2023, Vol. 35 
(2: 中国科学院大学, 北京 100049)
(3: 安庆师范大学, 安庆 246133)
(4: 大连海洋大学, 大连 116023)
(2: University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, P.R. China)
(3: Anqing Normal University, Anqing 246133, P.R. China)
(4: Dalian Ocean University, Dalian 116023, P.R. China)
三峡水库位于长江上游，地理条件优越，拥有丰富的鱼类资源，是许多珍稀和特有鱼类生长、繁殖的栖息地，同时也是我国四大家鱼天然产卵场的分布区域[1-2]。三峡大坝于1997年11月截流，2003年开始试蓄水运行，并于2009年竣工。自建坝蓄水以来，库区水文情势发生显著变化，如库区江段水位上升、水深增加和流速减缓等方面。库区原有的河流生境转变为缓流和静水等生境，加上渔业捕捞、环境变化和外来物种等因素对鱼类资源的影响，与20世纪70年代相比，三峡库区鱼类资源出现了衰退趋势[3-4]。
香溪河是三峡库区湖北境内的最大长江支流，近年来，三峡水利工程对香溪河的鱼类资源造成了严重影响。同时，香溪河上游兴建了大量小型水电站，使得河流连通性进一步降低，部分河段频繁出现断流现象，对一些鱼类的生存构成了严重威胁[5]。高强度的渔业捕捞也是影响香溪河鱼类资源的一个重要因素，解崇友等[6]对香溪河鱼类资源的开发情况进行了评估，认为香溪河鱼类资源存在过度开发的现象。此外，沿岸城镇和采矿业的发展造成香溪河的水质污染和外来鱼类的进入，都在不同程度上对香溪河鱼类群落结构和多样性造成了影响[7]。
三峡水库建成后香溪河鱼类组成已发生了显著的变化。在水库蓄水之前，何长才[8]于1987年共记录到39种鱼类，其中以喜流水性鱼类种类为主，包括圆口铜鱼Coreius guichenoti、青石爬鮡Euchiloglanis davidi和四川爬岩鳅Beaufortia szechuanensis等长江上游特有鱼类。蓄水后，邵晓阳等[9]于2005年调查了香溪河渔获物，发现贝氏Hemiculter bleekeri、蒙古鲌Culter mongolicus和翘嘴鲌Culter alburnus等喜静水性鱼类占据较高比例，已初步形成优势种群，表明香溪河鱼类优势类群逐渐由河流型向静水型转变。赵莎莎等[10]于2012—2013年对香溪河的鱼类资源进行了调查，发现光泽黄颡鱼Pseudobagrus nitidus、瓦氏黄颡鱼Pelteobagrus vachelli和鲢Hypophthalmichthys molitrix等鱼类成为优势种，鱼类群落结构较三峡水库成库前变化明显。连玉喜等[11]于2013年通过水声学探测和渔获物调查手段，评估了香溪河春季和秋季的鱼类时空分布特征，发现贝氏和似鳊Pseudobrama simoni等小型鱼类分布广泛，并占据了较高的生物量比例。
随着三峡水库蓄水时间的增加，对鱼类资源的影响也逐渐加深。为了掌握长时间蓄水后三峡水库鱼类资源的变化规律，本研究选择库区典型支流香溪河为研究区域，于2020—2021年进行了鱼类群落季度采样，同时对1987年的蓄水前数据和2012—2013年的蓄水后数据进行了比较分析，以阐明不同蓄水阶段的鱼类群落变化特征。本研究还旨在为长江十年禁渔的效果评估提供基础数据支撑。
1 材料与方法 1.1 研究区域香溪河位于湖北省西北部，距离三峡大坝38 km，发源于神农架林区，流经兴山县和秭归县，在秭归县香溪镇北岸汇入长江干流。香溪河是三峡库区坝首最长的支流，其干流总长度为94 km，流域面积3099 km2。该地区属于亚热带季风气候，春夏季节雨水充沛，7—8月份为洪水季节。三峡工程建设后，三峡水库于2003年6月蓄水至135 m，于2010年10月蓄水至175 m，香溪河流域内秭归县香溪镇至兴山县昭君镇河段水位提升，水面变大，水体流速减缓，该河段形成回水区，成为库区典型库湾[7, 12]。本研究区域为香溪河河口至中上游段，共设有4个鱼类群落采样点，分别位于香溪镇、峡口镇、昭君村和古洞口水库(图 1)。采样时间为2020年7月-2021年4月，按季节进行采样。
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图 1 三峡水库香溪河地理位置和鱼类采样点分布 Fig.1 Geographical location of Xiangxi River in the Three Gorges Reservoir and distribution of fish sampling sites along the river |
鱼类群落采样使用多网目复合刺网(multi-mesh gillnets)和地笼(trap nets)。多网目复合刺网由12种网目规格(2a=1.0、1.6、2.0、2.5、3.1、4.0、4.8、6.0、7.5、8.5、11.0、12.0)组成，浮网高度为5 m，沉网高度为2 m，网长均为30 m。每个采样点使用3条沉网、3条浮网和3个地笼(0.2 m×0.2 m×10 m，网目为1.5 cm)，网具沿岸平行布设。每次下午18:00—19:00下网，次日早晨6:00—7:00收网，间隔时间为12个小时。对所有采集到的渔获物进行分类统计。
1.3 样品处理将采集到的渔获物鉴定到物种水平，按鱼类种类记录样本数量，并测量各尾鱼的体长和体重，体长精确至0.1 mm，体重精确至0.01 g。测量完成后，尽可能将活体原地放生，对于死亡个体进行深度掩埋等无害化处理。对于现场难以鉴定的物种，保存后带回室内进一步确认。鱼类物种鉴定和生态类型划分主要参考《中国动物志硬骨鱼纲鲤形目(中卷)》《中国动物志硬骨鱼纲鲤形目(下卷)》和《四川鱼类志》[13-15]。
1.4 历史数据收集并整理了三峡水库蓄水前(1987年)和蓄水后(2012—2013年)的香溪河鱼类资源调查资料(表 1)，将不同时期的鱼类数据进行比较分析。
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表 1 香溪河不同时期鱼类调查资料及调查方法 Tab. 1 Fish survey data and methods in different periods in Xiangxi River |
通过计算各种鱼的相对重要性指数值(index of relative importance，IRI)，以反映它们在渔获物中的优势度特征。该指数综合数量百分比、重量百分比和出现频率的信息[16]，计算公式为：
| $ I R I_i=\left(\% N_i+\% W_i\right) \times \% F_i $ | (1) |
| $ \% N_i=N_i / \sum N $ | (2) |
| $ \% W_i=W_i / \sum W $ | (3) |
式中，IRIi为第i种鱼的相对重要性指数，%Ni、%Wi分别为全年渔获物中该种鱼的数量百分比和重量百分比，Fi为该种鱼在全年被调查到的频率。
将IRI值大于1000的鱼类划为优势种，IRI值在100~1000之间的鱼类划为常见种，IRI值在10~100之间的鱼类划为一般种，IRI值小于10的鱼类划为偶见种。
1.5.2 单位努力捕获量分析采用刺网的单位捕捞努力量渔获个体数(number per unit effort, NPUE, ind./(m2·12 h))和单位捕捞努力量渔获生物量(biomass per unit effort, BPUE, g/(m2·12 h))作为鱼类资源量的衡量指标[17]。
| $ N P U E=\frac{N}{S \cdot T} $ | (4) |
| $ B P U E=\frac{B}{S \cdot T} $ | (5) |
式中, N为渔获物个体数(ind.)，B为渔获物重量(g)，S为刺网面积(m2)，T为刺网采样时间(h)。
1.5.3 鱼类群落多样性分析采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D′)、Pielou均匀度指数(J′)和Simpson指数(λ′)描述香溪河鱼类群落多样性特征[18-20]，计算公式分别为：
| $ D^{\prime}=(S-1) / \ln N $ | (6) |
| $ H^{\prime}=-\sum P_i \ln P_i $ | (7) |
| $ J^{\prime}=H^{\prime} / \ln S $ | (8) |
| $ \lambda^{\prime}=1-\sum P_i^2 $ | (9) |
式中，S为鱼类物种数，N为群落总个体数，Pi为第i种鱼占群落总个体数的比例。
1.5.4 相似性指数分析采用Jaccard's相似性指数(JSI)[21]分析香溪河3个时期(建坝前：1987年；建坝蓄水后：2012—2013年、2020—2021年)的鱼类群落相似性，计算公式为：
| $ J S I=j /(a+b-j) $ | (10) |
式中，a为A时期调查到的鱼类物种数，b为B时期调查到的鱼类物种数，j为2次调查中共有鱼类的物种数。若0＜JSI＜0.25，表明2次调查的种类极不相似；若0.25≤JSI＜0.50，表明2次调查的种类中等不相似；若0.50≤JSI＜0.75，表明2次调查的种类中等相似；若0.75≤JSI＜1，表明2次调查的种类极相似[22]。
2 结果与分析 2.1 鱼类物种组成调查期间共采集到鱼类55种，隶属于7目14科。其中，鲤科鱼类种类数最多，为36种，占65.45%；其次为鲿科和真鲈科，各3种，分别占5.45%；其他科鱼类共11种，共占23.65%。同时，调查到长江上游特有鱼类长薄鳅Leptobotia elongata、厚颌鲂Megalobrama pellegrini和裸腹片唇鮈Platysmacheilus nudiventris，占7.27%；调查到外来鱼类短颌鲚Coilia brachygnathus、施氏鲟Acipenser schrenckii、太湖新银鱼Neosalanx taihuensis、团头鲂Megalobrama amblycephala和尼罗罗非鱼Oreochromis niloticus，占9.09%(附表Ⅰ)。
2.2 鱼类生态类型生态类型上，以杂食性和湖泊定居性鱼类为主，种类数分别为33种和34种，分别占60.00%和61.82%；滤食性鱼类和江湖洄游性鱼类较少，种类数分别为1种和7种，分别占1.82%和12.73%(图 2)。
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图 2 香溪河鱼类生态类型组成现状 Fig.2 Compositions of fish ecological type in Xiangxi River |
香溪河的优势种鱼类为贝氏、短颌鲚、似鳊和翘嘴鲌，它们的相对重要性指数值(IRI)分别为5502、3828、2567和1109，占渔获物总数量的百分比分别为16.18%、21.30%、10.19%和8.87%，占渔获物总重量的百分比分别为38.84%、16.98%、15.48%和2.23%。常见种包括飘鱼Pseudolaubuca sinensis、银鮈Squalidus argentatus、蛇鮈Saurogobio dabryi、光泽黄颡鱼Pelteobagrus nitidus、Hemiculter leucisculus和张氏Hemiculter tchangi，占渔获物总数量的百分比分别为7.67%、2.80%、2.49%、2.15%、2.05%和3.03%，占渔获物的总重量百分比分别为1.90%、4.19%、3.17%、3.24%、3.11%和2.52%(表 2)。
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表 2 香溪河优势鱼类和常见鱼类组成、体长和体重分布* Tab. 2 Composition, length and weight distribution of dominant and common fish in Xiangxi River |
调查期间，香溪河鱼类物种多样性存在明显的季节差异(图 3)，其中，Shannon-Wiener多样性指数范围为1.09~2.34，Simpson优势度指数范围为0.70~0.86，Pielou均匀度指数范围为0.45~0.80，Margalef丰富度指数范围为1.75~3.83。物种多样性指数均表现为春季最高、夏季最低(图 3)。
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图 3 香溪河鱼类物种多样性指数季节变化 Fig.3 Seasonal variations in diversity indices of fish community in Xiangxi River |
调查期间，夏季NPUE值最大，平均值为0.44 ind./(m2·12 h)，冬季NPUE值最小，平均值为0.04 ind./(m2·12 h)；夏季BPUE最高，平均值为11.07 g/(m2·12 h)，冬季BPUE值最小，平均值为2.42 g/(m2·12 h)(图 4)。
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图 4 香溪河刺网单位捕捞努力量渔获量季节变化(92网次) Fig.4 Seasonal variations in the catch per unit effort by the gillnets in Xiangxi River |
三峡水库蓄水前，1987年共调查到鱼类39种，隶属于4目9科。其中，鲤科鱼类25种，占总种类数的64.10%；其次是条鳅科和腹吸鳅科鱼类，各3种，分别占7.69%；其他科鱼类共8种，占20.52%(附表Ⅰ)。鱼类组成包括短体荷马条鳅Homatula potanini、龙口副原吸鳅Paraprotomyzon lungkowensis、四川爬岩鳅等8种长江上游特有鱼类，占20.51%。此外，还记录了短吻间银鱼Hemisalanx brachyrostratis和麦穗鱼Pseudorasbora parva共2种外来鱼类，占5.13%(附表Ⅰ)。
三峡水库蓄水后，2012—2013年间共调查到鱼类58种，隶属于5目12科，其中鲤科鱼类34种，占58.62%；沙鳅科和鲿科鱼类各4种，分别占6.90%；其他科鱼类共16种，共占27.58%。鱼类组成包括长薄鳅、红唇薄鳅Leptobotia rubrilabris、张氏和圆口铜鱼共4种长江上游特有鱼类，占6.90%。记录了太湖新银鱼Neosalanx taihuensis、团头鲂Megalobrama amblycephala和麦穗鱼共3种外来鱼类，占5.17%(附表Ⅰ)。
本研究调查结果与建坝前相比，显示香溪河鱼类物种数增加了16种，其中鲤科鱼类增加11种，真鲈科鱼类增加3种，条鳅科和鮡科各减少3种，且长江上游特有鱼类减少4种，外来鱼类增加3种；与建坝后2012—2013年相比，鱼类物种数减少了3种，其中条鳅科和沙鳅科鱼类均减少3种，鲤科鱼类增加2种，且外来鱼类增加2种。
不同历史时期香溪河鱼类种类组成相似性结果表明，2020—2021年与1987年相比，鱼类种类相似性指数为0.29，为中等不相似；2012—2013年与2020—2021年相比，鱼类种类相似性指数为0.53，为中等相似(表 3)。
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表 3 香溪河不同时期的鱼类组成及相似性指数 Tab. 3 Fish composition and similarity indices for different periods in Xiangxi River |
在生态类型方面，1987年香溪河鱼类以喜流水性、杂食性和底层鱼类为主，占总种数的百分比分别为58.97%、76.92%和64.10%；2012—2013年鱼类以湖泊定居性、杂食性和底层鱼类为主，分别占55.17%、58.62%和41.38%；2020—2021年鱼类以湖泊定居性、杂食性和中下层鱼类为主，分别占61.82%、60.00%和38.18%。总体而言，三峡水库蓄水后，香溪河鱼类群落表现为湖泊定居性鱼类种类数量迅速增加，喜流水性鱼类逐渐减少；杂食性鱼类一直占据优势地位，肉食性鱼类数目明显增加；上层鱼类和中下层鱼类逐渐增加，底层鱼类逐渐减少(图 5)。
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图 5 香溪河不同时期的鱼类生态类型组成 Fig.5 Compositions of fish ecological type for different periods in Xiangxi River |
蓄水前，1987年香溪河鱼类资源以齐口裂腹鱼Schizothorax prenanti、泥鳅Misgurnus anguillicaudatus、圆口铜鱼、中华纹胸鮡Glyptothorax fukiensis和勃氏高原鳅Triplophysa bleekeri等种类占据数量优势；蓄水后，2012—2013年的优势种转变为光泽黄颡鱼、鳙Aristichthys nobilis、鲢、达氏鲌Culer dabryi、贝氏、大眼鳜Siniperca kneri、翘嘴鲌、瓦氏黄颡鱼、银鮈和蛇鮈；2020—2021年优势种再次发生变化，主要为贝氏、短颌鲚、似鳊、翘嘴鲌，其优势度更为集中(图 6)。
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图 6 香溪河鱼类相对重要性指数及优势种的历史变化 Fig.6 Historical variations in the index of relative importance and dominant species of fish in Xiangxi River |
三峡水库蓄水后，香溪河鱼类群落结构发生了明显变化。表现为鱼类物种丰富度增加，其中鲤科鱼类种类数增幅最大。在蓄水前，香溪河仅记录鲤科鱼类25种[8]，在蓄水后的2012—2013年和2020—2021年调查中分别记录到了34种和36种。随着蓄水时间的推移，鲤科鱼类的种类比例逐渐增加，这种现象在三峡库区大宁河同样存在[23]。鲤科鱼类占据优势地位是我国淡水鱼类区系组成的主要特征[24-25]，与鲤科鱼类生态适应性强且分布范围广有关。外来鱼类的进入也是导致香溪河鱼类物种丰富度增加的原因之一。蓄水导致的水环境变化改变了库区原有的生态系统结构与功能，从而产生空缺的生态位，为外来物种侵入提供了机会[26]。本研究发现外来物种有太湖新银鱼、尼罗罗非鱼、施氏鲟和短颌鲚等，其中，尼罗罗非鱼和施氏鲟为三峡水库周边的养殖品种[26]，已逃逸至库区局部水域。太湖新银鱼是静水性鱼类，以浮游动物为主要饵料食物，三峡水库蓄水后为其生长提供丰富的饵料资源和适宜的生存环境，在库区形成了一定规模的种群[27-28]。短颌鲚过去主要分布于长江中下游，现已成为香溪河鱼类优势物种之一，相关研究表明短颌鲚种群在三峡水库正处于快速增长期，需要高度关注短颌鲚带来的生态影响[29-30]。此外，蓄水前数量较多的齐口裂腹鱼、勃氏高原鳅和短体荷马条鳅在本次香溪河鱼类资源调查中未采集到，这些鱼类难以适应三峡水库蓄水后剧烈的环境变化，其种群面临数量急剧减少甚至消亡的处境[31]。
3.2 香溪河鱼类生态类型及变化蓄水前后，香溪河鱼类的生态类型组成也发生了剧烈变化。蓄水前香溪河鱼类群落以喜流水性鱼类和底层鱼类为主，蓄水后转变为以湖泊定居性鱼类和中下层鱼类为主。蓄水后，三峡水库水位提升，流速减缓，原有的河流型水体向湖泊型水体转变[32]，水环境的剧烈变化导致喜流水性鱼类难以继续生存，种群规模不断缩小[10]，是喜静水的湖泊定居性鱼类取代喜流水性鱼类成为优势种的重要原因。底层鱼类减少可能与饵料生物资源的垂直分布变化有关。三峡水库蓄水之后，上层水体水温较高、光照强，浮游生物生物量相对高，为中上层鱼类提供了丰富的饵料资源；底层水体的环境改变和饵料生物资源相对匮乏，可能是影响底层鱼类组成和分布变化的重要原因[11, 32]，有待进一步深入研究。此外，肉食性鱼类的物种丰富度较蓄水前明显增加，对贝氏、短颌鲚和似鳊等小型鱼类种群起到一定程度的捕食抑制作用。
3.3 香溪河鱼类物种多样性和资源量鱼类群落多样性指数能够反映鱼类群落种类组成和结构特征，Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数数值越高，表明鱼类群落结构越复杂，并且稳定性程度越高[33-34]；Pielou均匀度指数越高，则表明群落中各物种的数量更均匀，鱼类群落多样性通常受到自然和人为因素的综合影响[35]。在本研究中，Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数均低于赵莎莎等[10]于2012—2013年调查的结果，这表明香溪河鱼类群落结构趋向简单化，稳定性有所下降。一方面，随着蓄水时间增加，喜流水性鱼类种类数目不断减少，鱼类多样性降低；另一方面，目前的4种优势鱼类占据了较高的数量和生物量比例，优势度更为集中，鱼类群落均匀度呈下降趋势。本研究调查结果显示，单位捕捞努力量渔获个体数和单位捕捞努力量渔获量的季节变化明显，春夏季相对高于秋冬季，原因在于春夏季水温较高，饵料生物资源相对丰富[36]，且该期间是多数鱼类的繁殖季节，幼鱼数量较多[37]，因此鱼类总数量和生物量高于秋冬季，该结果也与采用水声学方法获取的三峡水库鱼类季节分布结果相符[11, 38]。
3.4 香溪河鱼类资源保护建议三峡水库成库蓄水后，香溪河鱼类群落结构和多样性发生了显著变化，为了有效保护库区鱼类资源，提出以下3个方面的建议：(1)加强对河流生境的修复。香溪河上游建有数量众多的小型水电站，电站取水导致河段断流现象频发[39]，严重威胁着鱼类生存，因此建议拆除香溪河流域一定数量的小型水电站，修复上游水域自然生境，以扩大鱼类的栖息地范围。(2)加强对土著鱼类的保护。当前，长江流域施行“十年禁渔”政策，为三峡库区鱼类资源的保护提供了制度保障，建议在渔业资源监测过程中更加关注土著鱼类的种群规模和分布区域，对于资源极少的种群及时开展保育措施，同时在香溪河上游流水性鱼类集中分布的水域设立栖息地保护区。(3)严格防控外来鱼类。三峡水库蓄水后出现生态位空缺，加速了外来鱼类入侵。目前，短颌鲚是香溪河的优势鱼类，相关研究表明短颌鲚已成功定殖并扩张至整个三峡库区，有必要通过定向捕捞等方式阻止其种群进一步扩散[40]，同时应加强外来鱼类入侵风险评估，结合综合防控措施阻止外来鱼类进入和扩张，维护水生生物多样性和水域生态系统的稳定。
4 附录附表Ⅰ见电子版(DOI: 10.18307/2023.0636)。
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附表Ⅰ 香溪河鱼类种类组成、生态类型及历史变化 Appendix Ⅰ Historical variation of composition,ecotypes of fish species in Xiangxi River |
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