2023, Vol. 35 
鱼类是水生态系统的重要组成部分，在维系自然界物质循环、能量流动、缓解温室效应以及维护生物多样性、保持生态平衡等方面都发挥着重要的作用，其群落结构和多样性变化对水生态系统的稳定性有重要影响[1]。鱼类种群的分布格局并非随机的，已有的研究表明水温、溶解氧、叶绿素a等水环境因子是影响鱼类时空分布格局的关键因子。鱼类是变温动物，温度的变化对其生长活动有重要影响[2]，而充足溶解氧浓度保证鱼类正常呼吸作用的关键，决定鱼类的垂直分布格局[3]。叶绿素a则表征了水体的营养水平，鲤科鱼类倾向于分布在营养盐含量高的水域[4]，因此了解鱼类的分布模式与影响因子，既是基本的鱼类生态问题，也是对合理管理渔业资源的必要条件[5]。江西柘林水库是长江中游鄱阳湖流域的大型峡谷型水库，由人工拦截鄱阳湖五大支流之一的“修河”而成[6]。作为江西省最大的人工湖，柖林水库不仅是江西省九江市重要的饮用水水源地，还是鱤国家级水产种质资源保护区的所在地，在水源涵养、洪水调蓄、旅游开发、渔业养殖以及生物多样性保护等方面均具有重要的生态作用[7]。近年来随着社会进步和经济发展，库区周边的土地利用形式更加多样化，人类活动的干扰强度不断增大，对库区的水质和生态环境造成了一定的影响，局部水域的水生态有逐步退化的迹象[8]，陈康等[9]发现柘林水库鱼类群落结构和生物多样性具有明显的时空变化特征，且部分库区的多样性水平较低，生态系统抗干扰能力较弱，为保护长江水系渔业资源、维护生物多样性、修复水域生态系统，为期十年的禁渔令自2020年1月1日正式实施[10]，在此背景下对柘林水库渔业资源的科学监测与准确评估不仅是后续评估禁渔效果的前提，也是相关部门制定渔业资源管理政策的基础，更是努力践行“向江河湖海要食物”大食物观的重要举措。
相比传统渔获物调查方法，水声学方法具有更广的调查范围、更高的准确度、更快速、高效、连续获取数据、更低的成本以及不损伤鱼类等优点，目前已被广泛应用于鱼类资源的定量评估中[11-12]。此外，水声学结合GIS、遥感等其他技术方法，在鱼类集群行为分析、濒危物种保护、栖息地修复与适宜性评价[13-14]以及水生植物盖度评估[15]等方面的研究也有广阔的应用前景[16-19]。准确识别和评估环境因子对鱼类种群分布的影响是渔业资源学研究的必要组成部分[20]，广义可加模型(generalized additive model, GAM)能够有效地解释鱼类分布与环境因子间的响应关系，是研究鱼类时空分布格局及其与环境因子关系的重要方法之一[21]。本研究利用2020年9月(秋季)、12月(冬季)和2021年4月(春季)、7月(夏季)4个季度的水声学、渔获物及水环境调查数据，阐明了柘林水库鱼类资源的时空分布格局，并运用GAM模型分析了鱼类资源与环境因子的关系，旨在为基于水声学方法的湖库鱼类资源定量评估技术和智慧捕捞技术的建立提供数据基础，也为禁渔背景下柘林水库渔业资源的保护和可持续利用提供技术支持。
1 材料与方法 1.1 研究区域柘林水库位于修河流域(29°03′~29°27′N, 115°04′~115°40′E)，水库坝址以上汇水区域9340 km2，水域面积308 km2，总容量79.2亿m3，正常水位65 m，平均水深16.3 m，最大水深45 m，流域内大小支流有603条，库区分布有2000 km2以上的岛屿1667个。柘林水库属亚热带季风气候，四季分明，雨水充沛，流域年平均降水量为1611.8 mm[6-8]。
1.2 渔获物与水环境调查水声学调查期间，于柘林水库的上、中、下游水域分季节同步开展渔获物和水环境调查，样点布设如图 1所示。渔获物调查网具为复合三层流刺网和地笼，刺网的中层网目分别为2.7、8、14 cm，规格(高×长)分别为2 m×50 m、3 m×50 m和5 m×50 m，地笼截面为30 cm×30 cm，网目1.2 cm，长度15 m，每个采样点布设3条刺网和2个地笼，放置过夜(12 h)后对采集到的渔获物进行种类鉴定和生物学测量，鉴定方法参照《中国动物志》[22-23]。鱼类重要性指数(IRI)计算公式如下：
| $ I R I=(N \%+W \%) F \% $ | (1) |
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图 1 柘林水库渔获物与水环境调查采样点和水声学调查走航路线示意 Fig.1 Distribution of sampling sites and routes of hydroacoustic survey in Zhelin Reservoir |
式中，N%为某一物种鱼类尾数占总尾数的比例，W%为某一物种鱼类生物量占总渔获物生物量的比例，F%为某一物种出现样点数占总样点数的比例。IRI>1000为优势种，1000>IRI>100为重要种。
采用哈希HQ40d便携式多参数水质分析仪现场测定表层水温、pH、溶解氧，透明度用塞氏盘测定，水深用SM-5测深仪测定。取1 L水样于PE塑料瓶中，冷藏保存带回实验室分别测定总氮、总磷、总悬浮物和叶绿素a等，分析方法按照《水和废水监测分析方法》进行。
1.3 水声学数据获取与分析于2020年9、12月和2021年4、7月采用“之”字形航线在柘林水库开展声学调查(图 1)，探测设备为便携式分裂波束科学鱼探仪(Simrad EK80，Norway)，换能器的型号为ES200-7C，工作频率为200 kHz，半功率角7°，发射功率为60 W，脉冲宽度为64 μs。调查船为江西省山水武宁渔业公司提供的渔业用船(赣武渔20171)，将换能器固定于船舷右侧水下约0.5 m，方向垂直向下，船速约为10 km/h。2020—2021年4次调查的覆盖率分别为8.4%、12.2%、8.3%和7.4%，达到了获取可靠水声学评估结果的取样强度标准[24-25]。使用EK80软件采集水声学及地理坐标数据，并存储于联想T14便携式计算机。为消除水环境差异对换能器的影响，探测前使用直径13.7 mm的钨铜金属球参照标准校正流程对Simrad EK80设备进行校正。
使用Echoview 12.0软件对EK80软件程序采集的水声学数据进行分析，并通过交叉过滤方法对图像进行处理，消除噪声干扰并准确提取信噪比较低的信号，设置信号目标强度(target strength，TS)背景噪声阈值为 < -70 dB，采用回波积分法统计鱼类资源密度，以每3000个ping为1个采样单元，并根据采样单元的密度计算整个走航区域的密度平均值。参照Foote[26]提出的鱼类TS值与鱼类全长的经验公式对鱼类长度进行估算，为：
| $ T S=20 \lg L-67.5 $ | (2) |
式中，TS为鱼类的目标强度(dB)；L为目标鱼体的全长(cm)；67.5为常数。
1.4 广义可加模型(GAM)构建基于鱼类密度栅格数据，运用ArcGIS 10.2的空间分析工具提取水环境采样点的鱼类密度数据，使环境数据与鱼类密度数据一一对应[27]。使用广义可加模型分析柘林水库鱼类密度与时空和环境因子的关系，根据方差膨胀系数(variance inflation factor，VIF)判断因子的多重共线性[28]，剔除VIF>4的WT(7.06)和pH(4.16)，以ln转化后的鱼类密度为响应变量构建GAM模型，其表达式为：
| $ \ln (\text { Density })=s(\text { lon, lat })+s(\text { season })+s(\text { DO })+s(\mathrm{TC})+s(\text { WD })+s(\mathrm{TN})+s(\mathrm{TP})+s(\mathrm{TSS})+s(\text { Chl. } a) $ | (3) |
式中，ln(Density)表示鱼类密度的自然对数，s为自然样条平滑函数，s(lon, lat)表示鱼类密度分布是经度和纬度相互作用的结果；season表示季节变量，即春、夏、秋、冬；DO、TC、WD、TN、TP、TSS和Chl.a分别表示溶解氧(mg/L)、透明度(cm)、水深(m)、总氮(mg/L)、总磷(mg/L)、总悬浮物(mg/L)和叶绿素a(μg/L)。采用逐步回归方法依次将解释变量加入到模型中，结合赤池信息(Akaike information criterion，AIC)和决策系数Radj2对变量进行筛选，AIC值越小、Radj2越大则模型的拟合效果越好，利用F检验评估变量的显著性[29]。
1.5 数据分析与可视化工具运用ArcGIS 10.2绘制水声学航线及采样点分布图，用反距离加权法(IDW)进行栅格插值分析鱼类密度(Density, ind./1000 m3)的时空分布格局。利用非参数Kruskal-Wallis检验对不同采样季节和区域的鱼类密度进行显著性检验，显著水平为0.05[30]。解释变量的VIF检验、GAM模型的构建与检验在R v4.1.2中分别通过R包‘car’和‘mgcv’完成，用R软件‘ggplot2’包绘图。
2 结果与分析 2.1 渔获物组成调查期间共采集鱼类5440尾，总重为956691.7 g，隶属5目12科36属54种(附表Ⅰ)。其中，鳙(Hypophthalmichthys nobilis)、(Hemiculter leucisculus)和黄尾鲴(Xenocypris davidi)为优势种(IRI>1000)，其数量分别占总数量的6.16%、56.05%、8.51%，其重量分别占总重量的64.42%、8.12%、7.95%。鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、草鱼(Ctenopharyngodon idella)、鲫(Carassius auratus)和翘嘴鲌(Culter alburnus)等13种鱼类为重要种(1000>IRI>100)，其中数量和重量占比超过1%的物种数分别为9种和5种，但仅有蒙古红鲌(Chanodichthys mongolicu)和鳊(Parabramis pekinensis)的数量和重量占比均超过1%。除了贝氏(Hemiculter bleekeri)、拟尖头鲌(Culter oxycephaloides)、斑条鱊(Acheilognathus taenianalis)和银鮈(Squalidus argentatus)外的其他重要种在4个季节均采到，拟尖头鲌在冬季未采到，贝氏、斑条鱊和银鮈在秋季均未采到(表 1)。
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表 1 水声学调查期间柘林水库渔获物种类组成* Tab. 1 Composition of fish during hydroacoustic survey in Zhelin Reservoir |
4个季节的单体目标强度和推算全长的变化特征如图 2所示。鱼类单体频数随TS值增加呈下降的变化趋势(图 2a)，夏季超过80% 单体TS分布在-65~-60 dB之间；春、秋季均以-70~-65 dB占优，分别为57.40%和47.29%；冬季TS值在-70~-65 dB区间的频率最高为23.97%，但与-65~-60和-60~-55 dB区间的占比差异不大，-60~-55 dB区间的占比为92.38%。鱼类单体频数随全长减小呈先降低后增加的趋势(图 2b)，且均10 cm以内的小型个体为主，依次为夏季(98.67%)>春季(94.61%)>秋季(91.67%)>冬季(87.78%)。秋、冬季全长超过20 cm的单体频率分别为3.99%和3.33%，均显著高于春、夏季(1.75%和0.50%)；春、夏、秋、冬季全长在35~40 cm的占比均为最低，分别为0.17%、0.03%、0.33%和0.22%。
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图 2 柘林水库鱼类目标强度和全长的季节变化 Fig.2 Seasonal variation of fish target strength and length in Zhelin Reservoir |
柘林水库鱼类密度具有明显时空异质性(图 3)，调查期间鱼类密度的变化范围和均值分别为0~117.50和7.74 ind./1000 m3。季节间，夏季平均密度最高，为(16.34±11.89) ind./1000 m3，显著高于其他季节(P < 0.05)；春季((10.42±17.57) ind./1000 m3)显著高于秋、冬季，但秋季和冬季间的差异不显著(P>0.05)，均值分别为(2.74±3.33)和(2.02±5.07) ind./1000 m3(图 3e)。空间上，上游的密度范围为0~117.50 ind./1000 m3，均值为(11.20±15.66) ind./1000 m3，显著高于中、下游(P < 0.05)；中游密度最低为(3.18±4.76) ind./1000 m3，显著低于下游(5.37±9.33)ind./1000 m3，P < 0.05)(图 3f)。
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图 3 柘林水库鱼类密度的时空分布 Fig.3 Spatial and temporal distribution of fish density in Zhelin Reservoir |
基于AIC和Radj2变化对逐步回归模型进行筛选(表 2)，当拟合GAM模型逐步加入TP和TC后，模型(Fit5和Fit8)的AIC值变大，Radj2变小，故在模型中予以去除。因此，最优GAM模型解释变量为lon、lat、season、Chl.a、TN、DO、WD和TSS，该模型的累计偏差解释率为84.6%，AIC值为228.99，Radj2值为0.784。解释变量的F检验结果表明(表 3)，lon、lat和season与密度的关系极显著(P < 0.001)，Chl.a和DO与密度的关系显著(P < 0.01)，其他解释变量与密度的关系均不显著(P>0.05)。
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表 2 广义可加模型(GAM)逐步回归分析 Tab. 2 GAMs stepwise regression analysis |
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表 3 基于F检验的响应变量的显著性分析 Tab. 3 Significance analysis of response variables based on F test |
不同解释变量对密度的影响效应如图 4所示。所有解释变量对鱼类密度的影响效应都是非线性的。空间效应方面，经纬度对鱼类密度具有极显著的影响效应(P < 0.001)，图 4a中黑色实线表明鱼类分布区域，鱼类主要分布在29.12°~29.30°N, 115.05°~115.15°E区域附近，红色和绿色虚线代表渔场分布的置信区间。时间效应方面，季节变化对鱼类密度具有极显著的影响效应(P < 0.001)，自春季至冬季呈先升高后降低的变化趋势，夏、秋季的影响效应高于春、冬季(图 4b)。环境效应方面，随叶绿素a浓度升高，鱼类密度呈递减的波动式变化，分别在5和42 μg/L处达到最大值和最小值(图 4c)；鱼类密度与DO呈先降低后升高再降低的变化趋势(图 4d)，在8.0~10.0和12.0~13.0 mg/L的变化范围内，密度与DO呈显著正相关(P < 0.01)，密度最大值和最小值分别出现在8.0和10.0 mg/L处；随WD和TN升高，鱼类密度的变化趋于平稳(图 4e、图 4f)。
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图 4 不同解释变量对柘林水库鱼类密度的影响效应 Fig.4 Effect of different response variables on fish density in Zhelin Reservoir |
渔获物调查记录柘林水库现有鱼类54种(附表Ⅰ)，较我们2020年9月—2021年4月的调查增加1种，为斑鳜(Siniperca scherzeri)，鲤形目鱼类是柘林水库的主要物种，占物种总数的70.38%，而柘林水库的历史调查数据记录鱼类73种，鲤形目鱼类占比65.8%。鳙是4个季度的绝对优势种，其重量占比高达62.24%，这与已有的研究结果一致[9]。鳙作为一种江河洄游型鱼类，是柘林水库的优势种，这与柘林水库鳙苗种的增殖放流活动有关，据统计，江西省山水武宁渔业有限公司2020—2021年向柘林水库投放鲢鳙苗种约400万尾。牟洪民等[31]对红枫湖的研究也发现，连续多年的鲢鳙增殖放流是目前湖中鲢鳙占绝对优势的主要原因。调查还发现，柘林水库的中小型鱼类在渔获物中均具有相对较高的数量占比，尤其是绝对优势种，其数量占比超过了56%，在经过冬季捕捞作业活动后，柘林水库的、银鮈等的小型鱼类优势度呈上升的趋势[9]，表明捕捞作业活动也会改变鱼类的群落结构特征，使鱼类向个体较小的种类转变[32]。
3.2 水声学探测的可靠性水声学探测发现鱼类单体平均目标强度和推算全长分别为-58.5 dB和7.9 cm，说明柘林水库的鱼类个体较小。该结果与陈文静等[33]鄱阳湖鱼类单体目标强度(-56.4 dB)和推算全长(7.6 cm)相似。研究还发现，调查期间鱼类目标强度范围在-70~-35 dB的占比为99.77%，推算全长范围在0.7~20 cm的占比为98.96%，说明柘林水库的鱼类以中小型鱼类为主。此外，夏季全长低于10 cm鱼类占比高达98.67%，显著高于其他季节，这是因为多数鱼类的繁殖期一般为5—7月份，能够在库区自然繁殖的鲫、黄尾鲴等鱼类的幼鱼数量增加导致小型个体占比增加。在渔获物调查中，优势种、黄尾鲴和重要种蒙古红鲌、鲫等鱼类的平均全长分布在3.5~39.0 cm之间，占比在92.2%以上，平均全长大于40 cm的鲢、鳙和鲤等鱼类的数量占比分别为0.70%、6.16%和0.28%，合计为7.13%，表明水声学探测目标全长推算与渔获物调查结果具有较好的一致性。尽管如此，本研究还发现水声学探测推算和渔获物调查鱼类全长范围分别为0.7~133.4和3.2~90.0 cm，两者并非完全一致，向伶俐等[34]对嘉陵江中游蓬安段的研究发现，2018年7月—2019年4月的水声学探测和渔获物调查的鱼类全长范围分别为0.8~120.0和2.6~79.0 cm，这与本研究结果一致，分析认为这可能与捕捞使用的网具规格有关，本研究调查使用的刺网最小网目为2.7 cm，较小体型的幼鱼被捕获概率较低。此外，水声学探测推算全长为133.4 cm，渔获物调查的最大个体全长仅为90 cm，而柘林水库是鱤国家级水产种质资源保护区的所在地，鱤(Elopichthys bambusa)作为一种大型凶猛性鲤科鱼类，有报道记载其最大可达170 cm左右[35]，因此，推测水声学探测的大个体信号可能是鱤。
3.3 鱼类资源量的时空分布格局及其影响因子柘林水库鱼类密度的时空分布格局差异显著，且GAM模型显示季节和空间对鱼类密度具有极显著影响效应(图 4a、图 4b)。自春季至冬季，鱼类密度呈现先升高后降低的变化趋势，春、夏季的密度显著高于秋、冬季。由春季至夏季(图 3)，水温逐渐升高，有利于鱼类的生长和繁殖活动，5—7月份后，、鲫、黄尾鲴和鲌类进入繁殖期[33]，幼鱼数量大量增加，因此鱼类密度会显著增加。在秋、冬季，鱼类的越冬行为活动增强，鱼类开始向水下的石堆、洞穴等复杂的生境迁移和隐匿，不利于水声学探测，造成秋、冬季水声学探测的鱼类密度降低[36]。此外，武宁渔业公司在柘林水库进行鲢、鳙等滤食性鱼类的生态渔业经营活动，春季的增殖放流和冬季的捕捞活动也可能是春季的鱼类密度显著高于冬季的原因之一[37-38]。鱼类密度在上游最高，中游最低，且主要分布在29.12°~29.30°N，115.05°~115.15°E区域附近(图 3f、图 4a)。鱼类的分布与水域的生境及周边环境条件等密切相关，柘林水库上游水域以修河河段为主，而水文联通性更高的河流生境更有利于产漂流性和粘性卵的鱼类产卵行为[39]，仔稚鱼的增加可能是该区域具有更高密度的主要原因。连玉喜等[40]研究发现，云南高原的渔洞水库在接近河流生境的库尾和支流具有更高的鱼类密度。此外，上游水域周边土地利用形式也较为单一，主要以农田、林地为主，且水生植物更为丰富[41]，这些自然性更高的生境条件都为鱼类的栖息、生长等提供了更有利的条件[42]。与上游相比，中、下游水域周边的土地利用形式更加多样化，而且中游水域靠近武宁县城，库区周边的人类活动干扰强度更大；下游水域则是庐山西海国家级风景名胜区的主体部分，大型节假日期间的旅游活动频繁，快艇、游船等对水体的扰动作用也会影响鱼类的分布，牟洪民等[31]对红枫湖的研究结果也发现，赛艇、旅游观光船等人类活动密集的区域的鱼类密度更低。此外，下游的岛屿众多，水下的底质条件更为复杂，更加有利于鳜鱼类的生存，增加了小型鱼类被捕食的压力[43]，导致鱼类密度较低，而复杂的水下环境也会对水声学探测的结果产生一定的影响。
鱼类资源的动态变化还与水环境因子密切相关[17, 44-45]。研究发现，溶解氧、叶绿素a、水深和总氮浓度是影响柘林水库鱼类密度时空分布的关键因子，且溶解氧和叶绿素a的影响效应显著，当溶解氧和叶绿素a浓度分别为10 mg/L和5 μg/L时，其影响效应达到最大(图 4c、图 4d)。溶解氧会通过影响鱼类的摄食、繁殖、生长等活动而影响其时空分布格局[46]，而叶绿素a浓度是水体浮游植物密度的表征，反映了水体初级生产力的大小，藻类组成和密度对以浮游生物为食的鲢、鳙等滤食性鱼类的影响尤为显著。本研究结果表明，水深在小于15 m的范围内，水深对鱼类密度具有负影响效应(图 4e)，这与周磊等[47]对洪潮江水库的研究结果一致。分析认为，鱼类更喜栖息在饵料生物丰富、大型捕食性鱼类更少的浅水区[48]，因此在柘林水库较浅的上游区域的鱼类密度显著高于中、下游区域。营养盐含量是影响鱼类分布的另一个重要因素，小型鱼类的丰度会随湖区氮、磷等营养盐含量的增加而增加，宋聃等[37]对镜泊湖的研究也发现，春季和秋季的鱼类密度呈现从南至北递减的变化趋势，这可能与湖区南部支流汇入的有机物增加有关，就柘林水库而言，上游修河和其他支流流入库区的营养盐促进了浮游生物的生长，这为鱼类提供了丰富的饵料生物。此外，本研究还发现，夏季的鱼类主要集中分布在中游和下游的深水水域，而上游浅水区域密度则显著较低，这可能是因为夏季浅水区水温较高，超过了鱼类的适宜温度范围，因此鱼类倾向于向水温适宜的深水区迁移。
3.4 展望与不足水声学探测和渔获物相结合的方法已被广泛应用于湖泊、水库的鱼类资源量的评估，本研究使用的是鱼类TS值与鱼类全长的经验公式进行水声学信号的转换，可能会影响数据的准确度，在提高水声学信号的识别准确度和适用性更广泛的目标强度-鱼类体长经验公式的建立等方面仍然有待优化改进。在长江十年禁渔措施正式实施后，对水声学评估渔业资源的要求更高，而如何在复杂的水文底形条件下提高水声学评估鱼类资源的准确性仍是水声学研究需要重点关注的方向。此外，影响鱼类资源的因素是复杂多样的，本研究仅讨论水环境因子对鱼类的影响，后续应加强有关气候变化和人类活动干扰等因素对生态系统的影响。尽管长江十年禁渔措施的实施降低了鱼类繁殖群体遭受的捕捞压力，保护了仔稚鱼的自然生长[39]，但资源的恢复是一个循序渐进的过程，为了准确评估禁渔效果需要开展长期持续的监测和调查，还需要深入影响鱼类资源变动的机制方面的研究，为禁渔背景下柘林水库鱼类群落结构优化调整和生态渔业可持续发展提供技术支持。
4 结论1) 基于水声学探测和渔获物调查鱼类全长范围分别为0.7~133.4和3.2~90.0 cm，两者之间具有较好的一致性，捕捞网具规格、鱼类行为特征和复杂的水下环境可能是造成两者差异的主要原因。
2) 柘林水库鱼类资源密度的时空分布格局差异显著，春、夏季显著高于秋、冬季，上游显著高于中、下游，且主要分布在29.12°~29.30°N, 115.05°~115.15°E的区域。
3) 溶解氧和叶绿素a是柘林水库鱼类密度时空变化的关键环境因子，且当其浓度分别为9~12 mg/L和5~15 μg/L时，对鱼类分布的影响更为显著。
5 附录附表Ⅰ见电子版(DOI: 10.18307/2023.0635)。
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附表Ⅰ 柘林水库鱼类种类名录 Appendix Ⅰ List of fish species in Zhelin Reservoir |
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