蓝藻堆积厚度有限，斑块或者片状水华轮廓不明显，更多体现在水体颜色的改变。当叶绿素a浓度大于50 μg/L时，能明显看出水华的大面积漂浮。随着叶绿素a浓度的继续升高，水华堆积的面积与厚度都与之增加。因此，蓝藻水华发生的前提必然是藻类生物量已积累到较高水平。结合前人研究结果^[32]，基于概率分析最终认为，当水体表面叶绿素a浓度在30~35 μg/L时水面会出现明显蓝藻漂浮，以此浓度作为蓝藻水华判别阈值。

2.2 太湖叶绿素a浓度周年变化

基于逐分钟叶绿素a观测计算得到2021年10月—2022年9月太湖站栈桥水域逐日平均叶绿素a浓度如图 3所示，逐月日平均叶绿素a浓度如表 1所示。日平均最高叶绿素a浓度为174.1 μg/L，发生在10月，最低叶绿素a浓度为2.1 μg/L，发生在3月，最高值为最低值的82倍，说明叶绿素a浓度年内变化非常大，年平均为25.91 μg/L。从叶绿素a月平均来看，从11月至翌年2月叶绿素a浓度在10 μg/L左右，蓝藻生长缓慢或者处于休眠状态。4、5月叶绿素a浓度在10~30 μg/L之间，蓝藻开始生长复苏繁殖，但其生物量不足以形成非常明显的水华。6—10月叶绿素a浓度平均大于30 μg/L，根据上文确定的蓝藻水华发生的叶绿素a浓度判别阈值30~35 μg/L，可以认为观测点所在的太湖梅梁湾湖区发生蓝藻水华的时期主要集中在6—10月之间，由此确定该时段为蓝藻水华易发时间。叶绿素a浓度月平均最高值出现在7月，为56.36 μg/L，其次为8月的55.24 μg/L和10月的47.72 μg/L。

2.3 蓝藻暴发期风速变化

鉴于太湖蓝藻水华暴发主要集中在6—10月，因此选取该时段分析叶绿素a浓度、蓝藻水华与风速关系，量化确定蓝藻水华形成的临界风速阈值。太湖6—10月逐日平均风速如图 4所示，期间太湖10 min平均风速在2.44 m/s左右，其中最大10 min平均风速出现在9月，风速达10.5 m/s(表 2)，由夏季的强对流天气导致。整体而言，太湖呈现出持续低风速的特点，风速为0 m/s出现的频率最高，其次为2 m/s左右(图 5)，非常适宜蓝藻繁殖。

2.4 风速与蓝藻水华关系

太湖湖流主要由风力主导^[38-39]，且太湖大而浅的特征导致其几乎没有密度流动，微小的热分层也很容易被风力破坏^[40]，因此风对蓝藻的被动迁移起着决定性作用。选择风速日内变化较大的典型日分析风速与蓝藻水华间关系(图 6)，发现在风速减小、水体混合动力减弱的同时，水体叶绿素a浓度有所增加，逐时风速与逐时平均叶绿素a浓度存在显著负相关。以2022年8月9日的逐时风速与对应叶绿素a浓度为例(图 7)，风速从上午9:00的3.6 m/s到下午6:00下降至0 m/s，叶绿素a浓度整体呈上升趋势。在此期间叶绿素a浓度出现短暂的近200 μg/L的峰值的异常情况，其原因是蓝藻水华随风横向迁移进入观测区域。通过肉眼观察实时抓拍图片看到有絮状蓝藻团块经过观测区域。可见水平迁移的蓝藻水华被光谱仪捕捉的信息会出现极大的波动。除此之外的时间段水体叶绿素a浓度随着风速的减小而逐渐上升，且肉眼观察实时抓拍图片没有看到明显的蓝藻水华横向迁移，很好地体现出风速与叶绿素a浓度之间的负相关，且这种变化主要由于风对水体的混合扰动造成的蓝藻在水体中的垂直运动。进一步分析发现4—10月逐时风速与逐时叶绿素a浓度存在显著负相关(图 8)，即随着风速的下降，出现高叶绿素a浓度的概率增加，即发生蓝藻水华的概率也会增加。

风对湖泊的最直接影响就是增强了水体的混合扰动作用，很大程度上影响了藻类的生长环境，水体垂直混合变化可以通过改变浮游植物物种间平衡^[41-42]从而缓解蓝藻水华的暴发。Johnk等进行了一个大规模湖泊实验^[29]，对水体进行间歇人工混合，在8月份夏季热浪最盛的时候，人工混合一关闭，微囊藻几乎立刻暴发和漂浮集聚。该实验印证了水体扰动对控制蓝藻水华有一定抑制作用，非常不利于藻类的富集。太湖的低风速不足以对水体造成持续的扰动，这导致太湖蓝藻水华出现短暂高频暴发。

上述结论证明藻华易发季节风速越低水体越容易形成藻华(图 6~图 8)，即当水体被风力扰动的程度越小，越有利于藻华生长繁殖和在水面漂浮集聚，因此长时间持续的低风速非常有利于蓝藻水华暴发。本研究计算了6—10月每月低风速时长和低风速最长持续时间(低风速参考水动力平滑临界风速3 m/s^[21])(表 3)，发现低风速时长占总时长的72.8%~80.8%，说明长时间保持低风速也是促进蓝藻水华暴发的因素之一。

长时间持续的低风速，导致水体不论是垂直还是水平混合都非常微弱，最终形成了蓝藻优势环境。首先，由于太湖属于浅水湖泊，整体水温在垂直方向上基本不变，水体的垂直混合主要依赖于风力以及浮游植物自身性质而不会受到像深水湖泊存在的昼夜温度变化导致恒温层深度变化的影响^[43]，长时间低风速为蓝藻提供了适宜的稳定生长环境。其次，主要由风力驱动的平流运输能力^[43]减弱，使得浮游植物的横向运输较弱，导致湖泊局部蓝藻暴发。再次，水体的混合减弱导致大气中的氧气很难进入水体，水体中溶解氧含量较低，而相关研究表明溶解氧含量与蓝藻水华暴发程度呈负相关^[44]，其原因可能是缺氧导致沉积物中溶解的营养物质大量释放^[5]。

偶尔的高风速事件，带来的影响可以持续数天。以2022年9月5—7日为例(图 9)，9月5日当天出现大风天气，平均风速为6.19 m/s，最大风速为8.2 m/s，当日叶绿素a浓度仅为8.97 μg/L。次日平均风速降为2.09 m/s，叶绿素a浓度稍有回升，为12.92 μg/L，9月7日的平均风速为1.60 m/s，叶绿素a浓度已升至55.34 μg/L，最高达103.81 μg/L。上述结果表明，一次高风速事件的影响并不是以事件的结束而截止，受其影响的水体叶绿素a浓度需要约1天的时间才能恢复至较高的数值。浅水湖泊由于水位较浅，风在水面做功很容易对沉积物造成扰动，释放沉积物中的营养盐，增加了蓝藻可利用的营养盐含量，对蓝藻的生长有促进作用。偶尔的高风速事件虽然使蓝藻在水体中混合均匀，短期内不会造成上浮暴发情况，但事件中造成的沉积物营养盐释放可能促使之后风平浪静时蓝藻水华更强烈的暴发。

2.5 蓝藻水华形成的风速阈值

为确定蓝藻水华形成的风速阈值，本研究统计了逐分钟不同叶绿素a浓度在不同风速下出现的频次情况，并将得出的数值与不同风速的条件下所有叶绿素a浓度频次相除，计算得出了在相同风速条件下不同叶绿素a浓度出现的概率(附表Ⅰ)。以叶绿素a浓度30~35 μg/L作为蓝藻水华判别阈值，发现当逐时风速在2~2.5 m/s时，出现叶绿素a浓度≥30 μg/L的累积频率为55.1% (表 4)，随着风速的降低，出现叶绿素a浓度≥30 μg/L的累积频率随之增加。因此，可以确定风速≤2.5 m/s是形成蓝藻水华的临界风速阈值。

有研究表明，风速约3 m/s标志着水体近表面状态的一个重要转变，可以观察到水体表面粗糙度的变化^[45]和波浪的形成^{[20, 46]}。表明风速需要到达一定程度才能对水体产生扰动。当风速≤2.5 m/s时，水体相对平静，这时，蓝藻的垂直迁移主要以主动迁移为主，而不是水体混合时发生的被动迁移。蓝藻群体所处的相对位置与其本身特性有关。在适宜的光照条件下，蓝藻漂浮在水面以获得足够的光照，因此在水体表面形成漂浮的水华。

3 结论与展望

近年来许多研究关注气候因子对太湖蓝藻水华暴发的贡献，但是如何量化气候因子对蓝藻水华影响仍存在诸多问题和困难。本文基于陆基高光谱多参数水质近感观测仪长期对蓝藻水华以及水体叶绿素a浓度的连续高频观测，并结合风速数据，发现当水体表面叶绿素a浓度达30~35 μg/L时可以认定此时水体出现蓝藻水华。基于大量逐分钟观测数据，通过概率分析判别近地面逐时风速2.5 m/s为蓝藻水华形成的临界风速阈值。逐时风速大于2.5 m/s时往往很难形成肉眼可见的蓝藻水华，但随着风速的减弱，水体混合能力随之减弱，导致蓝藻水华更容易形成。与此同时，本研究结果也显示低风速的长时间持续性也是蓝藻水华暴发的因素之一，强风浪事件对蓝藻水华的形成有缓解作用，并且风浪事件带来的影响在其结束后有所持续。这些结果表明，风对浅水湖泊中蓝藻水华的发展有着重要的控制作用，本质上是湖泊水体的混合与流动的能力决定着浮游植物的外部生长环境。

由风速减小引起蓝藻上浮形成水华的原因归纳为以下2点。第一，蓝藻的垂直迁移分为主动迁移和被动迁移，这两种迁移方式共同决定着蓝藻菌落在水柱中的位置。蓝藻本身有调节其在水体中浮沉的能力，理论上来说蓝藻会向上漂浮以获得更多的光照。在自然湖泊中，即使存在水体的扰动，蓝藻在水体中的垂直分布都趋向于随着水深的增加，蓝藻生物量随之减少。当风速减小到一定程度时，水体扰动微乎其微，那么蓝藻的主动迁移趋势必然不会受到阻碍而趋向于上浮形成蓝藻水华。第二，漂浮在水体表面的蓝藻通常以大型群落的形式出现，并随着垂直深度增加，群落的体积逐渐减小，小菌群落和单体细胞的垂直分布基本均匀^[23]。低风速条件下的稳定水体为蓝藻细胞聚集提供条件，使蓝藻细胞更容易黏连在一起形成伪空泡集体上浮，且大的群落更容易克服湍流的裹挟而进入表面区域。

研究表明，全球近地面风速近20年来呈现下降趋势^[47]，太湖1997—2016年平均风速从3.29 m/s显著下降到2.50 m/s^[11]，并且未来有继续下降的可能。未来气候变化情景下太湖浮游藻类的覆盖率将增加26% ^[17]。虽然经过管理者不懈努力，太湖水质有明显提升，氮磷等营养物质浓度有所下降，但气候变化对蓝藻水华的促进作用可能会部分抵消营养盐管控对蓝藻水华的缓解作用。因此，防控蓝藻水华除了降低营养盐之外，在局部区域尽量减少沉积物扰动的前提下增加表层水体的混合抑制藻类也是一种新的思路。

4 附录

附表Ⅰ见电子版(DOI: 10.18307/2023.0617)。